Un pez muy artístico

 Introducción

En los lagos y ríos poco profundos, los machos de espinoso de tres espinas (Gasterosteus aculeatus) construyen y decoran sus nidos para atraer a las hembras. Estos nidos están hechos con algas blandas que los machos entrelazan cuidadosamente en pequeña depresiones en la arena, pero algunos machos también adornan la entrada del nido con objetos de colores llamativos, como fragmentos de algas rojas o materiales brillantes que encuentran en su entorno. Entonces, ¿son estas decoraciones simples adornos accidentales o representan una señal de fenotipo extendido utilizada por los machos para atraer pareja?

Pez espinoso de tres espinas (Gasterosteus aculeatus). Créditos de la imagen: Frans Lemmens

¿La decoración importa?

Esta pregunta surgió por el hecho de que el nido se haría más visible para las hembras, pero también refleja la energía invertida en la búsqueda de materiales llamativos, lo que constituye una demostración indirecta de la calidad del macho.

Si una hembra se acerca y observa varios machos, tenderá a pasar más tiempo cerca de aquel cuyo nido está decorado de manera más llamativa. Esto permite que las hembras aprendan asociar colores contrastantes y objetos brillantes con machos capaces y cuidadosos, evitando así invertir en parejas de menor calidad, un fenómeno que podemos considerar una forma de "selección visual de calidad" (Östlund-Nilsson y Holmlund, 2003).

Conclusión

Además, estas decoraciones parecen funcionar como señales de fenotipo extendido, ya que afectan directamente la elección de pareja y no solo refleja características internas del macho con nidos decorados y solo se aparearon con estos individuos, por lo que se evidencia que este comportamiento es un fenotipo extendido (Östlund-Nilsson y Holmlund, 2003).

Para publicaciones anteriores sobre fenotipo extendido, consulté...

-De minero a arquitecto (Agosto, 2025)
-Tetragnatha y su yo extendido (Agosto, 2025)

Bibliografía

1. Östlund-Nilsson, S., & Holmlund, M. 2003. The artistic three-spined stickleback (Gasterosteous aculeatus)
   https://www.researchgate.net/publication/227333743_The_artistic_three-spined_stickleback_Gasterosteus_aculeatus

La guerra de las polillas

 Introducción

En la noche, los murciélagos utilizan la ecolocalización ultrasónica para localizar y capturar a sus presas, lo que ha generado una intensa presión selectiva sobre numerosos, lo que ha hecho que distintos órdenes de invertebrados hayan desarrollado múltiples mecanismos sensoriales para poder escapar de sus depredadores, así como sus maniobras evasivas (Véase Tímpanos en los pies: ¿por qué no?). 

Toda adaptación tiene una contradaptación

A partes de estas adaptaciones antidepredatorias, conviene destacar algunas especies que han desarrollado algunas contradaptacione bastante curiosas desde mi punto de vista. Por ejemplo, algunas especies pertenecientes a la familia Arctiidae contienen compuestos tóxicos que obtienen del consumo de plantas durante su proceso larvario, los cuales resultan desagradables para los murciélagos y producen clics ultrasónicos cortos y repetitivos mediante estructuras exoesqueléticas modificadas y corrugadas llamadas tímbalos, lo que les ayuda a evitar a ser atacadas (Dunning, 1968).

Si los murciélagos no diferencian estas polillas y las atacan, inicialmente sufrirán el sabor desagradable de la presa, lo que les permite aprender rápidamente a asociar los clics ultrasónicos con una experiencia negativa, evitando así atacar nuevamente a las polillas que produzcan ese tipo de sonidos, representando un caso de mimetismo acústico (Hristov y Conner, 2005). Además, la producción de sonidos ultrasónicos por parte de estas polillas interfiere con la ecolocalización de los murciélagos, aumentando la frecuencia de producción sonora justo antes del ataque de un murciélago (Corcoran et al., 2009).

La polilla Bertholdia trigona es capaz de interferir la ecolocalización de los murciélagos. Créditos de la imagen: Jim Vargo.

Aunque, como es algo típico en coevolución los murciélagos no se iban a quedar atras. El murciélago europeo (Pipistrellus pipistrellus) produce pulsos ultrasónicos entre 10 y 100 veces más silenciosos que los de otros murciélagos, lo que presumiblemente dificulta que las polillas detecten su presencia y les permite acercarse más a su presa sin ser detectado (Goerlitz et al., 2010).

Conclusión

Por lo que en base a lo que hemos visto, las interacciones depredador-presa entre murciélagos y polillas pueden dar lugar a una carrera armamentista coevolutiva, donde ambos, depredador y presa, desarrollan adaptaciones y contradaptaciones en sus sistemas sensoriales. 

Aunque realmente debería de hacer un artículo completo sobre el modelo depredador-presa, pero... ¿cuándo? Pues todavía no lo sé.

Para publicaciones anteriores sobre coevolución, consulté...

-Cómeme y te arrepentirás (Agosto, 2025)
-Cantos peligrosos (Agosto, 2025)
-Mini agricultores (Agosto, 2025)
-Sobre flores de monos y colibríes (Julio, 2025)
-¿Mariposas parásitas? (Julio, 2025)
-El triunfo de una extraña amistad (Marzo, 2025)

Bibliografía

1. Dunning, D. C. 1968. Warning sounds of moths.
2. Corcoran, A. J., Barber, J. R., & Conner, W. E. 2009. Tiger moth jams bat sonar.
   https://www.researchgate.net/publication/26676734_Tiger_Moth_Jams_Bat_Sonar
3. Goerlitz, H. R., ter Hofstede, H. M., Zeale, M.R.K., Jones, G., & Holderied, M. W. 2010. An aerial-hawking bat uses stealth echolocation to counter moth hearing.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982210009917

¿La cultura limita?

  Introducción

En artículos anteriores ya hemos visto que la cultura puede promover la evolución de ciertos rasgos atractivos (véase Un diminuto muy culto). Pero, ¿podría la cultura influir en la comunicación hasta el punto de impedir que especies estrechamente relacionadas se apareen entre sí? Un buen ejemplo de esto son los famosísimos pinzones de Darwin.

El pinzón de pico mediano (Geospiza fortis) y el pinzón cactus (Geospiza scandens) son especies simpátricas que viven en la isla de Daphne Major. Aunque ambas especies pueden tener descendencia fértil, rara vez lo hacen. 

A la izquierda, el pinzón de pico mediano (Geospiza fortis) y a la derecha, el pinzón cactus (Geospiza scandens). Créditos de la imagen, en el mismo sentido: Theresa Bucher y David Jeffrey Ringer.

Todo influye

Resulta que durante la temporada de apareamiento de estas aves, se encontró evidencia de transmisión cultural entre generaciones, por lo que los hijos cantan canciones similares a las de sus padres (Grant y Grant, 1996). Ante esto, se planteó la hipótesis de que las canciones podrían tener un componente genético transmitido de padres a hijos o bien que se aprendieran culturalmente a través de la observación y la imitación.

Para poder diferenciar ambas hipótesis se compararon las canciones de los hijos con las de sus abuelos paternos y maternos. Si realmente estaban controladas por un componente genético esperaríamos que las canciones de los hijos fueran similares a las de ambos abuelos, ya que el hijo hereda genes de ambos progenitores. Pero si no fuera así y se debiera a la transmisión cultural de padre a hijo, entonces las canciones de los hijos deberían parecerse a las de sus abuelos paternos y no a las de los maternos, ya que es el abuelo paterno es quien transmite la canción al padre y este a su vez al hijo. Y efectivamente, esto último fue lo que se encontró (Grant y Grant, 1996).

Además, el canto de ambas especies son ligeramente diferentes, siendo las canciones del pinzón de cactus más cortas y con componentes que se repiten con mayor frecuencia que los del pinzón pico mediano (Grant y Grant, 1994, 1997). Representando en este caso la cultura una barrera que impide el flujo genético entre ambas especies, dado que en una muestra de 482 hembras el 95% se apareaba solo con machos que cantaban la canción típica de su propia especie (Grant, y Grant, 1996).

Conclusión

Por lo tanto, la canción cantada por los machos constituye una importante barrera precigótica que evita la hibridación. Si dicha barrera desapareciera, aumentaría los apareamientos entre especies y por consiguiente, la frecuencia de híbridos viables.

Para publicaciones anteriores sobre cultura y evolución, consulté...
-Un diminuto muy culto (Agosto, 2025)

Bibligrafía

1. Grant, P. R., & Grant, B. R. (1996). Cultural Inheritance of Song and Its Role in the Evolution of Darwin's Finches.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1558-5646.1996.tb03633.x
2. Grant, P. R., & Grant, B. R. (1994). Phenotypic and Genetic Effects of Hybridization in Darwin's Finches.
   https://academic.oup.com/evolut/article/48/2/297/6870258
3. Grant, P. R., & Grant, B. R. (1997). Beaks, Adaptation, and Vocal Evolution in Darwin's Finches.
   https://www.researchgate.net/publication/232696144_Beaks_Adaptation_and_Vocal_Evolution_in_Darwin's_Finches
   

Cómeme y te arrepentirás

 Introducción

El tritón de californiana (Taricha torosa), además de presentar una coloración corporal brillante y ojos amarillos, también producen en su piel, una potente neurotoxina. Por lo que, obviamente la toxina y el color sirve como una señal de advertencia ante cualquier intrépido depredador que aprenden a asociar los colores llamativos con peligro

En contraste, otras especie, la salamandra de ojos amarillos (Ensatina eschsholtzii xanthopica), aunque carece de toxinas, también presenta una coloración muy similar a la de la salamandra californiana. Se ha planteado la hipótesis de que su color brillante y sus ojos amarillentos han sido favorecido por la selección natural porque imitan la coloración de la salamandra californiana (Stebbins, 1949), de manera que este mimetismo protege a la salamandra de ojos amarillos de los depredadores, siendo un buen ejemplo de mimetismo batesiano.

A la izquierda, salamandra californiana (Taricha torosa), el organismo modelo, a la derecha, su imitadora, la salamandra de ojos amarillos (Ensatina eschsholtzii xanthopica). Créditos de la imagen, en el mismo sentido: jschweg y J. Maughn.

¿Sí o no?

Bueno, pero, ¿cómo podemos realmente afirmar esto? Podría ser que la salamandra, por cuestiones del azar, simplemente haya evolucionado con los mismos colores, y que nosotros lo estemos atribuyendo erróneamente a un caos de mimetismo batesiano. Para excluir esta hipótesis se realizó un experimento en el que se colocaron en el campo algunos modelos de salamandras de arcilla con la coloración de la salamandra de ojos amarillos, mientras que otros carecían del color anaranjado y de los ojos amarillentos. Los resultados mostraron que los depredadores atacaban con mucha menos frecuencia los modelos que reproducían la coloración brillante que aquellos que no la presentaban (Kutcha, 2005).

Por lo tanto, en un primer momento la hipótesis planteada de su aparición por cuestiones del azar es falsa. Aún así, para profundizar en la relación entre la coloración y la depredación se realizaron experimentos adicionales con arrendajos occidentales (Aphelocoma californica). A estas aves se les presentó primero una salamandra californiana y luego debían de elegir entre una salamandra de ojos amarillos o un individuo de Ensatina eschscholtzii oregonensis, que no tienen colores brillantes. Los arrendajos evitaban más a la salamandra de ojos amarillos que al individuo sin color, evidenciando que el mimetismo batesiano ayuda a reducir el riesgo de depredación (Kuchta et al., 2008).

Ensatina eschscholtzii oregonensis. Créditos de la imagen: andrewnydam

Conclusión

Lo que también evidencia que si la coevolución entre depredador y presas no hubiese ocurrido, la salamandra de ojos amarillos nunca habría desarrollado la coloración brillante que imita a la salamandra californiana. Por lo tanto, la eficacia del mimetismo también depende directamente de la interacción dinámica entre la presa venenosa y sus depredadores.

Para publicaciones anteriores sobre otros casos de mimetismo o coevolución, consulté...

-Cantos peligrosos (Agosto, 2025)
-La imitación según el contexto (Agosto, 2025)

-Mini agricultores (Agosto, 2025)
-¿Quién dijo que llamar la atención fuera peligroso? (Julio, 2025)
-Sobre flores de monos y colibríes (Julio, 2025)
-¿Mariposas parásitas? (Julio, 2025)

-El triunfo de una extraña amistad (Marzo, 2025)

Bibliografía

1. Stebbins, R. C. 1949. Speciation and salamanders of the plethodontid genus Ensatina
2. Kuchta, S. R. 2005. Experimental support for aposematic coloration in the salamander Ensatina eschscholtzii xanthoptica: Implications for mimicry of Pacific newts.
3. Kuchta, S. R., A. H. Krakauer, and B. Sinervo. 2008. Why does the yellow-eyed ensatina have yellow eyes? Batesian mimicry of Pacific newts (genus Taricha) by the salamander Ensatina eschscholtzii xanthoptica.

La hipótesis Marsupionta

 Introducción

Al igual que sucedió con la identificación del superorden Afrotheria, también hubo controversia sobre cómo estaría emparentados los placentarios, marsupiales y monotremas. Así que, ¿cómo están emparentados estos tres grupos de mamíferos?

El conflicto filogenético de los mamíferos

Durante mucho tiempo coexistieron dos hipótesis principales. La hipótesis Theria sostenía que los placentarios (Eutheria) y los marsupiales (Metatheria) son grupos hermanos que comparten un ancestro común más reciente, dejando a los monotremas (Prototheria) como un linaje basal. Por otro lado, la hipótesis Marsupionta proponía que los marsupiales y monotremas estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los placentarios (Gregory, 1947)

Las dos hipótesis propuestas sobre las relaciones evolutivas entre los grupos de mamíferos: (a) la hipótesis Theria y (b) la hipótesis Marsupionta. Creado por Ciencia Verde, según Gregory (1947).

La controversia se mantuvo porque la evidencia que había en aquel momento era contradictoria. Por un lado la morfología apoyaba la hipótesis Theria debido a algunas características exclusivos de los terios, como la viviparidad (Lynch et al., 2015), la presencia de orejas externas (pinnas) (Sumiyama et al., 2012) y la ausencia del hueso coracoides, rasgos que diferencian a placentarios y marsupiales de los monotremas. Por otro lado, algunos estudios iniciales con ADN mitocondrial respaldaban la hipótesis Marsupionta (Kirsch y Mayer, 1998; Janke et al., 2002; Nowak et al., 2004). 

Conclusión

Pero, gracias a los avances de los análisis moleculares la hipótesis Theria es la acertada y que los placentarios y los marsupiales forman un clado monofilético (Killiam et al., 2001; Kulberg et al., 2008; van Rheede et al., 2008). Con esto, se cierra un debate histórico sobre la filogenia de los mamíferos

Para publicaciones anteriores sobre la filogenia de los mamíferos, consulté...
-El origen de Afrotheria (Agosto, 2025)

Bibliografía

1. Gregory, W. K. 1947. The monotremes and the palimpsest theory.
2. Lynch, Vincent & Nnamani, Mauris & Kapusta, Aurélie & Brayer, Kathryn & Plaza, Silvia & Mazur, Erik & Emera, Deena & Sheikh, Shehzad & Grützner, Frank & Bauersachs, Stefan & Graf, Alexander & Young, Steven & Lieb, Jason & Demayo, Francesco & Feschotte, Cédric & Wagner, Gunter. (2015). Ancient Transposable Elements Transformed the Uterine Regulatory Landscape and Transcriptome during the Evolution of Mammalian Pregnancy.
   https://www.researchgate.net/publication/271708948_Ancient_Transposable_Elements_Transformed_the_Uterine_Regulatory_Landscape_and_Transcriptome_during_the_Evolution_of_Mammalian_Pregnancy
3. Sumiyama, Kenta & Miyake, Tsutomu & Grimwood, Jane & Stuart, Andrew & Dickson, Mark & Schmutz, Jeremy & Ruddle, Frank & Myers, Richard & Amemiya, Chris. (2012). Theria-Specific Homeodomain and cis -Regulatory Element Evolution of the Dlx3-4 Bigene Cluster in 12 Different Mammalian Species.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jez.b.22469
4. Kirsch, J. A., and G. C. Mayer. 1998. The platypus is not a rodent: DNA hybridization, amniote phylogeny and the palimpsest theory.
   https://iucn-tftsg.org/wp-content/uploads/file/Articles/Kirsch_and_Mayer_1998.pdf
5. Janke, A., O. Magnell, G. Wieczorek, M. Westerman, and U. Arnason. 2002. Phylogenetic analysis of 18S rRNA and the mitochondrial genomes of the wombat, Vombatus ursinus, and the spiny anteater, Tachyglossus aculeatus: increased support for the Marsupionta hypothesis. https://www.researchgate.net/publication/11621274_Phylogenetic_Analysis_of_18S_rRNA_and_the_Mitochondrial_Genomes_of_the_Wombat_Vombatus_ursinus_and_the_Spiny_Anteater_Tachyglossus_aculeatus_Increased_Support_for_the_Marsupionta_Hypothesis
6. Nowak, M. A., Z. E. Parra, L. Hellman, and R. D. Miller. 2004. The complexity of expressed kappa light chains in egg-laying mammals https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15448942/
7. Killian, J. K., T. R. Buckley, N. Stewart, B. L. Munday, and R. L. Jirtle. 2001. Marsupials and Eutherians reunited: Genetic evidence for the Theria hypothesis of mammalian evolution. https://www.researchgate.net/publication/225658698_Marsupials_and_Eutherians_reunited_Genetic_evidence_for_the_Theria_hypothesis_of_mammalian_evolution
8. Kullberg, Morgan & Hallström, Björn & Arnason, Ulfur & Janke, Axel. (2008). Phylogenetic analysis of 1.5 Mbp and platypus EST data refute the Marsupionta hypothesis and unequivocally support Monotremata as sister group to Marsupialia/Placentalia. https://www.researchgate.net/publication/227603576_Phylogenetic_analysis_of_15_Mbp_and_platypus_EST_data_refute_the_Marsupionta_hypothesis_and_unequivocally_support_Monotremata_as_sister_group_to_MarsupialiaPlacentalia
9. Rheede, Teun & Bastiaans, Trijntje & Boone, David & Hedges, S. & Jong, Wilfried & Madsen, Ole. (2006). The Platypus Is in Its Place: Nuclear Genes and Indels Confirm the Sister Group Relation of Monotremes and Therians. https://academic.oup.com/mbe/article/23/3/587/1110306?login=false

Demasiadas manchas

 Introducción

El camuflaje en los grandes felinos (como es de esperar) es una adaptación bastante importante para el desarrollo de su vida, ya que es lo que le permite acercarse lo máximo posible a sus presa.

Cada felino ha desarrollado un tipo de camuflaje adaptado a su habitat. Por ejemplo, el leopardo presenta un pelaje de color amarillo cubierto de rosetas oscuras. Mientras que el tigre posee rayas negras sobre un fondo anaranjado. Y el león, por su parte, se conforma con un pelaje uniforme de tonos arenas. ¿Entonces, por qué ha evolucionado tal variedad de patrones y, lo más importante aún, cuál es la condición ancestral del grupo de los panterinos?

León (Panthera leo). Créditos de la imagen: seasav.

Los patrones son muuuuy diversos

Los distintos patrones de pelaje en los panterinos surgieron en momentos específicios de su diversificación, siendo la condición ancestral del grupo un pelaje manchado, con pequeñas marcas oscuras sobre un fondo más claro (Werdelin y Olsson, 1997). Incluso, algunos felinos, como la pantera nebulosa (Neofelis nebulosa), conservaron este patrón  moteado (Johnson et al., 2006). A partir de este patrón original, las distintas ramas evolucionaron hacia variaciones particulares: las manchas se transformaron en rosetas en el jaguar y el leopardo, se reorganizaron en rayas en el tigre, se atenuaron en manchas difusas en el leopardo de las nieves, o se perdieron casi por completo en el pelaje uniforme del león (Werdelin y Olsson, 1997).

Por otra parte, pese a que el jaguarundi no pertence a la subfamilia de los panterinos sino a la subfamilia Felinae, divergió tempranamente de los felinos manchados y desarrollo un pelaje completamente uniforme, adaptado a hábitats más cerrados y densos.

Jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi). Créditos de la imagen: Gabriel Arroyo.

Conclusión

Desde luego, el camuflaje no es el único factor que determina el éxito de estos depredadores, sino que también depende de la propia actividad del animal y de su comportamiento. Muchas especies son crepusculares o nocturnas, aprovechando la luz difusa y las sombras para acercarse sigilosamente a sus presas. Además, el hábitat en el que vive cada animal es un factor determinante en el patrón de su pelaje como su diversificación evolutiva.

Bibliografía

1. Werdelin, L., and L. Olsson. 1997. How the leopard got its spots: A phylogenetic view of the evolution of felid coat patterns.
   https://www.researchgate.net/publication/229884719_How_the_leopard_got_its_spots_a_phylogenetic_view_of_the_evolution_of_felid_coat_patterns
2. Johnson, W. E., and S. J. O’Brien. 1977. Phylogenetic reconstruction of the Felidae using 16S rRNA and NADH-5 mitochondrial genes.
   https://www.researchgate.net/publication/14141574_Phylogenetic_Reconstruction_of_the_Felidae_using_16S_rRNA_and_NADH-5_mitochondrial_genes

Cuando el tamaño no importa

 Introducción

Siempre resulta interesante estudiar casos en los que los organismos, cuyos medios de desplazamientos no destacan por ser especialmente efectivos, pero logran, aún así, llegar a lugares bastante remotos. Tal es el caso del camaleón tigre de Seychelles (Calumma tigris).

Camaleón tigre de Seychelles (Calumma tigris). Créditos de la imagen: Hans Stieglitz

Las islas Seychelles son un archipiélago que se encuentra en medio del océano índico, a más de mil kilómetros de Madagascar y a más de mil quinientos de África. Entonces, ¿cómo se las ingenio este pequeño amiguito para llegar a tal lugar?

Un pequeño viajero

Para explicar tal tremendo viaje, se han propuesto dos hipótesis. La primera es la hipótesis de la vicarianza, según la cual el camaleón simplemente no viajo, sino que permaneció en las islas mientras se separaban de Gondwana. La segunda es la hipótesis de dispersión, que sostiene que el camaleón pudo haber llegado a las Seychelles flotando en una balsa de vegetación, ya fuera desde Madagascar o África.

Para poder distinguir ambas hipótesis sería necesario recurrir a la filogenia y al uso de un reloj molecular. Si el camaleón de Seychelles hubiera permanecido en las islas desde la separación de Gondwana, deberíamos encontrar que su linaje se remonta a esos eventos geológicos. Primero, hace unos 160 millones de años, la gran masa terrestre de Indo-Madagascar, que más tarde daría origen a India, Madagascar y Seychelles, se separó de África. Posteriormente, hace unos 88 millones de años, Madagascar se separó del bloque Indio-Sychelles y, finalmente, hace unos 66 millones de años, India y las Sychelles se separaron (Townsend et al., 2011).

Filogenia de la separación de continentes e islas. Creado por Ciencia Verde, según Townsend et al. (2011)

Entonces, si el camaleón tigre viajó junto con las islas estaría más estrechamente emparentado con otros camaleones de India o Madagascar, y que su último ancestro común con ellos datara de al menos entre 65 y 88 millones de años (Zang y Wake, 2009). En cambio, si el camaleón tigre hubiera llegado en una balsa, tendría que compartir un ancestro común mucho más reciente con camaleones de Madagascar o África (Townsend et al., 2011).

Los resultados han demostrado que los parientes vivos más cercanos del camaleón de Seychelles son africanos y que su último ancestro común vivió con ellos hace aproximadamente 40 millones de años, siendo mucho más reciente que los 66-88 millones de años (Townsend et al., 2011). Por lo tanto, la hipótesis de la vicarianza queda descartada, y la evidencia respalda la hipótesis de dispersión: el camaleón de Seychelles habría alcanzando las islas flotando sobre balsas naturales de vegetación. 

Conclusión

Los resultados han demostrado que los parientes vivos más cercanos del camaleón de Seychelles son africanos y que su último ancestro común vivió con ellos hace aproximadamente 40 millones de años. Siendo mucho más reciente que los 66-88 millones de años. Por lo tanto, la hipótesis de la vicarianza sería excluyente y la evidencia apoya la hipótesis de dispersión: el camaleón tigre de Seychelles habría alcanzando las islas flotando sobre balsas naturales de vegetación, siendo un buen ejemplo de que el tamaño reducido de un organismo no necesariamente limita su capacidad de dispersión.

Bibliografía

1. Townsend, Ted & Tolley, Krystal & Glaw, Frank & Böhme, Wolfgang & Vences, Miguel. (2010). Eastward from Africa: Palaeocurrent-mediated chameleon dispersal to the Seychelles islands.
   https://www.researchgate.net/publication/46180956_Eastward_from_Africa_Palaeocurrent-mediated_chameleon_dispersal_to_the_Seychelles_islands
2. Zhang, P., and M. H. Wake. 2009. A mitogenomic perspective on the phylogeny and biogeography of living caecilians (Amphibia: Gymnophiona).
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19577653/

De minero a arquitecto

  Introducción

De manera similar a lo comentado en los cormoranes, el estudio del comportamiento también ha servido para inferir las relaciones evolutivas en otras especies, como los ratones del género Peromyscus , conocidos por la variada construcción de madrigueras.

Un representante de este género es el ratón de ciervo (Peromyscus maniculatus). Créditos de la imagen: Joe Bartok.

Todo túnel tiene una entrada (o no)

Unos pequeños mamíferos que presentan una notable variedad de formas de madriguera: algunas especies son incapaces de cavar, otras construyen simples y unas pocas crean túneles complejos con salidas de escape. Así que, para conocer el origen y evolución de estas diferencias, los investigadores realizaron un análisis filogenético y pruebas de comportamiento. En estos experimentos, cada ratón fue colocado en cámaras con suelo arenoso durante 48 horas para permitirles excavar libremente. Tras este período, los investigadores rellenaron las madrigueras con espuma de poliuretano para obtener moldes exactos y midieron la longitud de la entrada, la profundidad y la extensión total de cada estructura.

Los resultados mostraron que el rasgo ancestral del grupo era la ausencia de madrigueras, y que la construcción de túneles grandes y complejos representa un rasgo derivado y que especies estrechamente relacionadas tenían considerables diferencias de comportamiento, por lo que la conducta de cavar madrigueras evolucionó independientemente

A la izquierda, se muestra el análisis filogenético del comportamiento de excavación de madrigueras en el género Peromyscus y, a la derecha, las distintas formas de madrigueras construidas por las especies estudiadas. Nótese las diferentes formas de madrigueras elaboradas por P. aztecus y P. leucopus . Editado por Ciencia Verde, según Weber y Hoekstra (2009).

Conclusión

Posteriormente, curiosamente, Weber et al. (2013) encontraron evidencia de que estas diferencias en la construcción de madrigueras tiene una base genética clara y es un otro buen ejemplo de fenotipo extendido (véase  Tetragnatha y su yo extendido). Así, poco a poco, vamos viendo que muchos comportamientos tienen una base genética, pero ¿significa eso que todos los comportamientos lo tienen?

Para publicaciones anteriores sobre evolución del comportamiento o fenotipo extendido, consulté...
-El desarrollo como limitante del cambio (Agosto, 2025)

-La hipótesis de Van Test (Agosto, 2025)

-Tetragnatha y su yo extendido (Agosto, 2025)

Bibliografía

1. Weber, Jesse y Hoekstra, Hopi. (2009). La evolución del comportamiento de excavación en ratones ciervo (género Peromyscus).
   https://www.researchgate.net/publication/222582192_The_evolution_of_burrowing_behavior_in_deer_mice_genus_Peromyscus
2. Weber JN, Peterson BK, Hoekstra HE. Módulos genéticos discretos son responsables de la compleja evolución de las madrigueras en ratones Peromyscus
   https://www.nature.com/articles/nature11816

¿Quién fue primero?

 Introducción

Un buen importante puñado de especies de patos pertenecientes al género Anas presentan un importante dimorfismo sexual entre machos y hembras. Siendo los machos generalmente más brillantes y coloridos, mientras que las hembras conserva un plumaje más críptico de color marrones.

Aquí se aprecia la diferencia significativa entre ambos sexos. El macho, a la izquierda, y la hembra, a la derecha. Créditos de la imagen: Iberofauna.

Este contraste en el plumaje de las hembras es el resultado de la selección natural, que favorece coloraciones crípticas para defenderse de los depredadores. En cambio, el colorido de los machos responde principalmente a la selección sexual, que impulsa la aparición de plumaje llamativo para atraer pareja (Sibley, 1957; Omland, 1997).

No obstante, a pesar de conocer las presiones evolutivas implicadas en el desarrollo de estos colores, no todas las especies presentan este dimorfismo sexual (también llamado dicromatismo sexual). Algunas especies son monocromáticas, es decir, machos y hembras poseen plumajes muy similares, sino idénticos. Entonces, ante esto surge la pregunta: ¿cuál de estas dos condiciones, el dicromatismo o el monocromatismo, fue la condición ancestral en el género Anas?

Un buen ejemplo de especie con monocromatismo es la cerceta de Sunda (Anas gibberifrons). Imagen extraída de aquí.

¿Dicromático o monocromático?

Para resolver esta pregunta, se han planteado dos hipótesis. La primera sostiene que el estado original de estos patos era el monocromatismo y que el dicromatismo sexual evolucionó de manera independiente en diferentes especies como resultado de la selección sexual (Omland, 1997).

La segunda  propone que el dicromatismo sexual fue la condición ancestral y que el monocromatismo apareció posteriormente en algunas especies como una pérdida secundaria de los colores llamativos. Esta idea se basa en la lógica de que los rasgos complejos son más propensos a perderse que a aparecer de manera repetida de forma independiente, y que, según el principio de parsimonia, la explicación que requiere menos transiciones evolutivas es generalmente la más probable (Omland, 1997).

Conclusión

La hipótesis más consistente es la segunda, dado que se ha demostrado que varias especies monocromáticas están filogenéticamente anidadas dentro de linajes dicromáticos, junto con otras evidencias como los patrones de plumas vestigiales y la distribución geográfica (Omland, 1997).

Bibliografía

1. Sibley, Charles G. (1957) The Evolutionary and Taxonomic Significance of Sexual Dimorphism and Hybridization in Birds
   https://digitalcommons.usf.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=8745&context=condor
2. Omland, K. E. 1997. Examining two standard assumptions of ancestral reconstructions: repeated loss of dichromatism in dabbling ducks (Anatini)
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1558-5646.1997.tb01486.x

La importancia de la quiralidad

 Introducción

La mayoría de los gasterópodos con concha tienen una concha calcárea enrollada en espiral alrededor de un eje central (columela), comenzando como una espira estrecha y terminando en una abertura más amplia por donde sobresalen la cabeza y el pie.

Esta abertura se ubica normalmente a la derecha (dextral) o a la izquierda (sinistral) de la columela, estableciendo así la quiralidad del individuo. Mientras que la mayoría de los gasterópodos son dextrales, aunque algunas especies presentan polimorfismo en la quiralidad, mostrando tanto conchas dextrales como sinistrales dentro de la misma especie.

La quiralidad está determinada por un solo gen nuclear con herencia retrasada, es decir, el fenotipo de cada descendencia está determinado por el genotipo de la madre, no por su propio genotipo. El alelo dextral es dominante, de manera que los individuos dextrales homocigotos y heterocigotos producen descendencia con enrollamiento dextral, mientras que los individuos sinistrales homocigotos presentan enrrollamiento sinistral (Ueshima y Asami, 2003).

La concha es mi muro

Pero, esto también tiene importantes implicaciones en el apareamiento, dado que, para que dos caracoles puedan reproducirse deben de presentar la misma quiralidad, por lo que los individuos de la quiralidad más común tendrán más oportunidades aparearse que los que no. Esto da como resultado, una selección dependiente de la frecuencia positiva. Lo que conduce a la fijación rápida del tipo más común en una población local (Asami et al., 1998), aunque se necesita algún mecanismo que permita que las nuevas variantes alcancen frecuencias suficientemente altas para ser favorecidas (Hoso et al., 2010; Utsuno et al., 2011). Siendo un buen ejemplo de ello el caso de los caracoles Euhadra

Distribución geográfica de cuatro especies de Euhadra en la principal isla japonesa de Honshu. Extraído de Davison et al. (2005)

Mediante este proceso de aislamiento reproductivo, se pueden establecer poblaciones reproductivamente aisladas con diferentes quiralidades. De esta manera, cambios en un solo locus puede impulsar la especiación simpátrica (Davison et al., 2005). De hecho, se han encontrado numerosos casos en los que la especiación se asocia con una inversión en la dirección del enrollamiento (Ueshima y Asami, 2003).

Conclusión

Este caos resulta particularmente interesante, ya que pone en conflicto el concepto biológico de especie y el concepto filogenético de especie. Dado que, por un lado, los individuos con quiralidad opuesta están reproductivamente aislados debido a la geometría de la concha, lo que, según el concepto biológico de especie, los convertiría en especies distintas. Pero, al no formar grupos monofiléticos por separado, según el concepto filogenético de especie, debería de considerarse una sola especie.

Bibliografía

1. Ueshima, R., and T. Asami. 2003. Single-gene speciation by left-right reversal—a land-snail species of polyphyletic origin results from chirality constraints on mating.
   https://www.nature.com/articles/425679a
2. Asami, T., R. H. Cowie, and K. Ohbayashi. 1998. Evolution of mirror images by sexually asymmetric mating behavior in hermaphroditic snails.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18811387/
3. Hoso, M., Y. Kameda, S. P. Wu, T. Asami, M. Kato, and M. Hori. 2010. A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation.
   https://www.nature.com/articles/ncomms1133
4. Utsuno, H., T. Asami, T. J. M. Van Dooren, and E. Gittenberger. 2011. Internal selection against the evolution of left–right reversal.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1558-5646.2011.01293.x
5. Davison, A., Chiba, S., Barton, N. H., & Clarke, B. (2005). Speciation and gene flow between snails of opposite chirality.
   https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0030282

El desarrollo como limitante del cambio

 Introducción

Ya hemos visto que las restricciones del desarrollo tiene grandes implicaciones en la evolución de la morfología, pues determina qué estructuras se conservan y cuáles pueden transformarse con mayor facilidad. Pero, ¿qué hay de las implicaciones etológicas?.

Restricciones del desarrollo en el canto de las aves

Una de las excepciones más destacadas y uno de los mejores ejemplos para estudiar las restricciones del desarrollo, es el desarrollo del canto en las aves. Siendo un rasgo bastante bien entendido en varios grupos de especies relacionadas (Marler y Peters, 1982) y que se conserva a lo largo de la evolución, tratándose, de un cierto modo, de un rasgo ancestral.

Concretamente, el estudio de Rebecca Irwin (1988) analizó los patrones de desarrollo del canto en gorriones norteamericanos de los géneros Zonotrichia (gorriones corona blanca), Passerlla (gorrión zorro), Melospiza (gorriones cantor y de los pantanos) y Juncos (juncos).

En el sentido de las agujas del reloj, gorrión de corona blanca (Zonotrichia leucophrys), gorrión arbóreo americano (Passerella arborea), gorrión cantor (Melospiza melodia) y junco de ojos oscuros (Junco hyemalis). Créditos de la imagen, en el mismo sentido: Michel Bourque, Ian Davies, Ad Konings y Scott Martin.

En general, el patrón de canto de estas especies fue similar entre ellas hasta el punto en que surgía el canto específico de cada especie. Los cantos de todas las especies eran más largos y más variables de manera continua en etapas tempranas del desarrollo y progresaban aumentando la repetición de sílabas particulares y reduciendo la longitud total del canto. 

En algunas especies, como los pinzones (Fringilla coelebs) y los gorriones cantores, el desarrollo se detenía en el punto en que emitía muchos cantos diferentes, cada uno compuesto por más de un tipo de sílaba. Mientras que, en los gorriones de corona blanca y los gorriones de los pantanos, el cambio continuaba más allá de esa fase, resultando en una reducción del repertorio de cantos a uno y en una disminución de número de sílabas por canto.

Pinzón vulgar (Fringilla coelebs). Créditos de la imagen: La mirlina de campo.

De este modo, las etapas iniciales del desarrollo del canto, más ampliamente distribuidas y generalizadas, ocurren tempranamente en la ontogenia, mientras que las especializaciones y los repertorios derivados aparecen más tardes, ajustándose a lo planteado por la ley de von Baer. 

Conclusión

Por lo que, efectivamente, las restricciones del desarrollo también tiene consecuencias etológicas y no solo morfológicas, y que limita la aparición de cambios radicales en las etapas del desarrollo, y de hecho, esto ha sido uno de los argumentos que he dado en contra de la teoría del equilibrio puntuado.

Para publicaciones anteriores sobre evolución del comportamiento y restricciones del desarrollo, consulté...
-La hipótesis de Van Test (Agosto, 2025)
-El pico de un pez (Julio, 2025)

Bibliografía

1. Marler, P. & Peters, S. (1982) Subsong and plastic song: their role in the vocal learning process.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0003347288801647
2. Irwin, R. (1988) The evolutionary importance of behavioural development: the ontogeny and phylogeny of bird song.

La hipótesis de Van Test

 Introducción

En Quizás, una de las figuras más míticas en el estudio de los cormoranes ha sido el ornitólogo y paleontólogo  del siglo XX, Jerry van Test, quien se interesó enormemente por la evolución de las exhibiciones sociales de los pelicaniformes, un grupo taxonómicamente complejo en el que los estudios comparativos de comportamiento han resultado ser bastante positivos para desentrañar las relaciones evolutivas entre diferentes especies.

Ritualización del cortejo

Los cormoranes (Phalacrocorax spp) realizan diversas formas de exhibición mediante aleteo y ondeo de alas. En el cormorán pelágico (Phalacrocorax pelagicus) y el cormorán de cara roja (Phalacrocorax urille), por ejemplo, el aleteo es rápido y vigoroso, mientras que en otros cormoranes, como el cormoran grande (Phalacrocorax carbo), mueven las alas más lentamente. Las anhingas, que se consideran un pariente cercano con los cormoranes, presentan una exhibición de ondeo alternado de alas, moviendo primero una y luego la otra. 

Diferentes especies de cormoranes que realizan distintos formas de exhibición. De izquierda a derecha, cormorán pelágico (Phalacrocorax pelagicus), cormorán de cara roja (Phalacrocorax urille) y cormorán grand (Phalacrocorax carbo). Imagen del cormorán pelágico extraída de aquí. Créditos de la imagen, en el mismo sentido: Gerrit Vyn y Luisja.

Por otro lado, los alcatraces y piqueros (Morus y Sula spp) no mueven las alas sino que tienen variaciones de conductas de pre-despegue y sky-pointing.

Van Test propuso que estas conductas de exhibición eran parte de una secuencia evolutiva. Según su hipótesis, los comportamientos actuales habrían surgido de movimientos básicos de intención de vuelo, presentes en grupos más primitivos como pelicanos, fragatas y aves tropicales. A partir de estos gestos simples se habrían desarrollado conductas más elaboradas, como el sky-pointing y los movimientos de pre-despegue en alcatraces y piqueros, que luego habrían dado paso a formas de aleteo lento en cormoranes hasta transformarse en el aleteo rápido y vigoroso en los cormoranes pelágicos y de cara roja. 

Árbol filogenético en donde se indica la asignación de caracteres de comportamientos y los puntos de transición (A-F) propuesto por Van Tets (1965). Creado por Ciencia Verde, según Kennedy et al. (1996(

Tratándose así, de un proceso de ritualización conductual progresiva, pero lo complicado de todo esto era saber si esta reconstrucción hipotética contaba con algún respaldo empírico que confirmara lo que, en principio, parecía una propuesta relativamente especulativa.

Conclusión

Pues, sorprendentemente, un buen par de años más tardes, después del fallecimiento de Van Test, se confirmó la plausibilidad de su hipótesis. Gracias a los análisis comparativo entre las exhibiciones descritas por Van Tests y las nuevas filogenias moleculares y morfológicas, se encontró que los patrones conductuales, prácticamente, encajaban con los árboles evolutivos (Kennedy et al., 1996).

Bibliografía

1. Tets, G.W. van (1965) A comparative study ofsome social communication patterns in the Pelecaniformes.
   
2. Kennedy, M., Spencer, H.G. & Gray, R.D. (1996) Hop, step and gape: do social displays of the Pelecaniformes reflect phylogeny?

Tímpanos en los pies: ¿por qué no?

 Introducción

En el mundo de los insectos, los órganos auditivos no siempre se encuentran donde esperaríamos encontrarlos. Algunos poseen órganos timpánicos en el tórax, el abdomen, las patas o incluso en la base de las alas, y van desde un solo órgano hasta seis pares (Yager, 2012). Estas estructuras funcionan de manera análoga a nuestro oídos y les permiten detectar vibraciones del aire en un rango de 20 a 60 kHz, las mismas frecuencias ultrasónicas que utilizan los murciélagos para localizar a sus presas.

Insectos con audición adaptada secundariamente para detectar murciélagos. En la columna de la izquierda se muestran insectos representativos de varias familias, con la ubicación del oído indicada por la fecha. La anatomía general de cada oído se muestra en la columna de la derecha. Editado de Miller y Surlykke, (2001).

Evolución y función de los órganos timpánicos en insectos

Estos órganos detectores de ultrasonidos evolucionaron de manera independiente al menos 18 veces, y el hecho de que aparezcan en una gran diversidad de linajes que probablemente surgieron como una respuesta antipredatoria frente a los murciélagos (Yack y Dawson, 2008). Esto se ve respaldado porque esta adaptación aparició hace aproximadamente 50 millones de años, durante el Eoceno, coincidiendo con la aparición de los murciélagos (Miller y Surlykke, 2001).

Los murciélagos que utilizan la ecolocalización para cazar, varían la frecuencia con la que emiten sus pultos ultrasónicos. Cuando buscan en su entorno producen pulsos a una tasa baja y una vez que detectan a una presa, aumenta la tasa de pulso, para facilitar la orientación hacia el objeto en movimiento (Miller y Surlykke, 2001). 

Una vez que detectan frecuencias ultrasónicas, los insectos con órganos timpánicos muestran una gran variedad de respuestas. Cuando perciben sonidos de baja tasa de pulsos, suelen alejarse volando de la fuerte sonora. En cambio, al detectar sonidos de alta tasa de pulsos, realizan cambios rápidos y erráticos en sus patrones de vuelo o hacen una caída en picado para evitar ser capturados (Yager, 2012) y lo cierto es, que es un método bastante efectivo ya que sin esta capacidad de escuchar los ultrasonidos serían depredadas (Triblehorm et al., 2008)

Conclusión

Así que, después de todo, el mundo de los insectos, aparentemente diminutos e insignificantes. Pero son capaces de escuchar lo que nosotros no oír.

Bibliografía

1. Yager, D. D. 2012. Predator detection and evasion by flying insects.
2. Yack, J. E., & Dawson, J. W. 2008. Insect ears.
3. Miller, Lee. (2009). How Some Insects Detect and Avoid Being Eaten by Bats: Tactics and Countertactics of Prey and Predator.
   https://www.researchgate.net/publication/232689614_How_Some_Insects_Detect_and_Avoid_Being_Eaten_by_Bats_Tactics_and_Countertactics_of_Prey_and_Predator
4. Triblehorn, J. D., Ghose, K., Bohn, K., Moss, C. F., & Yager, D. D. 2008. Free-flight encounters between praying mantids (Parasphendale agrionia) and bats (Eptesicus fuscus).

De ermitaño a rey

 Introducción

Los cangrejos ermitaños tienen un abdomen blando y retorcido que encaja perfectamente en conchas de caracol vacías, las cuales utilizan como protección. A lo largo de su vida, y conforme van creciendo, cambian de concha varias veces en busca de mayor seguridad y espacio. Este modo de vida, basado en aprovechar conchas disponibles en lugar de desarrollar un exoesqueleto completo como otros crustáceos, ha resultado ser altamente exitoso y se ha mantenido durante más de 150 millones de años.

Un abdomen curioso

Curiosamente, los cangrejos reales, pertenecientes a la familia Lithodidae, también presentan un abdomen asimétrico similar al de los ermitaños, a pesar de su gran tamaño y de no habitar en conchas. Esto planteó la duda si ambos grupos podrían estar emparentados, algo que se confirmó gracias a la secuenciación de su ADNmt, demostrándose así que los cangrejos reales representan un linaje derivado dentro del árbol filogenético más amplios de los cangrejos ermitaños (Cunninghman et al., 1992). Por lo tanto, en un primer momento, parece estar resuelto el misterio de por qué los cangrejos reales, de vida libre, tienen un abdomen retorcido.

Aquí una especie de cangrejo real, concretamente Neolithodes agassizii. Créditos de la imagen: NOAA

A la vista está que se trata de una condición ancestral y que la transición e cangrejos ermitaños a cangrejos reales ocurrió hace aproximadamente 13 a 25 millones de años (Cunningham et al., 1992). Por lo tanto, esto parece resolver, en un primer momento, el misterio de por qué los cangrejos reales, de vida libre, tienen un abdomen retorcido. Ahora bien, esto también plantea otra pregunta: ¿qué motivó a los cangrejos reales a abandonar la seguridad de las conchas de caracol?

Una posible hipótesis es que las conchas de caracol son relativamente escasas en los hábitats marinos profundos donde viven los cangrejos reales. Por lo tanto, las posibles presiones selectivas habría favorecido a los antepasados de los cangrejos reales para desarrollar un abdomen protegido por un exosqueleto, recuperando así la característica típica de otros crustáceos.

Conclusión

Es curioso que la evolución, a pesar de que pasen un buen puñado de millones de años, se lleguen a conservar ciertas estructuras antiguas (plesiomorfia) y que vuelvan a reaparecer y convertirse en exaptaciones.

Para publicaciones anteriores sobre casos de exaptación, consulté...
-Del ala al casco (Agosto, 2025)
-Los trillizos de la evolución (Julio, 2025)

Bibliografía

1. Cunningham, C. W., N. W. Blackstone, and L. W. Buss 1992. Evolution of king crabs from hermit crab ancestors.
   https://www.nature.com/articles/355539a0