El precio de la herbivoría

La obtención de energía a partir del alimento vegetal representa uno de los grandes retos fisiológicos a los que han enfrentado los animales a lo largo de la evolución. A diferencia de la carnivoria, las plantas presentan una importante abundancia de celulosa y otros compuestos difíciles de degradar, lo que limita su aprovechamiento directo por la mayoría de los vertebrados. Para superar esta dificultad, diverso linajes han desarrollado relaciones simbióticas con microorganismos capaces de fermentar estos compuestos y transformarlo en sustancias más fácilmente asimilables. Incluso han tenido que desarrollar el mismo tipo de lisozimas (véase Lo importante es fermentar)

En los mamíferos herbívoros este problema se ha resuelto mediante la evolución de sistemas digestivos altamente especializados que incluyen cámaras de fermentación como el rumen, que les permite digerir la celuosa, pero a costa de un incremento considerable del volumen del aparato digestivo y de un proceso de digestión lento que requiere retener el alimento durante largos periódos.

Muchas aves consumen materia vegetal, pero solo en el hoatzin (Opisthocomus hoazin), un ave sudamericana, la materia vegetal constituye más del 80% de su dieta, lo que ha hecho que esta ave haya tenido que desarrollar un sistema de fermentación en el intestino anterior (Grajal et al., 1989). En este sistema, el buche está agrandado y actúa como una cámara donde se aloja una compleja comunidad microbiana, formada por hasta 40 filos bacterianos, así como arqueas, para fermentar el material vegetal ingerido (Godoy-Vitorino et al., 2010). Pero a pesar de presentar este eficiente sistema digestivo, ¿por qué la evolución hacia la folivoría ha sido tan poco frecuente en las aves?

Hoatzin (Opisthocomus hoazin). Créditos de la imagen: Karl Kroeker (CC BY-NC 4.0). Imagen original extraída de aquí.

El vuelo exige un cuerpo ligero, compacto y altamente eficiente desde el punto de vista energético. Cualquier aumento del peso o el volumen de los órganos representaría una desventaja porque incrementa el gasto energético necesario para volar y reduce la capacidad de maniobrabilidad. Por esta razón la mayoría de las aves han evolucionado hacia sistemas digestivos relativamente simples y rápidos que evitan la necesidad de grandes cámaras de fermentación.

Por el contrario, el hoatzin ha sido capaz de desarrollar este sistema de fermentación porque ha reducido en gran medida su dependencia del vuelo. Se trata de un ave que vuela de forma torpe y únicamente en distancias cortas y que pasa la mayor parte del tiempo posada en la vegetación. Además, el hoatzin, al vivir en ambientes donde hay una densa y constante disponibilidad de alimento, la selección natural no ha favorecido el desarrollo de comportamientos de grandes desplazamientos como ocurre en otras aves. Asimismo, este tipo de hábitats cerrado reduce la eficacia del vuelo como principal estrategia de escape, ya que la vegetación densa limita las trayectorías de vuelo y obliga a realizar movimientos cortos entre ramas. Es más, tienden a permanecer quietos y ocultos en la vegetación, antes que desplazarse activamente.

Todo esto, a su vez, también podría extrapolarse y plantear que otras aves de gran tamaño que han perdido completamente la capacidad de volar, como los moas de Nueva Zelanda (Dinornithidae), las aves elefantes de Madagascar (Aepyornithidae) o el kakapo (Strigops habroptilus), podrían haber desarrollado un sistema digestivo basado en la fermentación. Puesto que al no depender del vuelo, estas habrían quedado liberadas de las restricciones asociadas al vuelo, por lo que en principio podrían haber desarrollado este tipo de sistema digestivo. De hecho, en el kakapo ya se ha propuesto debido a que también presenta una dieta compuesta principalmente por brotes y hojas (Morton, 1975)

Bibliografía

1. Grajal, Alejandro & STRAHL, STUART & PARRA, RODRIGO & DOMINGUEZ, MARIA & NEHER, ALFREDO. (1989). Foregut Fermentation in the Hoatzin, a Neotropical Leaf-Eating Bird.
   https://www.researchgate.net/publication/6092306_Foregut_Fermentation_in_the_Hoatzin_a_Neotropical_Leaf-Eating_Bird
2. Godoy-Vitorino, Filipa & Goldfarb, Katherine & Brodie, Eoin & Garcia-Amado, Maria & Michelangeli, Fabian & Dominguez-Bello, Maria. (2010). Developmental microbial ecology of the crop of the folivorous Hoatzin.
   https://www.researchgate.net/publication/41405543_Developmental_microbial_ecology_of_the_crop_of_the_folivorous_Hoatzin
3. .Morton ES. (1975) Avian arboreal folivores: why not?

El dilema del panal de cría

Usualmente, cuando los apicultores encuentran su colmena de abejas (Apis melifera) con poca población, lo que suelen hacer es coger un panal de cría de otra colmena y añadírselo a la que le hace falta. Pero ¿cómo es posible que esto suceda si se sabe que las abejas suelen rechazar a los individuos que no pertenecen a su colmena? ¿Por qué la colmena receptora acepta este nuevo panal de cría?

En las abejas, el reconocimiento entre compañeras de la misma colmena y posibles intrusas se basa en señales olfativas. Estas señales químicas se encuentran en una capa de lípidos que recubre el cuerpo de las abejas, llamada cutícula. Dentro de esta capa hay una mezcla compleja de muchas sustancias, principalmente hidrocarburos, que en conjunto representan una firma química característica de cada colonia (Dani et al., 2005). Esta firma química es aprendida por las abejas guardianas, que son las encargadas de vigilar la entrada de la colmena y controlar qué individuos pueden acceder a ella.

Este sistema de reconocimiento funciona mediante la comparación constante entre el olor propio de la colonia y el de cualquier abeja que intente entrar. Las abejas guardianas utilizan sus antenas para detectar estas señales químicas y así determinar si pertenece o no a la colmena. Si el perfil químico coincide con el que ellas reconocen como propio, la abeja es aceptada. En cambio, si el olor no corresponde a la firma de la colonia, la abeja es identificada como una intrusa y puede ser atacada (Cook et al., 2015).

No obstamte, este sistema de reconocimiento está especialmente centrado en la detección de abejas adultas externas, que son las que representan una posible amenaza, ya que pueden llegar a robar sus reservas de alimento (pillaje). Por esta razón las abejas guardianas han desarrollado una alta sensbilidad a las señales químcias de individuos adultos. Y al mismo tiempo explica por qué no existe ningún cleptoparásisto, dado que cualquier organismos adulto que intentará infiltrarse sería detectado y expulsado por las guardianas antes de poder poner sus huevos en las celdas de crías.

En el caso de un panal de cría, las larvas y pupas se encuentran protegidas dentros de las celdas y no presentan aún una firma química adulta completamente desarrollada. Esta firma química se adquiere progresivamente durante el desarrollo del individuo y se consolida principalmente en la etapa previa a la emergencia como adulto (Breed, 1983). Pero a pesar de estar determinada de forma genética, esta firma no se completa plenamente hasta que la abeja entra en contacto con el ambiente social de la colmena, entre los individuos que la componen, donde las señales químicas se modifican y la cera del panal actúa como medio de transferencia para la homogenización de los compuestos químicos (Cook et al., 2015). 

Lo cual explicaría por qué, a pesar de que el panal de cría tenga un olor diferente,  este no se mantiene de forma estable una vez que es introducido en la colmena. Cuando el apicultor lo pone directamente dentro de la colmena, las abejas obrera lo manipulan, lo limpian y lo integran en el ambiente químico del nido, haciendo que las diferencias iniciales en las señales olfativas se vayan reduciendo progresivamente hasta ajustarse al perfil general de la colmena. A esto se le añade la influencia de las feromonas de cría que segregan las larvas para indicar su presencia, aceptación y su posterior alimentanción (Le conte et al., 1995), favoreciendo de este modo la aceptación del panal de cría.

Bibliografía

1. Dani, Francesca & Jones, Graeme & Corsi, Silvia & Beard, Richard & Pradella, Duccio & Turillazzi, Stefano. (2005). Nestmate Recognition Cues in the Honey Bee: Differential Importance of Cuticular Alkanes and Alkenes.
   https://www.researchgate.net/publication/7825123_Nestmate_Recognition_Cues_in_the_Honey_Bee_Differential_Importance_of_Cuticular_Alkanes_and_Alkenes
2. Cook, Chelsea & McCreery, Helen & Rodriguez, Michael. (2015). Nestmate Recognition in Eusocial Insects: The Honeybee as a Model System.
   https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-319-17599-7_9
3. Breed, Michael D. (1983) Nestmate recognition in honey bees
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0003347283801766
4. Yves Le Conte, Leam Sreng, Serge H. Poitout. (1995) Brood Pheromone Can Modulate the Feeding Behavior of Apis mellifera Workers (Hytnenoptera: Apidae)
   https://academic.oup.com/jee/article-abstract/88/4/798/806292

El famoso pico del tucán

Los tucanes (Ramphastidae) son un grupo de aves tropicales que habitan principalmente en los bosques del Neotrópico desde México hasta Sudamérica. Se caracterizán sobre todo por su gran y colorido pico, que aunque parezca bastante pesado en realidad es muy ligero, pero al mismo tiempo muy rígido y resistente (Seki et al., 2005). Este lo suelen utilizar principalmente para alimentarse frutos (Remsen et al., 1993), aunque en ocasiones también pueden emplearlo para capturar invertebrados o algún pequeño vertebrado (Baussart et al., 2009).

A parte de utilizar su característico pico para alimentarse, este también cumple una función importante en la termoregulación de la temparatura corporal, ya que está recorrido por una red de vasos sanguíneos superficiales que sostienen la ranfoteca, lo que permite ajustar el flujo de sangre según la temperatura ambiental. Cuando las temperaturas son altas, estos vasos se dilatan y aumenta el paso de la sangre hacia el pico, facilitando la pérdida de calor, mientras que cuando hace frío, los vasos se contraén y reducen esa circulación para conservar el calor corporal (Tattersall et al., 2009). Por esta razón, los tucanes suelen guardar su pico bajo las alas cuando descansan, especialmente en ambientes fríos, ya que su estructura interna y su elevada capacidad para transferir calor puede favorecer su perdida (Tattersall et al., 2016).

En lo que se refiere al extraordinario colorido del pico, no existen muchos estudios que traten de forma directa su función específica, aunque la hipótesis más ampliamente aceptada es que estos colores pueden estar relacionados con la selección sexual, posiblemente representando una señal honesta que indique el estado de salud de los individuos, siendo algo similar a lo que se observa en el caso del mirlo (Turdus merula), en el que los machos presentan un plumaje completamente negro que constrata con el inteso color amarillo de su pico, mientras que las hembras son de color marrón y no presentan una coloración tan intensa en el pico. Además, en Aulacorhynchus caeruleogularis parece también cumplir como una señal disuasoria frente a otras aves (Skutch, 1944).

Aulacorhynchus caeruleogularis. Créditos de la imagen: Rich Kostecke (CC BY-NC 4.0) Imagen original extraída de aquí.

A parte de todas particularidades de los tucanes, lo más enigmático es cómo alguna especie de este grupo de aves desarrollaron sus enormes picos. Por lo que sabemos, en general, los picos de las aves evolucionan rápidamente, como demuestra el hecho de que incluso especies estrechamente relacionadas pueden llegar a desarrollar morfología de pico muy diversas, tal y como ocurre en los pinzones de Darwin, donde especies procedentes de un mismo ancestro presentan picos completamente distintos en función de su dieta.

Esto se debe a que los picos son un rasgo fenotípicamente plástico, cuya plasticidad tiene su base en el desarrollo embrionario y sobre la que posteriormente actúa la selección natural (véase La caja de herramienta). Sin embargo, es importante tener en cuenta que esta plasticidad puede dar lugar a evolución convergente, lo que puede inducir a errores a la hora de reconstruir la historia filogenética si solo tenemos en cuenta la morfología del pico, ya que especies no estrechamente emparentadas pueden llegar a presentar picos muy similares debido a presiones de selección parecidas.

De hecho, en un inicio, en base a la morfología, los tucanes estaban relacionados con los pájaros carpinteros (Picidae) y los barbudos (Capitonidae), todos incluidos dentro del orden Piciformes (Prum, 1988). Aunque posteriormente los análisis moleculares mostraron que los tucanes están más estrechamente relacionados con los barbudos neotropicales, separándose de estos hace aproximadamente 20-30 millones de años, después de que los barbudos del Nuevo Mundo se hubieran separado de los del Viejo Mundo alrededor de 50 millones de años (Lanyon y Hall, 1994).

Lo que implica que el característico pico del tucán evolucionó a partir de un antepasado con un pico mucho más pequeño, similar al de los barbudos actuales. Aunque realmente se desconoce cuáles han sido las presiones de selección que han favorecido el aumento de tamaño, mientras que en los barbudos se ha conservado una morfología más parecida a la ancestral. Una posible explicación es que los tucanes al vivir en ambientes mucho más cálidos hayan desarrollado un pico más largo para poder disipar más fácilmente el calor, pero realmente esta hipótesis no tiene mucho sentido ya que ambos grupos de aves ocupan regiones muy similares dentro del Neotrópico y también en ese caso cabría esperar una correlación evidente entre ambientes más cálidos y picos más grandes. Una hipótesis alternativa, y que probablemente sea la causa, es que los tucanes podrían haber desarrollado picos más largos como resultado de su nicho ecológico, ya que su asociación con los estratos más altos del bosque y con recursos alimenticios más dispersos o de difícil acceso habría favorecido progresivamente el aumento del tamaño del pico.

Bibliografía

1. Seki, Yasuaki & Schneider, Matthew. (2005). Structure and mechanical behavior of a toucan beak.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1359645405004647
2. Remsen, J. & Hyde, Mary & Chapman, Angela. (1993). The Diets of Neotropical Trogons, Motmots, Barbets and Toucans.
   https://www.researchgate.net/publication/251320579_The_Diets_of_Neotropical_Trogons_Motmots_Barbets_and_Toucans
3. Baussart, Sabine & Korsoun, Leonid & Libourel, Paul-Antoine & Bels, Vincent. (2009). Ballistic food transport in toucans.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jez.542?casa_token=IcOyJPUB4YUAAAAA:M4SsHUz9Y2qLhJ_M65IgA3UpxcbSMLRSBoDTWc4Vf37grLRWOnu55fdaDf9qMCK0VDk74lBa4wHnE9M
   
4. Tattersall, Glenn & Andrade, Denis & Abe, Augusto. (2009). Heat Exchange from the Toucan Bill Reveals a Controllable Vascular Thermal Radiator.
   https://www.researchgate.net/publication/26692147_Heat_Exchange_from_the_Toucan_Bill_Reveals_a_Controllable_Vascular_Thermal_Radiator
5. Tattersall, Glenn & Arnaout, Bassel & Symonds, Matthew. (2016). The evolution of the avian bill as a thermoregulatory organ.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/brv.12299
6. Skutch, A. F. (1944). Life History of the Blue-Throated Toucanet.
   https://www.jstor.org/stable/4157349?casa_token=gm2eMfu2ypwAAAAA%3Ac33PBETDzHErGVIbWnCuuRrtOILU-jmp7GztBMbYD0sQgCc3rwQo2gFm1-ytjfGjrg2n24jq6P3HeQFK1A24EEdW9vDS06Ar4HRKKqCLsFzZiCvdQe8&seq=2
7. PRUM, R.O. (1988), Phylogenetic interrelationships of the barbets (Aves: Capitonidae) and toucans (Aves: Ramphastidae) based on morphology with comparisons to DNA-DNA hybridization.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-3642.1988.tb01728.x
8. Lanyon, S. M., & Hall, J. G. (1994). Reexamination of Barbet Monophyly Using Mitochondrial-DNA Sequence data.
   https://www.jstor.org/stable/4088602

La reestructuración corporal de los saurópodos

Si uno se detiene a observar la historia evolutiva de los saurópodos, se dará cuenta de que sus ancestros (los sauropodomorfos basales) eran principalmente bípedos o facultativamente cuadrúpedos. Aunque en términos generales,  eran mayoritariamente bípedos, con grandes patas posteriores largas y fuertes, capaces de soportar la mayor parte del peso del animal. Estas se complementaban con una larga y robusta cola que actuaba como contrapeso y permitía mantener el equilibrio, situando el centro de masas sobre o ligeramente por delante de la cadera, en la región posterior del cuerpo. Mie

Mientras que sus extremidades anteriores eran cortas y menos robustas, y no estaban especialmente dedicadas al sostén permanente del cuerpo. Estas presentaban una mayor movilidad y conservaban cierta capacidad de manipulación, con dedos bien definidos y provistos de garras, que les habría permitido sujetar o acercar la vegetación al animal.

A medida que estos animales comenzaron a aumentar de tamaño y se produjo el alargamiento progresivo del cuello, su centro de masas comenzó a desplazarse hacia la parte anterior del cuerpo, ya que el aumento continuo de la longitud y la masa del cuello hacía cada vez más difícil de mantener una postura bípeda. Como consecuencia, el sistema de equilibrio basado en las patas posteriores y la cola dejó de ser suficiente para sostener el cuerpo, por lo que las extremidades anteriores comenzaron a soportar una proporción creciente del peso corporal.

Este cambio en la distribución del peso llevó progresivamente al desarrollo de una postura exclusivamente cuadrúpeda, en la que el peso del cuerpo se distribuía entre las cuatro extremidades. Esto permitió restablecer el equilibrio, reducir la carga sobre las extremidades posteriores y, al mismo tiempo, seguir incrementando el tamaño del cuello. De este modo, las extremidades anteriores fueron perdiendo progresivamente su capacidad de manipulación. Al asumir una nueva función constante de soporte, los dedos fueron perdiendo movilidad e interdependencia, y la mano se fue transformando en una pata en forma columnar.

Evolución de la morfología de la extremidad anterior a lo largo de la historia evolutiva de los saurópodos. Extraído de Milán et al. (2014).

El incremento del cuello se produjo gracias a la intervención de dos procesos principales. Por un lado, se dio un aumento del número de vértebras cervicales, lo que implicó que parte de las vértebras que en otros vertebrados formarían la región dorsal pasaran a desarrollarse como vértebras cervicales debido a cambios en la expresión de los genes Hox (Böhmer et al., 2015a; Böhmer et al., 2015b). Por otro lado, se produjo un alargamiento progresivo de cada una de las vértebras cervicales debido a la actividad de las placas de crecimiento en los extremos de las vértebras, donde la proliferación y diferenciación de condrocitos (células del cartílago) durante la formación del hueso permite el crecimiento en longitud de la vértebra, proceso que está regulado por varias señales moleculares (Haraguchi et al., 2019).

A veces, tal y como dijo Carl Sagan, "la ausencia de evidencia no es evidencia de ausencia", sino que simplemente no hemos sabido buscar bien o no hemos aplicado una perspectiva lo suficientemente amplia para resolver el problema que nos planteamos. Es decir, si solo nos basáramos en el registro fósil, no podríamos conocer muchos de los cambios que han ocurrido, ya que este registro solo conserva la morfología de los organismos y no permite observar directamente los cambios genéticos que han sufrido. No obstante, si utilizamos comparaciones entre organismos actuales, relaciones entre estructuras y principios de desarrollo biológico, es posible inferir todos esos procesos que no conocemos directamente, pero que mediante un procedimiento deductivo pueden llegar a determinarse.

Bibliografía

1. Böhmer, Christine & Rauhut, Oliver. (2015a). New insights into the vertebral Hox code of archosaurs.
   https://www.researchgate.net/publication/281861900_New_insights_into_the_vertebral_Hox_code_of_archosaurs
2. Böhmer, C., Rauhut, O. W., & Wörheide, G. (2015b). Correlation between Hox code and vertebral morphology in archosaurs.
   https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4590465/
3. Haraguchi, R., Kitazawa, R., Kohara, Y., Ikedo, A., Imai, Y., & Kitazawa, S. (2019). Recent Insights into Long Bone Development: Central Role of Hedgehog Signaling Pathway in Regulating Growth Plate.
   https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6928971/

La extraña proporción 1:1

En la mayoría de los animales con sexos separados se mantiene una proporción de sexos cercana a 1:1, es decir, aproximadamente el mismo número de machos que de hembras en una población. Esta curiosa proporción se podría tratar de explicar a través de la monogamia, ya que en un sistema en el que cada individuo necesita una pareja del sexo opuesto para reproducirse, parecería lógico que la selección favoreciera un equilibrio entre la proporción de machos y hembras. Si hubiera un exceso de individuos de un sexo, algunos quedarían sin pareja y no podrían reproducirse, lo que en principio supondría una desventaja para cualquier estrategia que produjera más descendientes de ese sexo mayoritario.

Lo cierto es que la monogamía es un sistema de apareamiento extremadamente raro, y en la mayoría de las especies predominan formas de poligamia en la que uno de los sexos, generalmente el masculino, puede reproducirse con varios individuos del sexo opuesto. En este caso, el equilibrio deja de ser tan intuitivo, ya que un número reducido de machos podría, en teoría, fecundar un gran número de hembras sin que ello limite la producción de descendencia. En ese sentido, parecería más ventajoso que las hembras fueran más abundantes, puesto que son ellas las que directamente generan la descendencia, pero igualmente, a pesar de esto, se sigue observando la misma tendencia hacia la proporción 1:1.

Esto indica que la explicación de la proporción de los sexos es independiente del sistema de reproducción de los organismos ¿Pero entonces por qué siempre se observa esa tendencia de equilibrio entre la cantidad de individuos de los distintos sexos? Fisher (1930) demostró que la proporción 1:1 es una estrategia evolutivamente estable, ya que cualquier desviación de ese equilibrio genera automáticamente una ventaja para el sexo menos frecuente. Si un sexo es raro, los individuos que producen más descendientes de ese sexo tendrán mayor éxito reproductivo porque sus hijos encontrarán más oportunidades de reproducirse. Por ejemplo, si en una población hay pocos machos, cada macho tendrá acceso a más hembras y, por tanto, en promedio dejará más descendencia que una hembra.

Desde la perspectiva dawkiniana del "gen egoísta", este resultado puede entenderse como la consecuencia de la selección actuando sobre genes que maximizan su propagación (Dawkins, 1976). Los genes que influyen en la proporción de sexos de la descendencia son seleccionados por su capacidad de aumentar la cantidad de copias de sí mismos en la siguiente generación, ya que su éxito depende directamente del número de descendientes que logran dejar portadores de ese mismo gen. Una vez que estos genes se encuentran en un contexto poblacional en el que el sexo que favorecen se vuelve común, la ventaja inicial desaparece, por lo que los individuos de ese sexo dejan de tener una mayor probabilidad relativa de reproducirse.

Bibliografía

1. Fisher, R.A. (1930) The Genetical Theory of Natural Selecction
2. Dawkins, Richard (1976). The Selfish Gene

En una isla sin miedo

La evolución de los comportamientos adaptativos se entiende como el proceso mediante el cual las conductas de los seres vivos se modifican a lo largo del tiempo en respuesta a las presiones selectivas del entorno. En este proceso, la selección natural favorece aquellos comportamientos que aumentan la supervivencia del individuo y su éxito reproductivo, mientras que aquellos comportamientos que suponen una desventaja selecctiva son eliminados.

En entornos insulares, esto se hace especialmente evidente debido a que las condiciones ecológicas suelen diferir de manera importante respecto a los ambientes continentales. Muchas islas presentan una ausencia o reducción de depredadores, lo que hace que las presiones selectivas que normalmente impulsan el desarrollo de comportamientos adaptativos defensivos desaparezcan o se debilitén. No obstante, esto no implica que todas las respuestas de miedo desaparezcan por completo, ya que su mantenimiento depende de la historia evolutiva de cada especie y de los depredadores con los que ha coexistido previamente. En aquellos casos en los que todavía existe algún depredador nativo, pueden conservarse conductas antidepredatorias específicas.

En condiciones continentales, las respuestas antidepredatorias, como la huida, la vigilancia o la evitación de determinadas zonas por miedo, son fuertemente favorecidas porque reducen la probabilidad de mortalidad. Sin embargo, cuando esta presión desaparece, este tipo de comportamientos puede dejar de ser adaptativos y resultar costoso para los individuos que los mantienen. Las respuestas de miedo implican un importante gasto energético debido a la activación del sistema neuroendocrino del estrés, así como costes adicionales derivados del movimiento, la vigilancia constante y la pérdida de tiempo disponible para la reproducción o la alimentación.

En entornos insulares, este aspecto es especialmente importante porque la productividad primaria suele ser limitada, lo que reduce la disponibilidad de recursos en los niveles tróficos superiores. Como consecuencia, cualquier gasto energético innecesario resulta costoso en términos de tiempo y energía, lo que hace que la selección natural favorezca la pérdida progresiva de estos rasgos conductuales y morfofisiológicos (Köhler y Mòya-Solà, 2004).

El principal problema de esta reducción de comportamientos antidepredatorios aparece cuando el ser humano coloniza estas islas o introduce especies domésticas que pueden suponer un peligro para las especies endémicas. En estas nuevas condiciones, muchas especies insulares, al no haber compartido una larga historia de interacción depredador-presa con estos organismos, no los reconocen como una amenaza. Esto ha hecho que gran parte de las especies que no presentaban comportamientos antidepredatorios previamente se hayan extinguido. Este podría ser el caso del dodo (Raphus cucullatus), el zorro-lobo de las Malvinas (Dusicyon australis), los moas de Nueva Zelanda, el lémur gigante de Madagascar (Archaeoindris) y una larga lista de especies similares.

Ilustración del zorro-lobo de las Malvinas (Dusicyon australis) de John Gerrard Keulemans.

Bibliografía

1. Köhler, Meike & Moyà-Solà, Salvador. (2004). Reduction of Brain and Sense Organs in the Fossil Insular Bovid Myotragus.
   https://www.researchgate.net/publication/8916341_Reduction_of_Brain_and_Sense_Organs_in_the_Fossil_Insular_Bovid_Myotragus

El muro izquierdo y la cebolla de la taxonomía

La comparación entre la clasificación y las capas de una cebolla es una de las metáforas más intuitivas y, paradójicamente, contraintuitivas que existen. Es una metáfora intuitiva porque permite explicar cómo se clasifica la diversidad de los seres vivos como una estructura de niveles encajados que va desde las características más generales hasta las más específicas a nivel familia, género o especie. Pero, al mismo tiempo, es contraintuitiva porque obliga a abandonar la idea de que los grupos biológicos son categorías independientes y no relacionadas entre sí, cuando en realidad esta clasificación refleja relaciones de descendencia común entre los organismos.

Por ejemplo, por muy extraño que nos parezca un ser humano (Homo sapiens) es al mismo tiempo un mamífero, un vertebrado, y en un sentido evolutivo muy profundo, también un sarcopterigio (un pez con aletas lobuladas) extremadamente derivado. Obviamente, esto no significa que compartamos las mismas características típicas que asociamos con los peces actuales, sino que nuestro linaje desciende de organismos que sí poseían estas características. Es decir, un organismo no deja de ser lo que era para convertirse en otro, siempre hay una continuidad de descendencia, pero esa continuidad no implica que sea una identidad fija ni una acumulación de capas biológicas, sino la transformación progresiva a lo largo del tiempo evolutivo.

Esto hace que los organismos partan desde una determinada serie de restricciones filogenéticas que está determinada por el grado de acumulación histórica que presenta ese determinado linaje, y que se conserva de algún modo en su organización biológica. Incluso cuando ciertos rasgos pueden perderse, modificarse o reducirse a lo largo de la evolución, el organismo nunca se construye desde cero, sino que siempre sigue una base heredada que condiciona su desarrollo. Por ello, lo que realmente cambia no es la existencia de esa herencia, sino su grado de expresión, ya que siempre permanece algún nivel de organización, desarrollo o estructura que remite a los antepasados del linaje.

Esta perspectiva nos resulta difícil de entender porque esa historia de transformaciones acumulada no nos resulta visible de forma evidente y porque existe una enorme diferencia funcional entre los organismos actuales y sus formas ancestrales. Esta discontinuidad aparente nos lleva  percibir los organismos como entidades separadas, cuando en realidad forman parte de una misma estructura, algo similar a una muñeca rusa.

Cambiar sin aumentar

El número de cromosomas en una especie puede cambiar a lo largo de la evolución como resultado de diversos procesos evolutivos, sin que ello implique necesariamente grandes alteraciones en la cantidad total de información genética. Aunque en algunos casos se producen eventos de gran escala, como la duplicación completa del material genético (poliploidia), existen también mecanismos más sutiles que alteran el número de cromosomas mediante procesos estructurales sin la modificación de la cantidad total de información genética.

Un buenísimo ejemplo que representa este fenómeno es la diferencia observada entre el caballo doméstico (Equus ferus) y el caballo de Przewalski (Equus ferus przewalskii). El caballo doméstico posee 64 cromosomas (2n= 64), mientras que el caballo de Przewalski tiene 66 (2n= 66). A grande rasgos la primera idea que se nos podría ocurrir es que ambas especies presentan una importante divergencia genética, sin embargo, ambas formas están estrechamente relacionadas evolutivamente. De hecho, puede cruzarse y producir descendencia híbrida viable, por lo que comparten una importante cantidad de material genético. Pero ¿cómo es posible que especies tan estrechamente emparentadas tengan distinto número de cromosomas sin una diferencia proporcional en la cantidad total de información genética?

Caballo de Przewalski (Equus ferus przewalski). Créditos de la imagen: Daniela Hartmann (CC BY-NC-SA 4.0). Imagen original extraída de aquí.

Existen dos mecanismos principales que pueden explicar este tipo de cambios en el número de cromosomas. El primero es la fisión cromosómica, en la cual un cromosoma se rompe y da lugar a dos cromosomas más pequeños, cada uno con sus propio centrómero y capacidad de replicarse y segregarse correctamente durante la división celular. El segundo es la fusión cromosómica, que consiste en la unión de dos cromosomas previamente independientes en uno solo, reduciendo así el número total de cromosomas. ¿Pero cuál de estos mecanismos fue la causa?

En los híbridos de ambas especies, durante la meiosisi, los cromosomas homólogos deben aparearse de manera precisa para que se produzca una correcta segregación de los gametos. Sin embargo, en estos híbridos algunos cromosomas no forman pares simples, sino que se organizan en tríos o configuraciones más complejas. Esto ocurre porque un cromosoma e una especie corresponde a dos cromosomas de la otra, lo que indica que un cromosoma presente en el ancestro común se fragmentó en dos cromosomas más pequeños (Short et al., 1974).

Es importante tener en cuenta que, aunque este tipo de cambio es estructural, no significa que no pueda tener consecuencias a nivel genético. De hecho, esta modificación puede afectar a la regulación de la expresión génica, ya que a actividad de un gen no depende solo de su secuencia, sino también del entorno cromósmico en el que se encuentra. Asimismo, la propia reorganización cromosómica puede afectar a la recombinación durante la meiosis, ya que los cambios en la estructura de los cromosomas pueden modificar los patrones de apareamiento y entrecruzamiento.

Bibliografía

1. Short, Roger & Chandley, A & Jones, Russell & Allen, W. (1974). Meiosis in interspecific equine hybrids. II. The Przewalski horse 1 domestic horse hybrid (Equus przewalski X E. caballus).
   https://www.researchgate.net/publication/18702997_Meiosis_in_interspecific_equine_hybrids_II_The_Przewalski_horse_1_domestic_horse_hybrid_Equus_przewalski_X_E_caballus

El jardín del Edén

Según el Génesis, Dios crea el mundo y dentro de él establece un jardín como un espacio perfecto, fértil y lleno de vida en el que crece toda clase de árboles y plantas, y en el que Dios crea al hombre, a la mujer y a todos los animales. Aunque este relato bíblico es de carácter místico, ciertamente, en un momento de la historia de la vida en la Tierra sí ocurrió algo muy similar a semejante explosión de vida, pero sin la ayuda de ningún tipo de ser creador.

La explosión del Cámbrico es un tema bastante recurrente a la hora de comprender el origen de la vida, ya que representó la primera aparición masiva de organismos complejos y de multitud de formas. Y esto tiene importante implicaciones porque ¿qué fue lo que impulsó semejante explosion de vida? ¿Fueron cambios ambientales, biológicos o ecológicos los que provocaron la aparición de tantas formas nuevas? ¿Por qué todas las formas de organización complejas aparecieron prácticamente la mismo tiempo? ¿Existieron limitaciones previas que retrasaron su surgimiento o fue un efecto de innovación evolutiva rápida? ¿Por qué no han surgido nuevos filos desde el Cámbrico? En conclusión: demasiadas preguntas.

La explosión del Cámbrico se puede entender atendiendo a diferentes factores ambientales y ecológicos que fueron la piedra angular de toda esta gran explosión, entre ellos, el aumento del oxígeno. La atmósfera primitiva de la Tierra no contenía oxígeno libre, ya que el oxígeno que respiramos hoy es el producto de miles de millones de años de fotosíntesis, siendo las cianobacterias los primeros organismos fotosintatizadores que indujeron oxígeno constantemente a la atmósfera (Bettina et al., 2013). En un principio, estos niveles de oxígeno no aumentaron espontáneamente en la atmósfera (Canfield et al., 2007), ya que primero el oxígeno tenía que reaccionar con el hierro y otros minerales de la roca circundante y el agua del océano. Una vez que se alcanzó el punto de saturación de oxígeno para las rocas y el agua, el oxígeno pudo existir como gas y de ese modo los niveles de oxígeno comenzaron a aumentar después (Bekker et al., 2004).

Además, se ha propuesto que la mayor ventilación de los océanos por las esponjas, que ya habían evolucionado y se habían diversificado durante el Neoproterozoico tardío, incrementó la disponibilidad de oxígeno e impulsó la rápida diversificación de la vida multicelular en el Cámbrico (Chang et al., 2019). Este aumento de diversidad estuvo fuertemente correlacionado con la oxigenación de aguas someras, lo que permitió la aparición de animales más activos (Chen et al., 2015), aunque la oxigenación total de los océanos profundos se alcanzaría más tarde (Ostrander et al., 2025). Esto podría explicar por qué los fósiles cámbricos se encuentran principalmente en sedimentos someros y por qué los organismos profundos no se diversificaron tanto.

Asimismo, la formación de Gondwana y la orogénesis asociada produjeron enormes áreas de erosión continental, como la gran Discordancia de Powell (Peters et al., 2012) y la erosión de la Supermontaña Transgondwánica (Squire et al., 2006), liberando grandes cantidades de iones de calcio al océano. Al mismo tiempo, la actividad de las dorsales oceánicas incrementó aún más la disponibilidad de calcio en el agua, favoreciendo el aumento de la alcalinidad hasta el Cámbrico Temprano (Ohnemüller, 2014). Todo esto habría favorecido que los organismos comenzaran a precipitar calcio de forma natural sobre sus tejidos, formando gradualmente partes duras.

Estos cambios también habrían impulsado a su vez las carreras armamentísticas entre depredadores y presas, las cuales se modificaron profundamente tras la evolución de la visión. A partir de ese momento, los depredadores ya no dependían únicamente del contacto casual con sus presas, sino que podían localizarlas y atacarlas a distancias. Esto representó un cambio radical en las interacciones ecológicas, obligando a las presas a desarrollar nuevas estrategias de defensa, como aumentar su movilidad, esconderse y desarrollar estructuras protectoras. Al mismo tiempo, los depredadores respondieron a estas adaptaciones, mejorando su visión, aumentando su velocidad y desarrollado estructuras capaces de sujetar, desgastar o triturar (Parker, 2003), sin olvidar el aumento de sus capacidades cognitivas (Hsieh et al., 2022). Esto podría haber incrementado la tasa de depredación durante el Cámbrico (McMenamin, 1988), a medida que aparecían nuevas tácticas de depredación (Zhang et al., 2011), pero a pesar de este aumento de depredadores, esta no fue la principal causa de la diversificación de especies, aunque sí pudo haber influido en sus inicios (López-Villalta, 2016).

Sin ningún tipo de dudas, uno de los depredadores más representativos de este periódo es el famosísimo Anomalocaris. Créditos de la imagen: Gabriel Ugueto.

Sin embargo, todo este proceso no habría sido posible sin la aparición de los genes Hox, los cuales controlan el desarrollo de las distintas regiones del embrión, determinando qué estructuras se formará en cada segmento del cuerpo. Por ejemplo, la expresión de un gen Hox en una región determinada puede dar lugar a una extremidad, mientras que la expresión de otro gen en la misma región podría dar lugar a un ojo. No obstante, la evidencia indica que la arquitectura genética necesaria para esta regulación ya estaba presente antes de la explosión del Cámbrico (Rosa et al., 1999).

Entonces ¿por qué esta gran diversificación morfológica no ocurrió antes si esos genes ya existían? Porque la presencia de los genes Hox por sí sola no genera nuevas formas. Lo que realmente permitió la explosión del Cámbrico fue la combinación de este sistema genético con la multicelularidad y los procesos físicos que emergen en los tejidos, como la cohesión, la elasticidad y la capacidad de las células de autoorganizarse en estructuras. Estos procesos físicos, movilizados por los productos génicos existentes, pudieron generar una amplia disparidad morfológica sin necesidad de cambiar esos genes (Newman y Bhat, 2008). Esto fue posible porque en ese momento el morfoespacio estaba libre de restricciones, ya que aún no existían fuertes presiones selectivas que lo limitarán. La mayoría de las formas que surgían eran posibles desde un punto de vista físico y genético y solo después, mediante la selección natural y las interacciones ecológicas, se consolidaban aquellas formas que resultaban funcionales en su entorno. Por eso, desde el Cámbrico no han surgido nuevos planes corporales, porque los tejidos y sistemas de desarrollo ya estaban canalizados, y cualquier nuevo organismo que surgiera lo haría a partir de modificaciones de estructuras ya existentes, en lugar de generar una configuración corporal totalmente nueva.

Llegados a este punto, otro factor importante a tener en cuenta es el propio registro fósil y las limitaciones que este presenta. Que no se hayan encontrado fósiles anteriores al Cámbrico no implica necesariamente que esos organismos no existieran (al fin y al cabo, todas las especies descienden de otra especie), sino que simplemente no se han conservado, ya que no generaban ningún tipo de estructura dura que facilitara su fosilización. Además, probablemente eran de pequeño tamaño. Así que. realmente, la "explosión" del Cámbrico no fue una explosión instantánea en términos evolutivos, sino más bien el momento en que los organismos con estructuras duras y de tamaños considerables comenzaron a preservarse en el registro fósil. Lo que ha dado lugar a la malinterpretación de que todos estos grupos de organismos surgieron de golpe, aunque en realidad la diversificación se había estado produciendo de manera gradual durante millones de años. Nada en evolución es tan fácil como el jardín del Edén.

Bibliografía

1. Bettina, Schirrmeister & Vos, Jurriaan & Antonelli, Alexandre & Bagheri, Homayoun. (2013). Evolution of multicellularity coincided with increased diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event.
   https://www.researchgate.net/publication/234134550_Evolution_of_multicellularity_coincided_with_increased_diversification_of_cyanobacteria_and_the_Great_Oxidation_Event
2. Canfield, Donald & Poulton, Simon & Narbonne, Guy. (2007). Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life.
   https://www.researchgate.net/publication/6641966_Late-Neoproterozoic_Deep-Ocean_Oxygenation_and_the_Rise_of_Animal_Life
3. Bekker, Andrey & Holland, H.D. & Wang, P-L & Rumble, D. & Stein, Holly & Hannah, Judith & Coetzee, Louis & Beukes, Nicolas. (2004). Dating the rise of atmospheric oxygen.
   https://www.researchgate.net/publication/8928863_Dating_the_rise_of_atmospheric_oxygen
4. Chang, Shan & Zhang, Lei & Clausen, Sébastien & Bottjer, David & Feng, Qinglai. (2019). The Ediacaran-Cambrian rise of siliceous sponges and development of modern oceanic ecosystems.
   https://www.researchgate.net/publication/335387664_The_Ediacaran-Cambrian_rise_of_siliceous_sponges_and_development_of_modern_oceanic_ecosystems
5. Chen, Xi & Ling, Hong-Fei & Vance, Derek & Shields, Graham & Zhu, Maoyan & Poulton, Simon & Och, Lawrence & Jiang, Shao-Yong & Li, Da & Cremonese, Lorenzo & Archer, Corey. (2015). Rise to modern levels of ocean oxygenation coincided with the Cambrian radiation of animals.
   https://www.researchgate.net/publication/276418254_Rise_to_modern_levels_of_ocean_oxygenation_coincided_with_the_Cambrian_radiation_of_animals
6. Ostrander, Chadlin & Clemente, Jean & Stockey, Richard & Strauss, Justin & Fraser, Tiffani & Nielsen, Sune & Sperling, Erik. (2025). Dynamic deep marine oxygenation during the Early and Middle Paleozoic.
   https://www.researchgate.net/publication/395244865_Dynamic_deep_marine_oxygenation_during_the_Early_and_Middle_Paleozoic
7. Peters, Shanan & Gaines, Robert. (2012). Formation of the ' Great Unconformity' as a trigger for the Cambrian explosion. 
   https://www.researchgate.net/publication/224769595_Formation_of_the_'_Great_Unconformity'_as_a_trigger_for_the_Cambrian_explosion
8. Squire, Richard & Campbell, Ian & Allen, Charlotte M & Wilson, Christopher. (2006). Did the Transgondwanan Supermountain trigger the explosive radiation of animals on Earth?
   https://www.researchgate.net/publication/222568834_Did_the_Transgondwanan_Supermountain_trigger_the_explosive_radiation_of_animals_on_Earth
9. Ohnemueller, Frank. (2014). Reconstruction of Ediacaran to Early Cambrian ocean pH and weathering conditions.
   https://media.suub.uni-bremen.de/entities/publication/095611ab-3ae2-44ac-be25-b57528c184fd
10. Hsieh, Shannon & Plotnick, Roy & Bush, Andrew. (2022). The Phanerozoic aftermath of the Cambrian information revolution: sensory and cognitive complexity in marine faunas.
    https://www.researchgate.net/publication/358189018_The_Phanerozoic_aftermath_of_the_Cambrian_information_revolution_sensory_and_cognitive_complexity_in_marine_faunas
11. McMenamin MA (1988). Paleoecological feedback and the Vendian-Cambrian transition.
    https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/pdf/0169-5347(88)90008-0.pdf
12. Zhang, Zhifei & Holmer, Lars & Robson, S. & Hu, Shixue & Wang, X. & Wang, Haizhou. (2011). First record of repaired durophagous shell damages in Early Cambrian lingulate brachiopods with preserved pedicles.
    https://www.researchgate.net/publication/233388362_First_record_of_repaired_durophagous_shell_damages_in_Early_Cambrian_lingulate_brachiopods_with_preserved_pedicles
13. Julián Simón López-Villalta (2016) "Testing the Predation-Diversification Hypothesis for the Cambrian—Ordovician Radiation,"
    https://bioone.org/journals/paleontological-research/volume-20/issue-4/2016PR022/Testing-the-Predation-Diversification-Hypothesis-for-the-CambrianOrdovician-Radiation/10.2517/2016PR022.full
14. Rosa, Renaud & Grenier, Jennifer & Andreeva, Tatiana & Cook, Charles & Adoutte, André & Akam, Michael & Carroll, Sean & Balavoine, Guillaume. (1999). Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution.
    https://www.researchgate.net/publication/12908461_Hox_genes_in_brachiopods_and_priapulids_and_protostome_evolution
15. Newman, Stuart & Bhat, Ramray. (2008). Dynamical patterning modules: Physico-genetic determinants of morphological development and evolution.
    https://www.researchgate.net/publication/5448540_Dynamical_patterning_modules_Physico-genetic_determinants_of_morphological_development_and_evolution

¿Cómo crecen las orugas?

La fase larval representa la etapa principal de crecimiento del grupo de los lepidópteros y de los coleópteros ya que es durante este período cuando los individuos concentran la mayor parte de su actividad alimenticia y crecimiento. Mientras que la fase adulta, que se obtiene una vez que la fase larval ha sido completada y la larva alcanza el tamaño adecuado para comenzar la metamorfosis, está principalmente orientada a la reproducción y dispersión del individuo. Esta diferencia funcional entre etapas es una de las principales ventajas de la metamorfosis completa, ya que permite que las larvas y los adultos ocupen nichos ecológicos diferentes y reduzcan la competencia intraespecífica.

Una oruga de mariposa monarca (Danaus plexippus) dandolé un buen bocado a su planta predilecta (Asclepias curassavica). Créditos de la imagen: Ciencia Verde.

Durante la fase larval, los individuos presentan una elevada tasa de ingesta de alimento, lo que les permite acumular las reservas energéticas necesarias para afrontar los profundos cambios morfológicos y fisiológicos que tendrán lugar durante la fase pupal. No obstante, a diferencia del crecimiento de los vertebrados, que suele ser continuo y progresivo, el crecimiento de los insectos es discontinuo debido a la presencia de un exoesqueleto rígido que limita la expansión del cuerpo. Por ello, el aumento de tamaño ocurre mediante mudas sucesivas o ecdisis, donde el organismo se desprende de su exoesqueleto antiguo y forma uno nuevo, más grande, que le permite continuar su crecimiento.

Esto me ha llevado a plantear la hipótesis de que, dado que el crecimiento ocurre de manera discontinua mediante mudas, el crecimiento de la oruga debería de ser isométrico ya que, sin importar la velocidad a la que crezcan las diferentes partes de su cuerpo, la larva no puede mudar su exoesqueleto hasta que todas sus partes hayan alcanzado el tamaño necesario para completar la muda. Sin embargo, la evidencia existente sugiere la hipótesis contraria (Tammaru y Esperk, 2007). Es más, en función del tipo de alimento y su dureza, puede estimular el desarrollo de cabezas más grandes y con un mayor desarrollo muscular (Bernays, 1986). Este sorprendente desarrollo se explica en parte por la plasticidad fenotípica reguladora a nivel molecular, en la que la disponibilidad del alimento activa vías de señalización que controlan la secreción de péptidos hormonales que actúan sobre los distintos tejidos y modulan su crecimiento (Casasa et al., 2024). 

La selección natural ha favorecido un crecimiento alométrico durante la fase larval ya que permite que las distintas partes del cuerpo se desarrollen según su función. Un crecimiento isométrico limitaría el tamaño funcional de la cabeza y las mandíbulas, reduciendo su capacidad de ingesta y también dificultaría la expansión del abdomen para almacenar nutrientes, lo que comprometería la acumulación de reservas necesarias para la metamorfosis.

Bibliografía

1. Tammaru, Toomas & Esperk, Toomas. (2007). Growth allometry of immature insects: Larvae do not grow exponentially.
   https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2435.2007.01319.x
2. Bernays EA (1986). Diet-induced head allometry among foliage-chewing insects and its importance for graminivores.
   https://www.jstor.org/stable/1696716
3. Casasa, Sofia. (2024). Evolution of regulatory mechanisms underlying nutrition-responsive plasticity in insects.
   https://www.researchgate.net/publication/381631397_Evolution_of_regulatory_mechanisms_underlying_nutrition-responsive_plasticity_in_insects

La paradoja del color

Lo admito, este tema ya lo tenía pensado desde hace aproximadamente una o dos semanas atrás, pero entre que no he tenido mucho tiempo y no sabía muy bien cómo escribirlo, he decidido no escribirlo hasta ahora. Como suelo salir con frecuencia al campo a buscar bichos y fotografiarlos, una de las cosas que más me ha llamado la atención esta primavera ha sido el color de las flores y la sorprendente diversidad que estas presentan.

Los colores de las flores se deben a la presencia de pigmentos en las células de los pétalos, que determinan la amplia variedad de tonos que podemos observar en el campo. La mayoría de estas células contienen betalainas, carotenoides o flavonoides, y en muchos casos los colores resultan de la combinación de estos compuestos. Las antocianinas, un tipo de flavonoide, son responsables de colores que van desde el rojo y el magenta hasta el azul y el morado, e incluso tonos oscuros como el marrón o el negro. Los carotenoides, por su parte, son pigmentos terpenoides que producen colores cálidos, como el amarillo, naranja y rojo, y están presentes en una importante cantidad de frutas y verduras, siendo los carotenos los responsables, por ejemplo, del color naranja de las naranjas o las zanahorías. Finalmente, las betalainas son pigmentos menos comunes que se encuentran exclusivamente en ciertas familias del órden cariofilales, producen colores que van del rojo y violeta hasta el amarillo y el naranja sin superponerse con las antocianinas (Kellenberger y Glover, 2023).

Estructura química de los tres tipos principales de antocianinas. Créditos de la imagen: Wikimedia Commons. Imagen original extraída de aquí.

Pero, ¿cuál fue el estado ancestral de semejante paleta de colores, y cómo pudo haber surgido tal paleta si el ancestro común de todas las angiospermas probablemente contaba con un solo tipo de pigmento? y ¿de qué manera la selección natural habría favorecido la aparición y acumulación de nuevos tipos de pigmentos si los primeros polinizadores de la época no estaban adaptados para reconocerlos o no se sentían atraídas por ellos? Está claro que son preguntas muy difíciles de responder, y más aún sin presentar ningún tipo de evidencia proveniente del registro fósil.

Sin embargo, los pétalos no dejan de ser estructuras derivadas de hojas que inicialmente habrían sido verdes. Un cambio relativamente simple, como la pérdida de clorofila, podría haber producido flores blancas, ya que las paredes celulares de la celulosa dispersan la luz de manera uniforme. Esta transición pudo resultar ventajosa porque un pétalo blanco contrasta con la vegetación circundante, facilitando que los polinizadores lo detecten y aumentando las posibilidades de polinización (Kellenberger y Glover, 2023).

Los linajes más antiguos de angiospermas presentan frecuentemente flores de colores pálidos, cremas o completamente blancas, como podría ser el caso de los nenúfares. No obstante, ya en estos grupos primitivos se observan flores con colores más intensos como naranjas, rosas y algunos azules, lo que por extensión indica que la diversificación cromática comenzó relativamente pronto en la evolución de las angiospermas (Kellenberger y Glover, 2023). Esto se podría explicar porque la aparición de pigmentos adicionales surgió como resultado de la cooptación de moléculas que ya existían para otras funciones. Los flavonoides y carotenoides, por ejemplo, se habrían originado principalmente como compuestos productores frente a la radiación ultravioleta, y su posterior acumulación en los pétalos produjo colores visibles que pudieron ser utilizados para la señalización floral (Middleton y Teramura, 1993; Hamidah et al., 2023).

En cuanto a la paradoja de la polinización, al ser el color de las flores originalmente un producto de la acumulación de pigmentos para protegerse de los rayos UV, los polinizadores ancestrales realmente no habrían dependido tanto de este rasgo para identificar las flores. Más bien, habrían dependido principalmente de los aromas que emitía la propia flor, o incluso de que estas plantas fueran capaces de producir de manera controlada radiación infrarroja, la cual podía ser percibida por los polinizadores a través de los sensores termorreceptores presentes en sus antenas, una característica especialmente desarrollada en los coleópteros (Valencia-Montoya et al., 2025). Es más, el hecho de que estos primeros polinizadores fueran generalistas habría facilitado la transición evolutiva de gimnospermas a angiospermas, así como su posterior diversificación (Peris et al., 2020).

A partir de esta flexibilidad, algunos morfos de flor comenzaron a resultar más atractivos para ciertos polinizadores, sin olvidar la importante evolución de la visión cromática que se produjo en paralelo, estableciendo preferencias que con el tiempo promovieron la codiversificación coadaptativa de las partes involucradas.

Bibliografía

1. Kellenberger, Roman & Glover, Beverley. (2023). The evolution of flower colour.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982223000891
2. Middleton, Elizabeth & Teramura, Alan. (1993). The Role of Flavonol Glycosides and Carotenoids in Protecting Soybean from Ultraviolet-B Damage.
   https://www.researchgate.net/publication/11158327_The_Role_of_Flavonol_Glycosides_and_Carotenoids_in_Protecting_Soybean_from_Ultraviolet-B_Damage
3. Hamidah, Alifia & Maghfira, Maitsa & Tjitraresmi, Ami. (2023). The Potency of Natural Carotenoids as a UV-Skin Protection and Sunburn Prevention: Review.
   https://www.researchgate.net/publication/375527500_The_Potency_of_Natural_Carotenoids_as_a_UV-Skin_Protection_and_Sunburn_Prevention_Review
4. Valencia-Montoya, Wendy A. & Liénard, Marjorie & Rosser, Neil & Calonje, Michael & Salzman, Shayla & Tsai, Cheng-Chia & yu, Nanfang & Carlson, John & Cogni, Rodrigo & Pierce, Naomi & Bellono, Nicholas. (2025). Infrared radiation is an ancient pollination signal.
   https://orbi.uliege.be/bitstream/2268/338557/1/science.adz1728.pdf
5. Peris, David & Labandeira, Conrad & Barró, Eduardo & Delclò, Xavier & Rust, Jes. (2020). Generalist Pollen-Feeding Beetles during the Mid- Cretaceous.
   https://www.researchgate.net/publication/340004508_Generalist_Pollen-Feeding_Beetles_during_the_Mid-_Cretaceous

¿Dónde están los desplomes poblacionales?

Canarias presenta una sorprendente diversidad de especies de arácnidos endémicas del archipiélago, pero quizás la que más destaque y sea más reconocida en el archipiélago es la araña tigre de las retamas (Aculepeira annulipes). Una especie que, tal como indica su propio nombre, vive en las retamas, siendo exclusiva de Las Cañadas del Teide. Un ambiente que es bastante curioso para que una araña pueda llegar a sobrevivir porque, durante el invierno y parte de la primeravera, puede haber temperaturas bajo cero y nevadas, hecho que pondría en jaque la supervivencia de esta especie, ya que, en general, los invertebrados no toleran muy bien las bajas temperaturas.

Araña tigre de las retamas (Aculepeira annulipes). Créditos de la imagen: Victór Febles, algunos derechos reservados (CC-BY-NC-SA). Imagen original extraída de aquí.

Una de las posibles explicaciones que se me había ocurrido para entender cómo esta especie sobrevive a tales condiciones es que tenga un corto ciclo de vida. Es decir, cuando comienza la primavera nacen las primeras crías, que van creciendo a lo largo de la estación hasta alcanzar la madurez sexual en verano, momento en el que se reproducen. A finales de esta estación, las hembras ponen sus ootecas (los sacos de sedas en los que las arañas ponen sus huevos) en zonas resguardadas, donde quedan protegidas de las heladas y la nieve. Los adultos, al haber invertido gran parte de su energía en la reproducción y en la producción de sus huevos, no logran sobrevivir tras el paso de las primeras heladas y nevadas, dando paso a la siguiente generación, que probablemente nacerá a principios de la primavera siguiente.

No obstante, el gran problema de esta teoría es: qué pasaría si un temporal llega durante la primavera, cuando ya hay juveniles y adultos activos. ¿No sería esperable que la población desapareciera? ¿Qué implicaciones tendría esto a nivel poblacional? ¿Qué adaptaciones han tenido que desarrollar estas arañas para poder sobrevivir?

Una posible respuesta podría ser que no todos los huevos eclosionan a la vez, lo que asegura que siempre queden crías protegidas en la ootecas y una vez que se vaya el temporal estas salgan. O bien, los juveniles y adutos no se quedan totalmente expuestos y muchos permanencen ocultos en microhábitats más cálidos, reduciendo su exposición al frío extremo, entrando en un periódo de letargo para ralentizar su metabolismo y esperar a que el mal tiempo pase. No obstante, creo que aunque los refugios y el letargo ayuden bastante a sobre llevar el mal tiempo, el frío extremo podría ser suficiente como para poder dañar los tejidos si las temperaturas bajan demasiado. Por eso, me atrevo a decir que es potencialmente probable que estas arañan cuenten con algún tipo de proteína anticongelante.

Una adaptación de este tipo ya la han desarrollado varias especies de escarabajos, neuropteros, dípteros, hemípteros y arañas en Alaska (Duman et al., 2004). Sí, soy consciente de que no se pueden comparar las temperaturas de Las Cañadas del Teide con las del interior o el Ártico de Alaska. Pero me parece más ridículo no estudiar una araña que podría haber desarrollado (o no) esta adaptación. Además, suponiendo hipotéticamente que Aculepeira annulipes llegara a presentar este tipo de proteíanas, estoy completamente seguro de que tendría importantes implicaciones en la biomedicina, como podría ser la preservación de tejidos y órganos destinados a trasplantes. Y más de un medio de comunicación canario haría un titulazo ante semejante descubrimiento.

Espero no haberme emocionado demasiado, pero es muy triste que un organismo como este no se estudie y que casi todo esto sea solo una teoría y no haya nada confirmado de momento.

Bibliografía

1. Duman, John & Bennett, V & Sformo, Todd & Hochstrasser, R. (2004). Antifreeze proteins in Alaskan insects and spiders.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022191004000022

¿Mimetismo sexual en Gallotia?

Sin duda alguna, si tengo que destacar uno de los vertebrados más representativos de Canarias, aparte de las interesantes especies de aves endémicas que habitan en el archipiélago, ese es el caso del género de lagartos Gallotia. Un grupo constituido actualmente por ocho especies vivas, todas ellas endémicas de las distintas islas del archipiélago.

En la isla de Tenerife se encuentran dos especies de Gallotia. Por un lado está el lagarto moteado de Tenerife (Gallotia intermedia), el cual solo se encuentra en una pequeña zona costera en el extremo oeste de la isla y en la Montaña de Guaza, en el extremo sur, y por otro lado está el lagarto tizón (Gallotia galloti), la especie más frecuente de encontrar y a la que a mí me encanta tanto fotografíar.

Lo admito, los lagartos me obsesionan, pero es por un buen motivos: ME ENCANTAN. Las tres fotografías de la izquierda muestran a tres hembras y las dos de la derecha a dos machos. Todos los individuos mostrados pertenecen a la especie Gallotia galloti. Créditos de la imagen: Ciencia Verde. 

Ahora que falta apenas un mes para que comience la temporada de reproducción, ya se empiezan a ver las tan llamativas y características barbas azules de los machos adultos. Esto me ha llevado a preguntarme si sería posible que existan machos que no desarrollen estas barbas azules y que aun así puedan aparearse con alguna hembra, porque si nos detenemos a analizar el comportamiento reproductivo de esta especie, podemos ver que estas llamativas barbas surgieron como producto de la selección sexual. Los machos dominantes monopolizan a las hembras, las cuales se sienten atraídas por sus llamativas barbas, mientras que los machos subordinados prefieren mantenerse al márgen para evitar los enfrentamientos. Además, los machos suelen tener cabezas más anchas y prominentes, y utilizán tanto la forma de la cabeza como la fuerza de mordida en la competencia con otros machos, lo que les da la ventaja en los enfrentamientos y complementa la exhibición de sus barbas azules durante la temporada de apareamiento (Lopez-Darias et al., 2015).

Como consecuencia, una parte de los machos de la población quedaría excluidos de la posibilidad de reproducirse, ya que competir directamente con estos individuos dominantes implicaría un alto coste de energía y correr el riesgo de salir herido. De este modo, la selección sexual podría favorecer a aquellos machos que no lleguen a desarrollar la coloración de sus barbas, la forma de la cabeza o cualquier otro rasgo involucrado en la reproducción. No obstante, esto implicaría que existiera algún tipo de cambio genético para que pueda suceder esto.

Asimismo, de momento no se ha observado ningún tipo de táctica reproductiva alternativa, lo que sugiere que la competencia entre machos no es tan intensa como para que este tipo de comportamientos aparezca, o al menos todavía no la hemos detectado, porque ¿cómo vamos a observar algo que creemos que no puede ser posible? Aun así, basándome en la distribución de la coloración de los machos, me inclino a pensar que donde podría haberse desarrollado este rasgo es en el norte de la isla, ya que ahí los machos presentan una coloración más llamativa que los del sur. Esto podría indicar que la competencia por las hembras es mayor en esa zona y, por lo tanto, sería más probable que algunos machos adoptaran este tipo de estrategías reproductivas. Al fin y al cabo, no deja de ser otro caso más de selección dependiente de la frecuencia

Bibliografía

1. López-Darias, Marta & Vanhooydonck, Bieke & Cornette, Raphaël & Herrel, Anthony. (2014). Sex-specific differences in ecomorphological relationships in lizards of the genus Gallotia.
   https://www.researchgate.net/publication/266857030_Sex-specific_differences_in_ecomorphological_relationships_in_lizards_of_the_genus_Gallotia

¿Las especies existen?

Quizás uno de los grandes problemas de nuestra naturaleza humana es el propio hecho de ser humanos. Es decir, nuestra mente, para poder entender la realidad, siente la necesidad de ordenar y categorizar todo. Por ejemplo, un biólogo, al observar distintos animales y querer referirse a ellos, se ve inevitablemente forzado a encasillar cada organismo, darle un nombre y situarlo dentro de una clasificación. Por muy paradójico que parezca, esto es en cierto modo un error, aunque nosotros no lo percibimos así, porque es la única manera que tenemos de comunicarmos y construir conocimiento. El lenguaje nos hace pensar que cuando decimos "perro" o "gato" estamos señalando algo claramente definido en la realidad, como si existiera un límite objetivo y fijo que separara unas especies de otras.

Esta forma de ver el mundo es profundamente esencialista porque asume que cada organismo pertenece a una categoría con una naturaleza propia, estable y delimitada. Tendemos a pensar que existe una "esencia" que hace que un perro sea un perro y no otra cosa. Pero esta intuición, aunque lógica para nuestra mente, entra en conflicto con todo lo que sabemos sobre la evolución. La realidad biológica es un continuo, es decir, las poblaciones cambian constantemente generación tras generación, y si pudiéramos observar una línea evolutiva durante millones de años, no encontraríamos un punto exacto donde una especie deja de ser lo que era para convertirse en otra.

El gran problema de esta idea es que, desde un punto de vista biológico funcional, las especies existen como unidades concretas en la naturaleza. Cada una tiene barreras reproductivas, diferencias genéticas y adaptaciones que permiten a sus miembros sobrevivir y reproducirse dentro de un ecosistema. Por ejemplo, un león y una cebra no pueden producir descendencia viable, mientras que ciertas especies cercanas, como podría ser un lobo y un coyote logran hibridar, la descendencia resultante sería limitada y estéril. Esta esterilidad refleja paradójicamente que se trata de especies diferentes, ya que ha transcurrido el suficiente tiempo desde su divergencia para acumular las suficientes diferencias genéticas y adaptativas que impiden el intercambio genético.

Ciertamente, la perspectiva evolutiva arrasa con la idea de que las especies sean entidades fijas. Lo que hoy conocemos como especies no son límites absolutos, sino momentos dentro de un proceso continuo que se extiende a lo largo del tiempo evolutivo. A simple vista podemos distinguir linajes diferentes como un león y una cebra porque la divergencia entre ellos es tan grande que no pueden intercambiar material genético. Pero cuando las especies evolucionan de manera anagenética, o aquellas que se encuentren en un estado inicial de cladogénesis, los cambios ocurren (usualmente) de manera gradual y pueden existir poblaciones intermedias que dificultan trazar un límite claro para definirlas. En función del criterio que usemos, ya sea morfológico, ecológico o evolutivo, podemos llegar a clasificaciones distintas.

Sin duda alguna, la premisa principal de esta publicación es que las especies no pueden entenderse como entidades fijas ni únicamente como construcciones humanas. Son al mismo tiempo unidades biológicas reales que funcionan en el presente gracias a sus barreras reproductivas y adaptaciones, y conceptos que nosotros utilizamos para organizar y comprender la intratable diversidad de organismos que existen. 

Lo importante es fermentar

El estudio de la evolución se apoya en dos grandes tipos de evidencia: los datos moleculares y los rasgos fenotípicos (la morfología de los organismos). En la mayoría de los casos, la información genética resulta ser más resolutiva a la hora de esclarecer las relaciones de parentesco entre especies, ya que las secuencias de ADN, ARN o proteínas contienen una gran cantidad de información hereditaria acumulada a lo largo del tiempo evolutivo. 

Este tipo de análisis comienzan con la obtención del material genético de las especies que se desean comparar. Posteriormente, las secuencias se alinena para establecer correspondencias entre regiones homólogas y detectar las diferencias existentes. A partir de esta comparación, se calcula la distancia genética, que refleja la cantidad de cambios acumulados entre las secuencias desde que los linajes compartieron un ancestro común. Cuanto menor sea el número de diferencias, mayor es la similitud entre los organismos analizados y más reciente es su divergencia evolutiva.

Por el contrario, los análisis morfológicos se basan en la comparación de la morfología de los organismos. En este tipo de análisis, se selecciona una serie de caracteres morfológicos comparables entre las especies estudiadas. Cada carácter se codifica como un estado (por ejemplo, presencia o ausencia, o distintas formas de un mismo rasgo), y posteriormente se comparan entre organismos para identificar similitudes y diferencias.

El gran problema de este método es que los rasgos morfológicos no siempre reflejan de forma directa el parentesco evolutivo real. Esto se debe a que puede estar fuertemente influidos por las condiciones ambientales y las presiones selectivas, lo que puede dar lugar a convergencia evolutivas. Además, la morfología suele ofrecer un número limitado de caracteres comparables en relación con la enorme cantidad de información que aportan los datos moleculares.

Obviamente, con esto no digo que por ello no haya que usarlo, sino que su uso debe interpretarse con cuidado, y siempre que sea posible, complementarse con los datos moleculares. De hecho, mismamente la paleontología usualmente se basa de forma casi exclusiva en la morfología, ya que en la mayoría de los fósiles no es posible recuperar el material genético. ¿Entonces es posible que algunas de las relaciones de parentesco que hemos propuestos para determinados organismos extintos hace millones de años estén profundamentes sesgadas? Definitivamente sí.

Un caso que aplica este procedimiento a la inversa (es decir, la base son los análisis morfológicos y luego el análisis genético) es el estudio de la fermentación del intestino anterior en distintos linajes de vertebrados. En los rumiantes (como la vaca), en los monos colobinos (como el langur) y en un ave herbívora, el hoacín (Opisthomicus hoazin) (Grajal et al., 1989), una parte del estómago se ha modificado para albergar bacterías que ayudan a digerir la materia vegetal fibrosas. Las hojas y los brotes vegetales son recursos muy abundantes, pero presentan un bajo valor nutritivo y son difíciles de digerir, por lo que esta adaptación permite a estos animales explotar un nicho ecológico poco accesible para otros organismos. Lo interesante de este caso es que, a pesar de que estos grupos estén evolutivamente muy alejado y hayan evolucionado convergentemente hacia la fermentación del intestino anterior también ha habido una evolución convergente a nivel protéico.

Tres animales que han desarrollado de manera convergente la fermentación del intestino anterior y las adaptaciones moleculares necesariasa para desarrollar tal tarea. De izquierda a derecha: una vaca (Bos taurus), langur gris (Semnopithecus priam) y hoacin (Opisthomicus hoazin). Créditos de la imagen en el mismo sentido: Ciencia Verde, Subhajit Roy y Philipp Hoenle.

Las lisozimas son una clase de enzimas bacteriolíticas que se encuentran de forma habitual en las lagrimas, la saliva y otras secreciones de la mayoría de los animales. Su función es eliminar microorganismos invasores potencialmente dañinos. Sin embargo, en rumiantes (Irwin et al., 1992), langures (Swanon et al., 1991) y hoacines (Grajal et al., 1989; Kornegay et al., 1994), ciertas lisozimas también han sido reclutadas para facilitar la fermentación. En los sistemas digestivos altamente ácidos de estos animales, estas lisozimas lisan las bacterías fermentadoras a medida que pasan por el intestino, permitiendo así que el huésped absorba y utilice los nutrientes que habían sido asimilados por dichas bacterías.

A pesar que durante este proceso mueran muchas células bacterianas, esto realmente es un mal menor, dado que estas poblaciones microbianas se reproducen rápidamente en el intestino anterior y mantienen una alta tasa de renovación, lo que les permite mantener esta curiosa relación mutualista. Ya que el huesped proporciona a las bacterías un lugar seguro donde vivir a cambio de adquirir los nutrientes que necesita.

Aun así, las condiciones ambientales en el tracto digestivo de cada huespéd tienden a ser muy distintas de las que se encuentran en las lágrimas u otras secreciones donde las lisozimas originalmente desempeñaban su función bacteriolítica. Esto implica que las lisozimas específicas que más tarde fueron reclutadas para desempeñar funciones digestivas en el intestino anterior han tenido que adquirir nuevas características bioquímicas nuevas (como, óptimos a pH bajo y resistencia a enzimas digestivas de proteínas) para poder cumplir su función en el intestino (Stewart et al., 1987; Irwin et al., 1992).

Estas propiedades son compartidas por las lisozimas intestinales en rumiantes, langures y hoacines, por lo tanto muestran cómo características fundamentales para la función proteica pueden evolucionar de manera convergente (Kornegay et al., 1994). Es más, en cada grupo de vertebrados que presenta fermentación del intestino anterior, siempre una combinación única de cinco sustituciones de aminoácidos distinguen las lisozimas estomacales de sus homólogas que siguen operando en otras partes del huesped (Stewart et al., 1987).

Todo esto ha sido posible gracias a que cada vez que estas enzimas fueron reclutadas para desempeñar nuevas funciones, la selección natural promovió cambios rápidos en su estructura y secuencia para adaptarlas a este nuevo ambiente altamente ácido y al desafio de lisar bacterías fermentadoras (Stewart et al., 1987; Irwin et al., 1992).

Esto es algo realmente curioso, ya que usualmente la evolución de los genes y las proteínas es divergente, pero las presiones selecctivas puede dar lugar a estos extraños casos de convergencia evolutiva a nivel molecular. Que si bien son extraños, no implica que no sean imposibles. Aunque es importante matizar que la convergencia funcional (diferentes especies desarrollan rasgos con la misma función adaptativa), no siempre implica convergencia molecular (distintos cambios genéticos pueden producir resultados funcionalmente equivlanetes) (Barts et al., 2024).

Bibliografía

1. Grajal, Alejandro & STRAHL, STUART & PARRA, RODRIGO & DOMINGUEZ, MARIA & NEHER, ALFREDO. (1989). Foregut Fermentation in the Hoatzin, a Neotropical Leaf-Eating Bird.
   https://www.researchgate.net/publication/6092306_Foregut_Fermentation_in_the_Hoatzin_a_Neotropical_Leaf-Eating_Bird
2. Irwin DM, Prager EM, Wilson AC. (1992) Evolutionary genetics of ruminant lysozymes.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2052.1992.tb00131.x
3. Swanson KW, Irwin DM, Wilson AC. (1991). Stomach lysozyme gene of the langur monkey: tests for convergence and positive selection.
   https://link.springer.com/article/10.1007/BF02103133
4. Kornegay, Janet & Schilling, J & Wilson, A. (1994). Molecular adaptation of a leaf-eating bird: Stomach lysozyme of the hoatzin.
   https://www.researchgate.net/publication/15383138_Molecular_adaptation_of_a_leaf-eating_bird_Stomach_lysozyme_of_the_hoatzin
5. Stewart, CB., Schilling, J. & Wilson, A. (1987). Adaptive evolution in the stomach lysozymes of foregut fermenters.
   https://www.nature.com/articles/330401a0
6. Barts N, Bhatt RH, Toner C, Meyer WK, Durrant JD, Kohl KD. (2024). Functional convergence in gastric lysozymes of foregut-fermenting rodents, ruminants, and primates is not attributed to convergent molecular evolution.
   https://par.nsf.gov/servlets/purl/10498913