Quizás, una de las preguntas verdaderamente simples, pero sin duda más interesantes es: ¿cómo incubaban los dinosaurios sus huevos? Después de todo, no resulta fácil imaginar a un reptil de varias toneladas intentando realizar tal hazaña. No obstante, algún método tuvo que existir para evitar que su descendencia terminara siendo una tortilla.
Años luz de tratarse de un proceso uniforme, la incubación de los dinosaurios debió de ser tan variada como los propios dinosaurios. Al igual que ocurre hoy entre reptiles y aves, cada grupo habría desarrollado estrategias acordes a su tamaño corporal, a su entorno y a sus limitaciones físicas. Uno de los hallazgos más reveladores para abordar esta cuestión es el patrón de anidación de los oviraptóridos, un grupo no aviar de dinosaurios terópodos. En varios yacimientos del Cretácico Superior de China y Mongolia se han encontrado múltiples especímenes de estos animales preservados directamente sobre sus nidos (Norell et al., 1995, 2018; Dong y Currie, 2011), aunque siempre ha cabido la remota posibilidad de que estos individuos no hubieran muerto mientras incubaban, sino durante el proceso de puesta (Yang et al., 2019).
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| Una pareja de oviraptóridos cuidando su nido. Créditos de la imagen: Zhao Chuang. |
Esta hipótesis alternativa resultaba potencialmente plausible porque existen diferencias significativas en el tamaño de las nidadas, que pueden ir de 6 a 22 huevos, lo que indica que podrían corresponder a diferentes etapas de construcción de nido. Además, los huevos aparecen parcialmente enterrados y apenas presentan contacto directo con el adulto, y en muchos de los fósiles previamente descritos no se habían encontrado restos embrionarios en su interior (Yang et al., 2019). No obstante, la descripción de un nuevo espécimen adulto preservado sobre una nidada que contiene embriones en diferentes etapas de desarrollo ha reforzado la idea de que estos dinosaurios participaban activamente en la incubación de sus huevos, ya que la posición del adulto respecto a los huevos permite un contacto suficiente para influir en la temperatura de incubación (Bi et al., 2021).
Asimismo, el hecho de que se hayan encontrado embriones en diferentes etapas de desarrollo también indica que este grupo de dinosaurios presentaba eclosión asincrónica, un comportamiento reproductivo bastante complejo que también se observa en el grupo corona de las aves, siendo un rasgo análogo a las aves modernas y que evoluciono de manera independiente en este grupo de terópodos no aviares (Bi et al., 2021).
Por su parte, los terópodos aviares desarrollaron, como era de esperar, patrones de anidación más próximos a los de las aves modernas. En este grupo, los nidos tienen una disposición más concentrada de los huevos hacia el centro, lo que habría permitido al progenitor cubrir la puesta con el vientre y transferir calor de manera directa mediante incubación por contacto (Varricho et al., 1997). Esto, a su vez, demuestra cómo se produjo una evolución gradual de los métodos de anidación a lo largo del linaje de los arcosaurios hasta llegar a las aves actuales. Los dinosaurios terópodos más primitivos enterraban completamente los huevos en el sustrato, dependiendo del calor ambiental o de la materia orgánica presente en el nido para mantener la temperatura. Con el tiempo, algunos terópodos derivados comenzaron a dejar los huevos parcialmente expuestos, lo que permitía al adulto participar más activamente en la incubación. Finalmente, las aves modernas consolidaron el desarrollo de nidos abiertos y el comportamiento de incubación activa (Tanaka et al., 2015, 2018).
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| Esquema filogenético en el que se representa la historia evolutiva de los arcosaurios en relación con sus estrategias de anidación e incubación. Extraído de Tanaka et al. (2018). |
Pero, ¿qué hay de los saurópodos? Tal y como se indica en el esquema anterior, estos dinosaurios podrían haber llegado a incubar sus nidos, gracias a la aportación de materia orgánica en descomposición. Pero lo cierto es que esta idea no deja de ser en gran parte especulativa, ya que la mayoría de los huevos pertenecientes a saurópodos aparecen en suelos que. en el pasado, presentaban una intensa actividad geotérmica (Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010). La presencia de este tipo de ambientes habría permitido que la temperatura del terreno se mantuviera elevada de manera constante, facilitando la incubación sin necesidad de una intervención directa por parte del adulto.
Para enterrar sus huevos, los saurópodos probablemente habrían creado cavidades con un perfil similar al de un cuenco inclinado, posiblemente utilizando la garra ungueal de las patas posteriores (Vila et al., 2010). De este modo, los huevos estarían protegidos frente a los depredadores, y al estar enterrados en el suelo, los embriones podrían desarrollarse sin ningún tipo de supervisión.
Asimismo, retomando mi discusión sobre la idea de que los nidos podrían haber estado cubiertos por materia orgánica en descomposición, esta propuesta resulta bastante plausible, ya que permite explicar cómo algunos dinosaurios polares podrían haberse reproducido en regiones de bajas temperaturas (Tanaka et al., 2018). Un método que podría haber utilizado el dudoso polar hadrosaurio Ugrunaaluk kuukpikensis (Mori et al., 2015), aunque posiblemente se trate de un Edmontosaurus (véase Xing et al., 2017; Takasaki et al., 2020). No obstante, al extrapolar esta idea a otros casos, como el de los saurópodos, debe de tenerse en cuenta que la mayoría de la materia orgánica utilizada podría para cubrir sus nidos se habría descompuesto hace millones de años. Aun así, su presencia podría inferirse de manera indirecta mediante el análisis de isótopos estables de nitrógeno y de la composición mineral del sedimento, como la concentración de fosfatos.Bibliografía
- Norell, Mark & Chiappe, Luis & Dashzeveg, Demberelyin. (1995).
https://www.nature.com/articles/378774a0 - Norell, Mark & Balanoff, Amy & Barta, Daniel & Erickson, Gregory. (2018). A Second Specimen of Citipati Osmolskae Associated With a Nest of Eggs from Ukhaa Tolgod, Omnogov Aimag, Mongolia.
https://www.researchgate.net/publication/324784729_A_Second_Specimen_of_Citipati_Osmolskae_Associated_With_a_Nest_of_Eggs_from_Ukhaa_Tolgod_Omnogov_Aimag_Mongolia - Dong, Zhi-Ming & Currie, Philip. (2011). On the discovery of an oviraptorid skeleton on a nest of egg at Bayan Mandahu, Inner Mongolia, People’s Republic of China.
https://www.researchgate.net/publication/237174817_On_the_discovery_of_an_oviraptorid_skeleton_on_a_nest_of_egg_at_Bayan_Mandahu_Inner_Mongolia_People's_Republic_of_China - Yang, Tzu-Ruei & Wiemann, Jasmina & Xu, Li & Cheng, Yen-Nien & Wu, Xiaochun & Sander, P. Martin. (2019). Reconstruction of oviraptorid clutches illuminates their unique nesting biology.
https://www.researchgate.net/publication/335509228_Reconstruction_of_oviraptorid_clutches_illuminates_their_unique_nesting_biology - Bi, Shundong & Amiot, Romain & Peyre de Fabrègues, Claire & Pittman, Michael & Lamanna, Matthew & Yu, Yilun & 余琮煜, Yu Congyu & Yang, Tzuruei & Zhang, Shukang & Zhao, Qi & Xu, Xing. (2020). An oviraptorid preserved atop an embryo-bearing egg clutch sheds light on the reproductive biology of non-avialan theropod dinosaurs.
https://www.researchgate.net/publication/347665923_An_oviraptorid_preserved_atop_an_embryo-bearing_egg_clutch_sheds_light_on_the_reproductive_biology_of_non-avialan_theropod_dinosaurs - Varricchio, David & Jackson, Frankie & Borkowski, John & Horner, John. (1997). Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits.
https://www.researchgate.net/publication/232793785_Nest_and_egg_clutches_of_the_dinosaur_Troodon_formosus_and_the_evolution_of_avian_reproductive_traits - Tanaka, Kohei & Zelenitsky, Darla & Therrien, François. (2015). Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs.
https://www.researchgate.net/publication/284719516_Eggshell_Porosity_Provides_Insight_on_Evolution_of_Nesting_in_Dinosaurs - Tanaka, Kohei & Zelenitsky, Darla & Therrien, François & Kobayashi, Yoshitsugu. (2018). Nest substrate reflects incubation style in extant archosaurs with implications for dinosaur nesting habits.
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https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0175253 - Takasaki, R., Fiorillo, A. R., Tykoski, R. S., & Kobayashi, Y. (2020). Re-examination of the cranial osteology of the Arctic Alaskan hadrosaurine with implications for its taxonomic status.
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0232410&fbclid=IwAR25w-imZE_JZy2ecD-5hpo6jnXMn8XukHYovB1nu8QpxKygTYCqCUNVhC8
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