Desde luego, resulta verdaderamente curioso pensar que, en ocasiiones, la evolución no depende únicamente de las condiciones ambientales, sino de la interacción con otros organismos. En ciertos casos, ambos organismos influyen de manera tan directa en la evolución del otro que llegan a desarrollar adaptaciones complementarias. Este proceso crea una relación recíproca en la que las especies evolucionan juntas, como si se "modelaran" mutuamente a lo largo del tiempo.
Estas relaciones incluyen una gran variedad de interacciones, muchas de ellas antagónicas, como las que se establecen entre huéspedes y parásitos, depredadores y presas, o especies competidoras. En general, las interacciones entre especies pueden generar cuatro resultados principales: mutualismo, parasitismo, depredación y competencia. El mutualismo se define como la interacción en la que ambas partes se benefician. Las tres restantes son interacciones antagónicas: en el parasitismo y la depredación una de las dos partes se beneficia mientras que la otra se ve perjudicada, y en la competencia ambas partes resultan perjudicadas.
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| Efectos interespecíficos sobre la aptitud. En el caso de la depredación, la Especie A tiene un efecto negativo sobre la Especie B, que generalmente es más pequeña en tamaño corporal que A. En el caso del parasitismo, la especie B tiene un efecto negativo sobre la especie A, que generalmente es más grande en tamaño corporal que B. Los cuadros sombreados representan formas de interacción antagónicas. Creado por Ciencia Verde. |
Las consecuencias relativas para la aptitud de las interacciones interespecíficas pueden variar dependiendo del contexto. Por ejemplo, el efecto de los cucos parasitarios sobre los cuervos puede oscilar entre parasitismo y mutualismo, dependiendo de la intensidad de la depredación de nidos por mamíferos y aves en un determinado año. Cuando los depredadores son abundantes, el coste de criar a los polluelos de cuco se compensa con el hecho de que estos producen una secreción repelente que ahuyenta a los depredadores del nido, aumentando así el éxito reproductivo de los cuervos (Canestri et al., 2014). Por lo tanto, las interacciones interespecíficas no son estáticas y pueden pasar de una categoría a otra (Bronstein, 1994).
Es importante tener en cuenta que, para que los efectos sobre a aptitud generen adaptación, esos efectos deben de ser selecctivos. Un efecto de una especie sobre otra es selecctiva solo si genera una correlación entre la variación fenotípica y la aptitud. Un ejemplo claro de esto se observa en la interacción entre las orugas de Glaucopsyche lygdamus y Formica fusca. Las orugas alimentan a las hormigas con una sustancia azucarada que producen a cambio de protección contra parásitos. Las hormigas, al recibir alimento, protegen activamente a las orugas de los parásitos que los atacan. Este efecto selecctivo de las hormigas sobre las orugas genera una correlación entre las características de ambos organismos, lo que hace que las orugas produzcan más "miel" y las hormigas ofrezcan una mayor protección, dando lugar a un proceso de microevolución en respuesta a la selección recíproca entre ellos (Pierce y Mead, 1981; Janze, 1980).
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| Una hormiga (Formica fusca) ordeñando una oruga de Glaucopsyche lygdamus. Créditos de la imagen a Jay Cossey. |
Oro ejemplo de coevolución se encuentra en la orquídea malgache (Angraecum sesquipedale), conocida por la gran longitud de su nectario, un rasgo que intrigó a Darwin, quien supuso que debía existir algún insecto polinizador, concretamente una polilla con una probóscide lo suficientemente larga como para alcanzar el néctar en el fondo del nectario. Cuando Darwin publicó su libro sobre la fertilización de las orquídeas, no se conocía ninguna polilla con estas características, pero años después, en 1875, Herman Muller informó que su hermano había descubierto en Brasil una polilla con la probóscide que Darwin había predicho, aunque esto planteaba un problema evidente debido a la distancia con Madagascar. No fue hasta 1993, durante una revisión de las polillas esfíngidas (Sphingidae), que se identificó finalmente la especie concreta, Xanthopan praedicta (Minet et al., 2001), y casi noventa años después, en 1997, se pudo observar directamente a esta polilla polinizando la flor (Wasserthal, 1997).
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| Xanthopan praedicta visitando flores de Angraecum sesquipedale (A-D) y Angraecum compactum (E, F) A, polilla macho posicionada sobre el labelo durante una visita. B, polilla visitante volando hacia arriba mientras retrae su probóscide que tiene un polinario (p) unido cerca de la base de su probóscide. Los polinios se apoyan contra la probóscide porque sus estípites son paralelos a ella. C, polilla hembra con polinios posicionados lateralmente en la punta de un labelo. D, una polilla macho volando en un recinto inmediatamente después de su captura. La lengua tiene un viscidio (v) cerca de su base y un remanente (n) de lo que probablemente es néctar a 7,9 cm de la base. E, inserción máxima de la probóscide justo antes del inicio de la retracción. F, los polinios (p) se retiran durante la retracción (A-F, Wasserthal, 1997). De Wasserthal, 1997. |
La coevolución se define como el proceso mediante el cual dos o más especies ejercen presiones selecctivas mutuas, lo que resulta en cambios evolutivos recíprocos, es decir, coadaptación. Esto implica que las especies involucradas no evolucionan de manera aislada, sino que sus adaptaciones dependen de las interacciones con la otra u otras especies. Por su parte, la coadaptación se refiere al proceso específico dentro de la coevolución que involucra la adaptación mutua y recíproca de los rasgos de las especies involucradas, siendo la respuesta adaptativa que surge como resultado de la interacción y puede involucrar rasgos morfológicos, fisiológicos o de comportamiento. Lo fundamental es que la coadaptación conduce a una coordinación parcial de los reservorios genéticos de ambas especies a lo largo del tiempo evolutivo (Dawkins y Krebs, 1973; Kiester et al., 1984; Thompson, 1989, 2005; Wade, 2007; Nusimer et al., 2010).
Aunque resulte intuitivamente atractivo, no se debe asumir que los orgasgos coincidentes constituyan por sí solos evidencia de coadaptación. Algunos de estos rasgos podrían haber surgido como resultado de interacciones pasadas con especies distintas, o incluso en especies que evolucionaron de manera alopátrica y que, posteriormente, al encontrarse en simpatría, resultaron compatibles entre sí. Este fenómeno se conoce como ajuste ecológico (Janzen, 1980).
Así pues, en el caso de Formica fusca y Glaucopsyche lygdamus, podría haber estado evolucionando independientemente, y en algún momento, las dos formas simplemente coincidieron al estar adaptadas mutuamente entre sí. Los ancestros Glaucopsyche lygdamus podrían haber evolucionado sus órganos de "Newcomer" por alguna otra razón distinta a la de alimentar a Formisca y las hormigas podrían haber desarrollado patrones de comportamiento antiavispa por alguna otra razón distinta a la de defender a las orugas y cuando se encontraron, ya estaban coadaptas.
De una forma similar se podría contraargumentar el caso de la polilla y la orquídea. Puede que una de las dos especies pudo haber adquirido alguno de esos rasgos por otras razones, lo que luego pudo haber llevado a la otra a responder evolutivamente para mantener la interacción. Por ejemplo, las polillas podrían haber desarrollado una probóscide larga como una estrategia para escapar de los depredadores, reduciendo el riesgo de ser depredadas al mantenerse a una mayor distancia de la flor.
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| Una araña Cupiennius coccineus cambia de posición de acecho (a) a posición de ataque (b) sin saltar hacia la polilla Agrius cingulatus que se balancea frente a una flor artificial entre la posición (a) y (b). De Wasserthal (2001). |
Según esta hipótesis, el alargamiento de la probóscide de la polilla habría forzado a la orquídea a alargar su nectario para permitir la polinización, lo que llevó a ambas a especies a especializarse, tal como sugiere el modelo de coevolución de Darwin. Pero también es posible que, en lugar de una coevolución estricta, se produzca un cambio progresivo en los polinizadores, como plantea el modelo de "cambio de polinizador". En este escenario, las orquídeas podrían reclutar diferentes especies con lenguas preadaptadas a medida que su espolón evoluciona, evitando una dependencia absoluta de un solo polinizador.
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| Comparación del modelo de "coevolución" de Darwin1862 (a) y el modelo de "cambio de polinizador" (b) en la evolución de los espolones las orquídeas. (a) Carrera evolutiva entre el aumento de la longitud del espolón y el aumento de la longitud de la probóscide. (b) Reclutamiento de polinizadores generalistas con probóscide preadaptadas de diferentes longitudes como polinizadores por las orquídeas angraecoidales de espolones largo y su sustitución sucesiva. Cuando el aumento del espolón impulsado por el visitante primario supera cierto diámetro, la flor puede ser explotada por un visitante ilegítimo con una lengua más larga (asterisco): tal situación ha sido representada por la interacción de X. morganii y C. solani con Angraecum compactum (Wasserthal, 1997). Cuando los espolones han alcanzado una longitud mayor que las lenguas extremadamente largas de las polillas, estas se convierten en los polinizadores regulares. De Wasserthal, 1997. |
Los biólogos tendemos a suponer que las coadaptaciones interespecíficas se deben a una larga historia de coevolución, a menos que se pueda presentar una hipótesis alternativa convincente. Las restricciones que plantearon tanto Wasserthal (1997) y Janzen (1980) son bastante lógicas, pero difíciles de cumplir en la práctica. Una evidencia adicional de que un sistema coadaptado surgió por coevolución puede obtenerse a partir de la comparación con especies emparentadas, lo que sugiere que ambos grupos han evolucionado juntos durante un tiempo prolongado (Pierce et al., 2002). Por lo tanto, no solo es necesario demostrar que dos organismos están actualmmente coadaptados, sino también que sus ancestros evolucionaron conjuntamente, ejerciendo fuerzas selectivas entre sí.
Ahora bien, si se ha producido coevolución ¿esta interacción si perdura en el tiempo puede conllevar a un proceso de especiación y de radiación adaptativa? Pues efectivamente, ya que la coadaptación puede desencadenar la especiación ecológica (Nosil, 2012). La diversificación coadaptativa es denominada "coevolución diversificante" por algunos autores y "diversificación coevolutiva" por otros. Ehrlich y Raven (1964) propusieron que este proceso conduce a una diversificación recíproca de los grupos que interactúan.
Althoff et al. (2014) sugirieron tres criterios necesarios para demostrar de manera rigurosa la coevolución diversificante: primero, la coevolución facilita la divergencia entre poblaciones de al menos unas de las especies coevolutivas; segundo, los rasgos coevolutivos influyen en el aislamiento reproductivo, directa o indirectamente, entre las poblaciones divergentes; y tercero, que los linajes coevolutivos presenten tasas netas de diversificación más altas que los linajes no coevolutivos. Para poder evaluar estos criterios, se requiere combinar estudios en tiempo ecológico con análisis macroevolutivos, comparando patrones filogenéticos de diversificación.
Uno de los ejemplos más claros en los que se han aplicado estos enfoques es el trabajo de Benkman y sus colegas sobre los piquituertos rojos (Loxia curvirostra) y los pinos de montaña (Pinus contorta), de los que se alimentan (Smith y Benkman, 2007). En áres del oeste de Estados Unidos donde los piquituertos son los principales depredadores de semillas, ejercen una presión selectiva sobre los pinos, favoreciendo conos más grandes y con escamas más gruesas para proteger las semillas. Este aumento en e tamaño de los conos, también a favorecido el desarrollo de picos más grandes en los piquituertos.
No obstante, en regiones donde las ardilas rojas (Tamiasciurus hudsonicus) son los principales depredadores de semillas y compiten con los piquituertos, los conos son más pequeños y los pájaros presentan picos más reducidos. Debido a que las poblaciones de piquituertos con diferente tamaño de pico no se cruzan fácilmente, en las áreas con y sin ardillas se ha producido especiación. Así, la selección recíproca y la coadaptación entre los piquituertos y pinos, mediadas por la presencia de ardillas como depredadoras de semillas, facilitan el aislamiento reproductivo y la diversificación de los piquituertos (Benkman et al., 2010).
Debido a que las poblaciones de piquituertos con diferente tamaños de pico no se cruzan fácilmente, en las regiones con y sin ardillas se ha producido especiación. Así, la selección recíproca y la coadaptación entre los piquituertos y los pinos, mediadas por las ardillas como depredadores de semillas, facilitan el aislamiento reproductivo y la diversificación de los piquituertos (Benkman et al., 2010). Sin embargo, en este caso la coadaptación provoca la diversificación de los piquituertos, pero no de los pinos, que son linajes antiguos (He et al., 2012). Este es un excelente ejempo de diversificación coadaptativa, donde ambos organismos han coevolucionado, pero no han codiversificado, ya que únicamente los piquituertos han formdo nuevos ecotipos como resultado de la interacción.
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| Interfaz de la coadaptación y la codiversificación. La coadaptación es la microevolución conjunta de especies interactivas en respuesta a la selección recíproca. La codiversificación es la diversificación correlacionada de linajes interactivos. La codiversificación coadaptativa es la diversificación correlacionada de linajes interactivos en respuesta a la selección recíproca. Creado por Ciencia Verde |
A la vista está que este proceso de ajuste progresivo puede conducir a una creciente especialización entre las especies implicadas. Esto hace que las especies sean más vulnerables a cambios en su entorno, ya que si su único polinizador se extingue, la especie también se vería afectada (Brond, 1994), aunque pueda parece paradójico. Sin embargo, la especialización de los polinizadores y de las plantas puede aumentar la eficiencia en la transferencia de polen entre individuos de la misma especie, reducir la competencia y mejorar las tasas de éxito reproductivo (Larsson, 2006).
Cuando la disponibilidad del polinizador es predecible, centrarse en una relación especializada puede ser muy beneficioso (Muchhala et al., 2009). Este principio sugiere que los organismos tienden a priorizar las interacciones más eficientes y frecuentes para maximizar su éxito, aunque la especialización no siempre sea la mejor estrategia en todos los contextos (Aizen et al., 2002). En ecosistemas altamente variables, donde los polinizadores fluctúan, una estrategía más generalista pueda proporcionar mayor estabilidad, ya que permite a las especies aprovechar más recursos y adaptarse mejor a los cambios (Waser et al., 1996).
Cuando la disponibilidad del polinizador es predecible, centrarse en una relación especializada puede ser muy beneficioso (Muchhala et al., 2009). Este principio sugiere que los organismos tienden a priorizar las interacciones más eficientes y frecuentes para maximizar su éxito, aunque la especialización no siempre sea la mejor estrategia en todos los contextos (Aizen et al., 2002). En ecosistemas altamente variables, donde los polinizadores fluctúan, una estrategía más generalista pueda proporcionar mayor estabilidad, ya que permite a las especies aprovechar más recursos y adaptarse mejor a los cambios (Waser et al., 1996).
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