Introducción
Desde luego, resulta verdaderamente curioso pensar que, a veces, la evolución dependa de una interacción con otro organismos para llevarse a cabo, hasta tal punto que ambos organismos evolucionan uno para el otro, creando una relación reciproca en la que ambas especies evolucionan juntas, como si estuvieran "modelándose" mutuamente.
Pero antes de empezar, me gustaría aclarar ciertos conceptos. Asimismo, aprovecho para decir que este artículo (tal y como indica su propio título) se enfocará principalmente en el mutualismo.
Pero antes de empezar, me gustaría aclarar ciertos conceptos. Asimismo, aprovecho para decir que este artículo (tal y como indica su propio título) se enfocará principalmente en el mutualismo.
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| Un colibrí polinizando una flor. Imagen obtenida de aquí |
Las cuatro interacciones
Estas relaciones incluyen una gran variedad de interacciones antagónicas, como las que existen entre huéspedes y parásitos, depredadores y presas, y especies competidoras. Como consecuencia, las interacciones entre especies generan así cuatro resultados: mutualismo, parasitismo, depredación y competencia. El mutualismo se define como aquella interacción en la que ambas partes se benefician. Las tres combinaciones restantes son interacciones antagónicas. En dos de estos casos, depredación y parasitismo, una parte se beneficia, mientras que la otra se ve perjudicada. En el cuarto tipo de interacción, la competencia, ambas partes se perjudican.
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| Efectos interespecíficos sobre la aptitud. En el caso de la depredación, la Especie A tiene un efecto negativo sobre la Especie B, que generalmente es más pequeña en tamaño corporal que A. En el caso del parasitismo, la especie B tiene un efecto negativo sobre la especie A, que generalmente es más grande en tamaño corporal que B. Los cuadros sombreados representan formas de interacción antagónicas. Elaborado por Ciencia Verde. |
Comensalismo y la coadaptación
Las interacciones en las que una especie se beneficia, pero la otra no se ve afectada, se llama comensalismo. Un claro ejemplo de ello podría ser el caso de los peces rémora, los cuales se alimentan de los desechos que deja su huésped (Williams et al., 2003) o cuando los pájaros siguen a los mamíferos herbívoros y comen los insectos que el mamífero hace volar a su paso (Mikula et al., 2018). |
| Tiburón con rémoras adheridas. Imagen obtenida de aquí. |
Aunque este tipo de interacciones comensales no pueden ser consideradas como ejemplos de coevolución, porque, por naturaleza son unidireccionales.
Las consecuencias relativas para la aptitud de las interacciones interespecíficas pueden variar, dependiendo de los contextos. Por ejemplo, el efecto de los cucos parasitarios sobre los cuervos carroñeros va desde parasitario a mutualista, algo bastante irónico, pero dependiendo de la cantidad de depredación de nidos de cuervo por mamífero y aves en un año. Cuando los depredadores son abundantes, el costo de criar a los polluelos de cuco se compensa por el hecho de que los polluelos de cuco producen una secreción repelente que ahuyenta a los depredadores de nido, aumentando así el éxito de emplumado de los cuervos carroñeros (Canestri et al., 2014). Por lo tanto, las interacciones interespecíficas no son estáticas y pueden pasar de una categoría a otra (Bronstein, 1994).
Es importante tener en cuenta que, para que los efectos sobre la aptitud generen adaptación, esos efectos deben de ser selectivos. Un efecto de una especie sobre otra es selectivo solo si genera una correlación entre la variación fenotípica y la aptitud. Un ejemplo claro de esto se observa en la interacción entre las orugas de Glaucopsyche lygdamus y Formica fusca. Las orugas alimentan a las hormigas con "miel", una sustancia que producen, a cambio de protección contra parásitos. Las hormigas, al recibir alimento, protegen activamente a las orugas de los parásitos que las atacan. Este efecto selectivo de las hormigas sobre las orugas genera una correlación entre las características de ambos organismos: las orugas producen más "miel" y las hormigas ofrecen más protección (Pierce y Mead, 1981)
Como resultado, ambos organismos han desarrollado un proceso de microevolución, que interactúan en respuesta a la selección recíproca entre ellas (Janzen, 1980).
Otro ejemplo de coevolución se encuentra en el caso de la orquídea malgache (Angraecum sesquipedale). Esta orquídea es conocida por la gran longitud de su nectario, un rasgo que intrigó en su momento a Darwin, quien supuso que debía de existir algún insecto polinizador, específicamente una polilla con una probóscide lo suficientemente larga como para alcanzar el néctar en el fondo de su nectario.
Sin embargo, Darwin cuando había publicado su libro sobre la fertilización de las orquídeas no se tenían registros de una polilla con esas características. Años después, en 1875, Herman Muller anunció que su hermano había descubierto en Brasil una polilla con la probóscide que Darwin había predicho, Pero había un pequeño problema: Brasil está muy lejos de Madagascar.
Fue entonces, en 1903, en una revisión de las polillas esfíngidas (Sphingidae), cuando se identificó la polilla que Darwin había imaginado: Xanthopan praedicta (Minet et al., 2021). Aunque este hallazgo resulto sorprendente, no fue hasta 1997 que, después de casi 90 años, se observó esta polilla polinizando la flor (Wasserthal, 1997).
La coevolución se define como: el proceso mediante el cual. dos o más especies ejercen presiones selectivas mutuamente entre sí, lo que resulta en cambios evolutivos recíprocos (coadaptación). Esto implica que las especies involucradas no evolucionan de manera aislada, sino que sus adaptaciones dependen de las interacciones con la otra u otras especies. Mientras que la coadaptación se refiere al proceso específico dentro de la coevolución que involucra la adaptación mutua y recíproca de los rasgos de las especies involucradas. Es la respuesta adaptativa que surge como resultado de la interacción. Este proceso puede involucrar rasgos morfológicos, fisiológicos o de comportamiento. Lo fundamental es que la coadaptación lleva a una coordinación parcial de los reservorios genéticos de ambas especies a lo largo del tiempo evolutivo (Dawkins y Krebs, 1973; Kiester et al., 1984; Thompson, 1989, 2005; Wade, 2007 y Nusimer et al., 2010)
Pero a pesar de su atractivo intuitivo, es importante tener en cuenta que los rasgos coincidentes, por sí solos, no son evidencia de coadaptación. Algunos rasgos coincidentes podrían haber evolucionado debido a interacciones históricas con especies completamente diferentes. Estos rasgos pueden haber evolucionado en especies alopátricas que, en una fecha posterior. entra en simpatría y resulta que encaja entre sí, un fenómeno conocido como ajuste ecológico (Janzen, 1980).
Así pues, en el caso de Formica fusca y Glaucopsyche lygdamus, podría haber estado evolucionando independientemente, y en algún momento, las dos formas simplemente coincidieron al estar adaptadas mutuamente entre sí. Los ancestros Glaucopsyche lygdamus podrían haber evolucionado sus órganos de "Newcomer" por alguna otra razón distinta a la de alimentar a Formisca y las hormigas podrían haber desarrollado patrones de comportamiento antiavispa por alguna otra razón distinta a la de defender a las orugas y cuando se encontraron, ya estaban coadaptas.
De una forma similar se podría contraargumentar el caso de la polilla y la orquídea. Puede que una de las dos especies pudo haber adquirido alguno de esos rasgos por otras razones, lo que luego pudo haber llevado a la otra a responder evolutivamente para mantener la interacción. Por ejemplo, las polillas podrían haber desarrollado una probóscide larga como una estrategia para escapar de los depredadores, reduciendo el riesgo de ser depredadas al mantenerse a una mayor distancia de la flor.
Según esta hipótesis, el alargamiento de la probóscide de la polilla habría forzado a la orquídea a alargar su nectario para que la polinización, lo que llevo a ambas a especies a especializarse, como sugiere el modelo de coevolución de Darwin. Pero, también es posible que, en lugar de una coevolución estricta, se produzca un cambio progresivo en los polinizadores, como plantea el modelo de "cambio de polinizador". En este escenario, las orquídeas podrían reclutar diferentes especies con lenguas preadaptadas a medida que su espolón evoluciona, evitando una dependencia absoluta de un solo polinizador.
Los biólogos, tendemos a suponer que las coadaptaciones interespecíficas se deben a una larga historia de coevolución, a menos de que se pueda presentar una hipótesis alternativa convincente. Las restricciones que plantearon tanto Wasserthal, 1997 (en el caso de la polilla y la orquídea) y Janzen (caso de hormiga y oruga) son bastante lógicas, pero es difícil de cumplir en la biología práctica. Más evidencia de que un sistema coadaptado surgió por coevolución puede provenir de la comparación con especies emparentadas, lo que sugiere que ambos grupos han estado evolucionando juntos durante un tiempo prolongado (Pierce et al., 2002). Por lo que no solo es necesario demostrar que dos organismos están actualmente coadaptados, sino que también si sus ancestros evolucionaron juntos, ejerciendo fuerzas selectivas entre sí
Ahora bien, en caso de que se haya producido una coevolución, hay una pequeña pregunta: ¿esta interacción si perdura en el tiempo puede conllevar
a un proceso de especiación y de radiación adaptativa?
Las consecuencias relativas para la aptitud de las interacciones interespecíficas pueden variar, dependiendo de los contextos. Por ejemplo, el efecto de los cucos parasitarios sobre los cuervos carroñeros va desde parasitario a mutualista, algo bastante irónico, pero dependiendo de la cantidad de depredación de nidos de cuervo por mamífero y aves en un año. Cuando los depredadores son abundantes, el costo de criar a los polluelos de cuco se compensa por el hecho de que los polluelos de cuco producen una secreción repelente que ahuyenta a los depredadores de nido, aumentando así el éxito de emplumado de los cuervos carroñeros (Canestri et al., 2014). Por lo tanto, las interacciones interespecíficas no son estáticas y pueden pasar de una categoría a otra (Bronstein, 1994).
Es importante tener en cuenta que, para que los efectos sobre la aptitud generen adaptación, esos efectos deben de ser selectivos. Un efecto de una especie sobre otra es selectivo solo si genera una correlación entre la variación fenotípica y la aptitud. Un ejemplo claro de esto se observa en la interacción entre las orugas de Glaucopsyche lygdamus y Formica fusca. Las orugas alimentan a las hormigas con "miel", una sustancia que producen, a cambio de protección contra parásitos. Las hormigas, al recibir alimento, protegen activamente a las orugas de los parásitos que las atacan. Este efecto selectivo de las hormigas sobre las orugas genera una correlación entre las características de ambos organismos: las orugas producen más "miel" y las hormigas ofrecen más protección (Pierce y Mead, 1981)
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| Una hormiga (Formica fusca) ordeñando una oruga de Glaucopsyche lygdamus. Créditos de la imagen a Jay Cossey. |
Como resultado, ambos organismos han desarrollado un proceso de microevolución, que interactúan en respuesta a la selección recíproca entre ellas (Janzen, 1980).
Otro ejemplo de coevolución se encuentra en el caso de la orquídea malgache (Angraecum sesquipedale). Esta orquídea es conocida por la gran longitud de su nectario, un rasgo que intrigó en su momento a Darwin, quien supuso que debía de existir algún insecto polinizador, específicamente una polilla con una probóscide lo suficientemente larga como para alcanzar el néctar en el fondo de su nectario.
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| Orquídea malgache (Angraecum sesquipedale). Créditos de la imagen: mamy_andriamahay |
Sin embargo, Darwin cuando había publicado su libro sobre la fertilización de las orquídeas no se tenían registros de una polilla con esas características. Años después, en 1875, Herman Muller anunció que su hermano había descubierto en Brasil una polilla con la probóscide que Darwin había predicho, Pero había un pequeño problema: Brasil está muy lejos de Madagascar.
Fue entonces, en 1903, en una revisión de las polillas esfíngidas (Sphingidae), cuando se identificó la polilla que Darwin había imaginado: Xanthopan praedicta (Minet et al., 2021). Aunque este hallazgo resulto sorprendente, no fue hasta 1997 que, después de casi 90 años, se observó esta polilla polinizando la flor (Wasserthal, 1997).
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| Xanthopan praedicta visitando flores de Angraecum sesquipedale (A-D) y Angraecum compactum (E, F) A, polilla macho posicionada sobre el labelo durante una visita. B, polilla visitante volando hacia arriba mientras retrae su probóscide que tiene un polinario (p) unido cerca de la base de su probóscide. Los polinios se apoyan contra la probóscide porque sus estípites son paralelos a ella. C, polilla hembra con polinios posicionados lateralmente en la punta de un labelo. D, una polilla macho volando en un recinto inmediatamente después de su captura. La lengua tiene un viscidio (v) cerca de su base y un remanente (n) de lo que probablemente es néctar a 7,9 cm de la base. E, inserción máxima de la probóscide justo antes del inicio de la retracción. F, los polinios (p) se retiran durante la retracción (A-F, Wasserthal, 1997). De Wasserthal, 1997. |
El problema de la coevolución
Es importante hacer una clara distinción entre coevolución y coadaptación, dado que representan dos conceptos diferentes, pero muy relacionados, lo que puede dar lugar a una errónea sinoninización y por ende, un incorrecto uso del término.La coevolución se define como: el proceso mediante el cual. dos o más especies ejercen presiones selectivas mutuamente entre sí, lo que resulta en cambios evolutivos recíprocos (coadaptación). Esto implica que las especies involucradas no evolucionan de manera aislada, sino que sus adaptaciones dependen de las interacciones con la otra u otras especies. Mientras que la coadaptación se refiere al proceso específico dentro de la coevolución que involucra la adaptación mutua y recíproca de los rasgos de las especies involucradas. Es la respuesta adaptativa que surge como resultado de la interacción. Este proceso puede involucrar rasgos morfológicos, fisiológicos o de comportamiento. Lo fundamental es que la coadaptación lleva a una coordinación parcial de los reservorios genéticos de ambas especies a lo largo del tiempo evolutivo (Dawkins y Krebs, 1973; Kiester et al., 1984; Thompson, 1989, 2005; Wade, 2007 y Nusimer et al., 2010)
Pero a pesar de su atractivo intuitivo, es importante tener en cuenta que los rasgos coincidentes, por sí solos, no son evidencia de coadaptación. Algunos rasgos coincidentes podrían haber evolucionado debido a interacciones históricas con especies completamente diferentes. Estos rasgos pueden haber evolucionado en especies alopátricas que, en una fecha posterior. entra en simpatría y resulta que encaja entre sí, un fenómeno conocido como ajuste ecológico (Janzen, 1980).
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| Caso de ajuste ecológico en el escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata). Créditos de la imagen: Scott Bauer. |
Así pues, en el caso de Formica fusca y Glaucopsyche lygdamus, podría haber estado evolucionando independientemente, y en algún momento, las dos formas simplemente coincidieron al estar adaptadas mutuamente entre sí. Los ancestros Glaucopsyche lygdamus podrían haber evolucionado sus órganos de "Newcomer" por alguna otra razón distinta a la de alimentar a Formisca y las hormigas podrían haber desarrollado patrones de comportamiento antiavispa por alguna otra razón distinta a la de defender a las orugas y cuando se encontraron, ya estaban coadaptas.
De una forma similar se podría contraargumentar el caso de la polilla y la orquídea. Puede que una de las dos especies pudo haber adquirido alguno de esos rasgos por otras razones, lo que luego pudo haber llevado a la otra a responder evolutivamente para mantener la interacción. Por ejemplo, las polillas podrían haber desarrollado una probóscide larga como una estrategia para escapar de los depredadores, reduciendo el riesgo de ser depredadas al mantenerse a una mayor distancia de la flor.
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| Una araña Cupiennius coccineus cambia de posición de acecho (a) a posición de ataque (b) sin saltar hacia la polilla Agrius cingulatus que se balancea frente a una flor artificial entre la posición (a) y (b). De Wasserthal (2001). |
Según esta hipótesis, el alargamiento de la probóscide de la polilla habría forzado a la orquídea a alargar su nectario para que la polinización, lo que llevo a ambas a especies a especializarse, como sugiere el modelo de coevolución de Darwin. Pero, también es posible que, en lugar de una coevolución estricta, se produzca un cambio progresivo en los polinizadores, como plantea el modelo de "cambio de polinizador". En este escenario, las orquídeas podrían reclutar diferentes especies con lenguas preadaptadas a medida que su espolón evoluciona, evitando una dependencia absoluta de un solo polinizador.
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| Comparación del modelo de "coevolución" de Darwin1862 (a) y el modelo de "cambio de polinizador" (b) en la evolución de los espolones las orquídeas. (a) Carrera evolutiva entre el aumento de la longitud del espolón y el aumento de la longitud de la probóscide. (b) Reclutamiento de polinizadores generalistas con probóscide preadaptadas de diferentes longitudes como polinizadores por las orquídeas angraecoidales de espolones largo y su sustitución sucesiva. Cuando el aumento del espolón impulsado por el visitante primario supera cierto diámetro, la flor puede ser explotada por un visitante ilegítimo con una lengua más larga (asterisco): tal situación ha sido representada por la interacción de X. morganii y C. solani con Angraecum compactum (Wasserthal, 1997). Cuando los espolones han alcanzado una longitud mayor que las lenguas extremadamente largas de las polillas, estas se convierten en los polinizadores regulares. De Wasserthal, 1997. |
Los biólogos, tendemos a suponer que las coadaptaciones interespecíficas se deben a una larga historia de coevolución, a menos de que se pueda presentar una hipótesis alternativa convincente. Las restricciones que plantearon tanto Wasserthal, 1997 (en el caso de la polilla y la orquídea) y Janzen (caso de hormiga y oruga) son bastante lógicas, pero es difícil de cumplir en la biología práctica. Más evidencia de que un sistema coadaptado surgió por coevolución puede provenir de la comparación con especies emparentadas, lo que sugiere que ambos grupos han estado evolucionando juntos durante un tiempo prolongado (Pierce et al., 2002). Por lo que no solo es necesario demostrar que dos organismos están actualmente coadaptados, sino que también si sus ancestros evolucionaron juntos, ejerciendo fuerzas selectivas entre sí
Ahora bien, en caso de que se haya producido una coevolución, hay una pequeña pregunta: ¿esta interacción si perdura en el tiempo puede conllevar
a un proceso de especiación y de radiación adaptativa?
¿La coevolución hace la especiación?
Pues efectivamente, sí, la coadaptación puede desencadenar la especiación ecológica (Nosil, 2012), que es la evolución del aislamiento reproductivo entre poblaciones a diferentes regiones selectivas. La diversificación coadaptativa es denominada "coevolución diversificante" por algunos autores y "diversificación coevolutiva" por otros. Ehrlich y Raven (1964) propusieron que este proceso conduce a una diversificación recíproca de los grupos que interactúan.
Althoff et al. (2014) sugirieron tres criterios necesarios para una demostración rigurosa de la coevolución diversificante: 1) la coevolución facilita la divergencia entre poblaciones de al menos unas de las especies coevolutivas. 2) Los rasgos coevolutivos influyen en el aislamiento reproductivo, ya sea directa o indirectamente, entre las poblaciones divergentes 3) Los linajes coevolutivos presentan tasas netas de diversificación más altas que los linajes no coevolutivos. Para poder evaluar estos 3 criterios, se requiere una combinación de estudios en tiempo ecológico y tiempo macroevolutivo (comparación de patrones filogenéticos de diversificación)
Uno de los mejores ejemplos en los que se han combinado estos enfoques es el trabajo de Benkman y sus colegas sobre los piquituertos rojos (Loxia curvirostra) y los pinos de montaña (Pinus contorta), de los que se alimentan (Smith y Benkman, 2007). En áreas del oeste de los Estados Unidos donde los piquituertos son los principales depredadores de semillas, ejercen una presión selectiva sobre los pinos, favoreciendo conos más grandes y con escamas más gruesas para proteger las semillas. Este aumento en el tamaño de los conos, favorece el desarrollo de picos más grandes en los piquituertos.
No obstante, en áreas donde las ardillas rojas (Tamiasciurus hudsonicus) son los principales depredadores de semillas y compiten con los piquituertos, los conos son más pequeños y los pájaros tienen picos más pequeños.
Debido a que las poblaciones de piquituertos con diferente tamaños de pico no se cruzan fácilmente, en las regiones con y sin ardillas se ha producido especiación. Así, la selección recíproca y la coadaptación entre los piquituertos y los pinos, mediadas por las ardillas como depredadores de semillas, facilitan el aislamiento reproductivo y la diversificación de los piquituertos (Benkman et al., 2010).
Pero, en este caso, la coadapatación causa la diversificación de los piquituertos, pero no de los pinos, que son linajes antiguos (He et al., 2012). Este es un excelente ejemplo de diversificación coadaptativa. Se puede decir que ambos organismos han coevolucionado, pero no han codiversificado, porque solo los piquituertos han formado nuevos ecotipos debido a la interacción.
Y pese a que los conos de los pinos han cambiado, el pino de montaña sigue siendo una especie con variación fenotípica que no ha experimentado un proceso de aislamiento reproductivo. Aunque los organismos involucrados en una interacción coevolutiva pueden experimentar cambios simultáneos, la coevolución no siempre conduce a una codiversificación de ambas especies al mismo tiempo. Así, la diversificación de una especie puede ser más pronunciada, mientras que otra sigue siendo una única línea evolutiva, como el ejemplo que acabo de ilustrar.
Althoff et al. (2014) sugirieron tres criterios necesarios para una demostración rigurosa de la coevolución diversificante: 1) la coevolución facilita la divergencia entre poblaciones de al menos unas de las especies coevolutivas. 2) Los rasgos coevolutivos influyen en el aislamiento reproductivo, ya sea directa o indirectamente, entre las poblaciones divergentes 3) Los linajes coevolutivos presentan tasas netas de diversificación más altas que los linajes no coevolutivos. Para poder evaluar estos 3 criterios, se requiere una combinación de estudios en tiempo ecológico y tiempo macroevolutivo (comparación de patrones filogenéticos de diversificación)
Uno de los mejores ejemplos en los que se han combinado estos enfoques es el trabajo de Benkman y sus colegas sobre los piquituertos rojos (Loxia curvirostra) y los pinos de montaña (Pinus contorta), de los que se alimentan (Smith y Benkman, 2007). En áreas del oeste de los Estados Unidos donde los piquituertos son los principales depredadores de semillas, ejercen una presión selectiva sobre los pinos, favoreciendo conos más grandes y con escamas más gruesas para proteger las semillas. Este aumento en el tamaño de los conos, favorece el desarrollo de picos más grandes en los piquituertos.
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| Un esquema de cuatro formas diferentes o tipos de llamado de los piquituertos rojos (Loxia curvirostra) (Groth, 1993) y los conos en los que cada piquituerto se especializa. Los picos y los conos están dibujados a escala relativa, sin embargo, los picos se representan aproximadamente 1.5 veces más grande en comparación con los conos. De Benkman, 1999. |
No obstante, en áreas donde las ardillas rojas (Tamiasciurus hudsonicus) son los principales depredadores de semillas y compiten con los piquituertos, los conos son más pequeños y los pájaros tienen picos más pequeños.
Debido a que las poblaciones de piquituertos con diferente tamaños de pico no se cruzan fácilmente, en las regiones con y sin ardillas se ha producido especiación. Así, la selección recíproca y la coadaptación entre los piquituertos y los pinos, mediadas por las ardillas como depredadores de semillas, facilitan el aislamiento reproductivo y la diversificación de los piquituertos (Benkman et al., 2010).
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| La distribución del pino de montaña (Pinus contorta) en negro (modificado de Critchfield y Little, 1996), la ubicación de los sitios de estudio y los piquituertos y conos representativos en las Montañas Rocosas, Cypress Hills, South Hills y las Montañas Albion. Los piquituertos y los conos están dibujados a escala relativa. Se muestra sonogramas representativos de los llamados de vuelo del piquituerto de South Hills (ziquierda) y del piquituerto del pino de montaña de las Montañas Rocosas (derecha). De Benkman, 1999. |
Pero, en este caso, la coadapatación causa la diversificación de los piquituertos, pero no de los pinos, que son linajes antiguos (He et al., 2012). Este es un excelente ejemplo de diversificación coadaptativa. Se puede decir que ambos organismos han coevolucionado, pero no han codiversificado, porque solo los piquituertos han formado nuevos ecotipos debido a la interacción.
Y pese a que los conos de los pinos han cambiado, el pino de montaña sigue siendo una especie con variación fenotípica que no ha experimentado un proceso de aislamiento reproductivo. Aunque los organismos involucrados en una interacción coevolutiva pueden experimentar cambios simultáneos, la coevolución no siempre conduce a una codiversificación de ambas especies al mismo tiempo. Así, la diversificación de una especie puede ser más pronunciada, mientras que otra sigue siendo una única línea evolutiva, como el ejemplo que acabo de ilustrar.
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| Interfaz de la coadaptación y la codiversificación. La coadaptación es la microevolución conjunta de especies interactivas en respuesta a la selección recíproca. La codiversificación es la diversificación correlacionada de linajes interactivos. La codiversificación coadaptativa es la diversificación correlacionada de linajes interactivos en respuesta a la selección recíproca. Elaborado por Ciencia Verde |
Un arma de doble filo
A la vista está, que, la especialización puede dar lugar a la aparición de caracteres especializados, pero también a una gran dependencia. Esto hace que aquellas especies sean más vulnerables ante cualquier cambio, ya que, si su único polinizador (por ejemplo) se extingue, la también se estaría condenando a sí misma (Bond, 1994), aunque, paradójicamente, esto parezca algo contraproducente.
No obstante, la especialización de estos polinizadores y de sus respectivas plantas pueden aumentar la eficiencia de polen entre individuos de la misma especie, reduciendo la competencia y mejorando las tasas de éxito reproductivo (Larsson, 2005). Cuando la disponibilidad del polinizador es predecible, centrarse en una relación especializada puede ser altamente positiva (Muchhala et al., 2009).
Este principio sugiere que los organismos tienden a enfocarse en las interacciones más eficientes y frecuentes para maximizar su éxito. Sin embargo, la especialización no siempre es la mejor estrategia en todo los contextos (Aizen et al., 2002).
En ecosistemas altamente variables, donde la disponibilidad de polinizadores fluctúa, una estrategia más generalista puede proporcionar mayor estabilidad, ya que permite a las especies aprovechar una mayor diversidad de recursos y adaptarse mejor a los cambios (Waser et al., 1996). En este sentido, la especialización no debe verse como una finalidad, sino como un resultado de las presiones selectivas del entorno.
En ecosistemas altamente variables, donde la disponibilidad de polinizadores fluctúa, una estrategia más generalista puede proporcionar mayor estabilidad, ya que permite a las especies aprovechar una mayor diversidad de recursos y adaptarse mejor a los cambios (Waser et al., 1996). En este sentido, la especialización no debe verse como una finalidad, sino como un resultado de las presiones selectivas del entorno.
Conclusión
Bueno, tal y como habréis leído en el artículo, la coevolución es un proceso evolutivo muy complejo y algo que me resulta verdaderamente curioso es el hecho de que se suele asociar como un proceso evolutivo relativamente "sencillo" y desde luego que no. Aunque supongo que también puede deberse a que rara vez se suele explicar de manera profunda y no se hace el suficiente hincapié en la importancia que tiene y lo tremendamente difícil que es verificar si dos organismos han coevolucionado.
Así pues, espero haber podido aportar mi pequeño granito de arena a este tema, que sin duda alguna será tratado en una serie de artículos, dado que es un tema tremendamente amplio y tan diverso, que sería un desprecio tratarlo en un solo artículo.
Así pues, espero haber podido aportar mi pequeño granito de arena a este tema, que sin duda alguna será tratado en una serie de artículos, dado que es un tema tremendamente amplio y tan diverso, que sería un desprecio tratarlo en un solo artículo.
Bibliografía
- Williams, E. & Mignucci-Giannoni, Antonio & Williams, Lucy & Bonde, Robert & Self Sullivan, Caryn & Preen, A. & Cockcroft, Vic. (2003). Echeneid-sirenian associations, with information on sharksucker diet. Journal of Fish Biology - J FISH BIOL. 63. 1176-1183. 10.1046/j.1095-8649.2003.00236.x. https://www.researchgate.net/publication/253117307_Echeneid-sirenian_associations_with_information_on_sharksucker_diet
- Mikula, Peter & Hadrava, Jiří & Albrecht, Tomáš & Tryjanowski, Piotr. (2018). Large-scale assessment of commensalistic–mutualistic associations between African birds and herbivorous mammals using internet photos. PeerJ. 6. 10.7717/peerj.4520. https://www.researchgate.net/publication/323457682_Large-scale_assessment_of_commensalistic-mutualistic_associations_between_African_birds_and_herbivorous_mammals_using_internet_photos
- Canestrari, Daniela & Bolopo, Diana & Turlings, Ted & Röder, Gregory & Marcos, José & Baglione, Vittorio. (2014). From Parasitism to Mutualism: Unexpected Interactions Between a Cuckoo and Its Host. Science (New York, N.Y.). 343. 1350-2. 10.1126/science.1249008 https://www.researchgate.net/publication/260999262_From_Parasitism_to_Mutualism_Unexpected_Interactions_Between_a_Cuckoo_and_Its_Host
- Bronstein, J. L. 1994. Conditional outcomes in mutualistic interactions. Trends in Ecology and Evolution 9: 214– 217. https://indico.ictp.it/event/a08145/session/35/contribution/21/material/0/2.pdf
- Pierce, Naomi & Mead, Paul. (1981). Parasitoids as Selective Agents in the Symbiosis Between Lycaenid Butterfly Larvae and Ants. Science. 211. 1185-1187. 10.1126/science.211.4487.1185. https://www.researchgate.net/publication/221959323_Parasitoids_as_Selective_Agents_in_the_Symbiosis_Between_Lycaenid_Butterfly_Larvae_and_Ants
- Janzen, D. H. 1968. Host plants as islands in evolutionary and contemporary time. American Naturalist 102: 592– 595.
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- Wasserthal, Lutz. (1997). The Pollinators of the Malagasy Star Orchids Angraecum sesquipedale, A. sororium and A. compactum and the Evolution of Extremely Long Spurs by Pollinator Shift. Botanica acta: Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft = journal of the German Botanical Society. 110. 343-359. 10.1111/j.1438-8677.1997.tb00650.x. https://www.researchgate.net/publication/270876418_The_Pollinators_of_the_Malagasy_Star_Orchids_Angraecum_sesquipedale_A_sororium_and_A_compactum_and_the_Evolution_of_Extremely_Long_Spurs_by_Pollinator_Shift/citations
- Dawkins, R., and J. R. Krebs. “Arms Races between and within Species.” Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, vol. 205, no. 1161, 1979, pp. 489–511. JSTOR, http://www.jstor.org/stable/77442. Accessed 25 Mar. 2025
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