Carnivora y sus excepciones

 Introducción

Como me encanta poner a prueba todo, siempre, obviamente, partiendo desde un punto de vista lógico. No se trata de llevar la contraria por llevarla, sino de comprender verdaderamente el por qué de las cosas. Y, dentro de esos temas, está nuestro querido oso panda.

Oso panda gigante (Ailuropoda melanoleuca). Imagen de dominio público.

El origne de Carnivora

El orden Carnivora pertenece a un grupo de mamíferos Laurasiatheria, que también incluye al grupo de los murciélagos (Chiroptera) y los ungulados (Euungulata) (Waddell et al., 1999; Tsagkogeorga et al., 2013) Dentro de este grupo, los carnívoros se sitúan en el clado Ferae, grupo que también incluye al pariente más cercano de los carnívoros, los pangolines, así como otras formas extintas del Paleógeno, como los creodontos, los arctocionios y los mesoniquios (Halliday et al., 2005). De hecho, en su momento se llegó a pensar que los creodontos eran el grupo hermano de los carnívoros (McKenna, 1975), pero la naturaleza de los dientes carnasiales es diferente entre ambos grupos. En los carnívoros se encuentran cerca de la parte delantera e la fila molar, mientras que en los creodontos se ubican cerca de la parte trasera de la fila molar (Feldhamer et al., 2015), lo que sugiere una historia evolutiva independiente (Turner y Antón, 2004). Asimismo, los creodontos están más estrechamente emparentados con los pangolines, mientras que los mesoniquios podrían ser el grupo hermano de los carnívoros y sus parientes más basales (Halliday et al., 2007).

A pesar de semejante parafernarlia, lo que está claro es que los carnívoros, en su conjunto, aparecieron por primera vez en el Paleoceno de América del Norte hace unos 60 millones de años (Polly et al., 2006). Los primeros carnívoros del grupo corona aparecieron por primera vez hace unos 42 millones de años, en el Eoceno medio (Heinrich et al., 2008), siendo un grupo monofilético (Eizirik et al., 2010), que se ha dividido en dos grandes clados según la composición de las estructuras óseas que rodean el oído medio del cráneo: los feliformes, aquellos formas similares a los gatos, y los caniformes, formas similares a perros (Wang y Tedford, 2008).

Inicialmente, los primeros representantes de los carnívoros era pequeños, ya que los creodontos y los mesoniquios ya ocupaban los nichos de depredadores ápices durante el Eoceno, una vez que se extinguieron estos dos grupos dominantes, los carnívoros se convirtieron en el grupo dominante y se diversificaron enormemente. Bueno, una vez ya entendido los orígenes de Carnivora

¿Qué incluimos dentro de Carnivora?

A términos generales los carnívoros se caracterizan por presentar una notable dentición especializada, con cánidos grandes, cónicos, gruesos y muy resistentes al estrés mecánico Además, todas las especies terrestres de este orden poseen tres incisivos a cado lado de cada mandíbula, con la única excepción de la nutria marina (Proteles cristata), que ha perdido un incisivo inferior. También otra característica clave en el grupo, es la presencia del par carnisal, un conjunto de dientes adaptados para cortar carne, compuesto por el cuarto premolar superior y el primer molar inferior.

En cuanto al cráneo, los carnívoros presentan estructuras robustas, como un arco cigomático bien desarrollado y, con frecuencia, una cresta sagital relativamente prominente. No obstante, en algunos carnívoros de menor tamaño, esta cresta puede estar considerablemente reducida. Asimismo, existen diferencias notables entre los dos grandes subórdenes del grupo: los caniformes y feliformes. Los primeros suelen presentar un rostro más alargado, mientras que los feliformes tienden a tener un rostro más corto.

Vistas laterales del cráneo de (arriba) lobo gris (Canis lupus) y (abajo) gato doméstico (Felis catus). Se muestran las mediciones de la longitud del cráneo, del hocico y de la occipitoorbital. De Valkenburgh et al. 2014

En relación a otras partes del cuerpo, no hay mucho que destacar de forma general, ya que cada grupo dentro de Carnivora se ha adaptado a sus respectivos medio, desarrollando formas corporales acordes a sus hábitos y entornos. Vale, pero llegados a este punto, ¿qué pasa con el oso panda?

Oso panda, tenemos un problema

Como muchos ya saben, los pandas se caracterizan por ser el único oso que presenta una dieta (casi) exclusivamente herbívora, basada en el consumo de bambú. Hace aproximadamente 7 millones de años, el antepasado del panda gigante aún mantenía una dieta omnívora (Jin et al., 2007), pero entre hace 2 y 2,4 millones de años, su alimentación se volvió predominantemente herbívora, coincidiendo con la creciente dependencia de brotes, tallos y hojas tiernas de bambú como principal fuente de alimento (Jin et al., 2007)

Ailuropoda microta, último antepasado extinto del panda gigante actual. Créditos de la imagen: PBS eons.

El problema de esta transición alimentaria es que el bambú tiene un bajo contenido energético y nutricional en comparación con la carne o la fruta, por lo que para sobrevivir, debe consumir hasta un 6% de su peso corporal en materia seca de bambú al día (Schaller, 1985; Gittleman, 1989; Dierenfeld et al., 1982). Ahora la pregunta es: ¿por qué hizo esa transición?

Este cambio en la dieta probablemente estuvo asociado con varias mutaciones en el genoma del panda gigante, incluyendo la pseudogenización del receptor del gusto umami T1R1 desde hace aproximadamente 4,2 millones de años (Lin et al., 2010). El gusto umami corresponde a altos niveles de glutamato, como los que se encuentran en la carne, y, por tanto, esta pérdida pudo haber alterado la elección de alimento del panda gigante (Lin et al., 2010). Aunque la pseudogenización del receptor del gusto umami coincide con el cambio dietético hacia la herbivoría, es probable que sea un resultado, y no la causa del cambio dietético (Zhao et al., 2013; Li et al., 2009; Jin et al., 2011).

Un panda consumiendo bambú. Imagen de dominio público

El tiempo de mutación para el gen T1R1 en el panda gigante se estima en 4,2 millones de años (Zhu et al., 2013), mientras que la evidencia fósil indica el consumo de bambú en esta especie desde hace al menos 7 millones de años (Jin et al., 2007). Esto significa que, aunque la herbivoría completa ocurrió hace aproximadamente 2 millones de años, el cambio dietético se inició antes de la pérdida de función del gen T1R1 (Lin et al., 2007). Además, se han identificados defectos en el metabolismo de la dopamina en su sistema de apetito-recompensa (Jin et al., 2011).

Ergo, para poder adaptarse a su nueva fuente de alimento altamente especializada han desarrollado una mayor capacidad para digerir almidones que los carnívoros estrictos (Zhang et al., 2018). El bambú crudo es tóxico y contiene compuestos de cianuro y los tejidos corporales de los mandas son menos capaces que los de los herbívoros de desintoxicar el cianuro, pero gracias a que su microbiomas intestinales están significativamente enriquecidos con genes putativos que codifican enzimas relacionadas con la degradación del cianuro (Huang et al., 2016). Alrededor del 80% del cianuro se metaboliza a tiocianato, menos tóxico, y se elimina en la orina, mientras que el 20% restante se desintoxica por vías secundarías (Huang et al., 2016).

Además de estas adaptaciones fisiológicas, también ha desarrollado un conjunto de características morfológicas, como su característica cara redonda, resultado de los poderosos músculos mandibulares que se extienden desde la parte superior de la cabeza hasta la mandíbula, así como un sesamoideo radial agrandando, el llamado "pseudopulgar" (Figueirido et al., 2013).

Esqueleto de la mano del panda gigante, donde se indica el sesamoideo radial agrandado (en naranja). Imagen extraída de aquí.

Sin embargo, a pesar de tener estas adaptaciones especializadas, conserva un estómago simple, un ciego degenerado y un colon corto y recto con un tiempo de tránsito rápido, características típicas de un carnívoro. Además, a pesar del cambio de dieta, el panda gigante no desarrollo enzimas específicas para la digestión del bambú y aún conserva los homólogos enzimáticos necesarios para un sistema digestivo carnívoro. Esto lo lleva a recurrir a microbios intestinales simbióticos para adaptarse a su "nueva" dieta altamente fibrosa (Li et al., 2010).

Conclusión

Pues debido a que el panda aún conserva mucha de sus características ancestrales de carnívoro, sigue perteneciendo al órden Carnivora, independientemente de que haya evolucionado hacia una dieta predominantemente herbívora. Es literalmente un carnívoro que se comporta como un herbívoro.

La verdad, es que resulta sorprendente cómo la evolución puede remodelar todo un organismo al completo, haciendo que cambie completamente su dieta y estilo de vida. Las maravillas de la evolución... qué os voy a contar

Para otras publicaciones sobre pandas y otros osos herbívoros consulté...
-Oso parece, herbívoro es (Junio, 2025)

Bibliografía

1. Waddell, Peter & Okada, Norihiro & Hasegawa, Masami. (1999). Waddell PJ, Okada N, Hasegawa M. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals. https://www.researchgate.net/publication/31473941_Waddell_PJ_Okada_N_Hasegawa_M_Towards_resolving_the_interordinal_relationships_of_placental_mammals_Syst_Biol_48_1-5
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Especiación

 Introducción

Bueno, ya era hora de que hablara sobre este tema, ya que serviría de base para futuros artículos y, además, me parece un tema verdaderamente interesante del que hablar (como casi todos los relacionados con la evolución).

Uno de los principales protagonista de este artículo. Imagen de dominio público

Lo que sabe todo el mundo

Como lo indica el título de este subtema, la especiación es un proceso ampliamente conocido. Gallardo (2011) define la especiación como "el resultado de la formación de las especies". Si consideramos la especiación como un proceso de divergencia en el tiempo, podemos concebir a dos procesos de divergencia: la anagénesis y la cladogenésis.

La anagénesis corresponde al cambio gradual de un linaje en el tiempo geológico (concepto que ya he mencionado brevemente aquí), en el cual una entidad A puede transformarse en B sin ramificar, lo que implica que no hay un aumento en el número de especies con el paso del tiempo.

En contraste, en la cladogénesis se produce una diversificación de los linajes a lo largo del tiempo geológico, lo que implica la aparición de ramificaciones y, por ende, un aumento en el número de especies. Si bien esta clasificación resulta útil para entender la especiación como un proceso, pero no explica por sí sola cómo se forman las especies. Así pues, vayamos a los modelos de especiación propuestos.

Especiación alopátrica

Hace ya algunas décadas, la mayoría de los evolucionistas creía que, para que ocurriera la especiación, debía producirse algún tipo de aislamiento geográfico de algunos miembros de una especie respecto al resto. Este aislamiento debía mantenerse durante muchas generaciones para permitir que la selección natural, la deriva genética, la mutación y otros mecanismos actuarán de manera diferente sobre los dos grupos aislados, lo que eventualmente conduciría a diferencias genéticas que, en algún momento, permitirían distinguir a las dos poblaciones aisladas como especies separadas.

Esta idea fue defendida principalmente por el gran biólogo evolutivo Enrst Mayr (1942, 1963). Mayr, creía que esta forma de especiación, a la que llamó especiación alopátrica, explicaba la mayoría de los eventos de especiación que habían ocurrido. Así pues, la especiación alopátrica se puede dividir en dos tipos:

Especiación por dispersión (o fundación): En este modelo en un principio existe una sola población, en que los individuos pueden cruzarse libremente unos con otros. La población es grande, de modo que la deriva génica no tiene efecto. Luego, al cabo de un tiempo, algunos individuos se dispersan y colonizan una nueva área, tiempo después, de manera gradual, como producto del aislamiento geográfico y las adaptaciones al nuevo hábitat, se generan diferencias entre los individuos de la población original y la nueva, lo que lleva, finalmente a la formación de una nueva especie. Un proceso bastante característico en la evolución de muchas especies isleñas.

Dos ejemplos de endemismos de las Islas Canarias: a la izquierda, violeta del Teide (Viola cheiranthifolia) y a la derecha, abejorro de culo blanco (Bombus canariensis). Créditos de la imagen: Biofaunacanarias.

Y luego está la especiación por vicariancia, cuya principal diferencia respecto al modelo anterior es que una barrera geográfica separa a la población original en dos poblaciones distintas. Como consecuencia, el flujo genético entre esta dos poblaciones se interrumpe. De este modo, de manera gradual, en cada una de las nuevas poblaciones, y como resultado de la selección natural en los diferentes hábitats, se produce una divergencia genética. Lo que conduce finalmente al aislamiento reproductivo de ambas poblaciones y a la formación de dos o más nuevas especies.

Este podría ser el caso del grupo Sceloporus scalaris, cuya diversificación parece haber sido impulsada por la formación montañosa asociada al vulcanismo en el centro de México (Bryson et al., 2012).

Mapa de distribución de los taxones actuales del grupo Sceloporus scalaris. De Grummer, 2011.

Pero cuidado, este tipo de modelo de especiación no debe de ser confundido con la especiación peripátrica, aunque comparten algunas similitudes.

Especiación peripátrica

La especiación peripátrica también involucra aislamiento geográfico, pero se diferencia por la escala poblacional. En este caso, una pequeña subpoblación se separa de la población principal y se establece en un nuevo entorno y debido a su reducido tamaño, esta nueva población está mucho más expuesta a la deriva genética, así como a las presiones selectivas del nuevo ambiente (Templeton, 1980; Provine, 2004).

Además, los términos peripátrica y peripátria se utilizan en biogeografía para referirse a aquellos organismos cuyas áreas de distribución son adyacentes pero no se superponen, permaneciendo de este modo aislados. Por ejemplo, la evolución del oso polar (Ursus maritimus) a partir del oso pardo (Ursus arctos) es un ejemplo bien documentado de una especie viva que da origen a otra especie, mediante la evolución de una población situada en los márgenes de su área de distribución (Edwards et al., 2011)   

Rango de distribución del oso polar y del oso pardo. El color azul representa el rango de distribución del oso polar y el rojo el del oso pardo, mientras que el color morado indica las áreas donde ambas especies coexisten.

Hasta cierto punto, se podría considerar una forma extrema de especiación por dispersión, pero en la que el tamaño reducido de la población fundadora tienen un papel sumamente importante, pero...

¿Es posible la especiación sin barreras geográficas?

Durante mucho tiempo, se consideró altamente improbable que pudiera surgir una nueva especie sin separación geográfica. La llamada especiación simpátrica, es decir, la que ocurre dentro del mismo espacio geográfico, enfrentaba un problema fundamental: ¿cómo podrían divergir dos grupos si seguían coexistiendo en el mismo ambiente, expuestos a cruzarse entre sí?.

Hoy se conocen varios casos que ofrecen evidencia convincente de que este tipo de especiación puede ocurrir. Uno de los ejemplos más conocidos es el de la mosca del espino, Rhagoletis pomonella. En el noreste de Estados Unidos, esta mosca coevolucionó con árboles de espino, desarrollando un ciclo de vida completamente ligado a sus frutos. Pero tras la introducción de los manzanos en el siglo XVII, algunas poblaciones comenzaron a explotar este nuevo recurso. Con el tiempo, estas poblaciones se fueron diferenciando genéticamente (Feder et al., 1988), debido a la selección sobre la preferencia por hospedador (Linn et al., 2003) y el momento de reproducción (Smith, 1988; Feder et al., 1993). También se ha observado que las moscas que se desarrollan en manzanas, una vez adultas, prefieren los manzanos sobre los espinos, localizar pareja, reproducirse y depositar su descendencia en las manzanas (Schilthuizen, 2001).

Mosca del espino (Rhagoletis pomonella). Imagen de dominio público.

En cuanto a si realmente se podría llegar a considerar una especie diferente, hay discusión al respecto. En condiciones de laboratorio Smith et al. (1993) lograron producir híbridos entre estas dos especies, sin embargo, la hibridación fue difícil y solo se obtuvieron solo cinco híbridos, por lo que su hibridación de manera natural es muy rara o inexistente. Además, los híbridos muestran una respuesta reducida a los olores de la las frutas hospedadoras, lo que podría afectar a su capacidad para encontrar y seleccionar adecuadamente su hospedador natural (Linn et al., 2004). En base a esta evidencia, así como en las diferencias en las preferencias ecológicas, podría ser un argumento sólido para clasificarlas como especies diferentes.

Algo muy similar también ha ocurrido con los cíclidos, un grupo de peces de agua dulce que se encuentran en África y América Central. Concretamente, en un lago de un cráter volcánico en Nicaragua, se encontró que el complejo de especies de cíclidos Midas (Amphilophus sp.) fue colonizado una sola vez por la especie bentónica Amphilophus citrinellus. De esta especie ancestral evolucionó, en menos de 10.000 años, una nueva especie limnética llamada Amphilophus zaliosus, con la cual ya no se puede reproducir de forma natural, debido al aislamiento reproductivo (Barluenga et al., 2006).

Caso de especiación simpátrica en los cíclidos. A la izquierda, Amphilophus citrinellus y a la derecha, Amphilophus zaliosus. Imágenes de dominio público.

Curiosamente, este tipo de especiación ocurre bajo una presión selección disruptiva, un tipo de selección natural en la que se favorecen dos variaciones distintas de un rasgo, en lugar de una forma intermedia del mismo.

Especiación parapátrica

En otra variación más de divergencia,  se ha encontrado que tres especies de linajes independientes han desarrollado formas de color diferentes. Aquellos que viven sobre las arenas blancas han desarrollado una piel blanquecina que les permite camuflarse, mientras que los lagartos que habitan en el terreno desértico más amplio que los rodea presentan una coloración más marrón-naranja, lo que les ayuda a mezclarse más fácilmente con el fondo desértico (Rosenblum y Harmon, 2011)

Muestras representativas de las tres especies de lagartijas que habitan en White Sands: Aspidoscelis inornata, Sceloporus undulatus y Holbrookia maculata (fila superior), comparadas con sus congéneres en le hábitat de suelo oscuro (fila inferior). De Rosenblum y Harmon, 2011.

En pruebas de preferencia, los machos prefirieron aparearse con hembras blancas en lugar de con hembras marrones, (Rosenblum, 2008). Aunque estos dos morfos de color aún no se consideran dos especies separadas, aquí podemos observar la selección disruptiva actuando a lo largo de un límite ambiental. Los lagartos pueden moverse fácilmente entre las arenas blancas y el sustrato desértico normal, pero parecen preferir permanecer en uno u otro y elegir parejas de su propio morfo de color. Si esta preferencia conduce eventualmente a una especiación completa, se trataría de un caso de especiación parapátrica: una especiación que ocurre a lo largo de una característica ambiental que no impide el movimiento de los individuos (como sí sucede en la especiación alopátrica).

Conclusión

Siempre es un gusto tratar este tipo de temas, que si bien son relativamente básicos, en realidad suelen ser los que intervienen en la gran mayoría de procesos evolutivos y en la formación de nuevas especies. Aunque existen muuuuchos tipos de especiación...

Para publicaciones anteriores de procesos evolutivos, consulte...
-De la micro a la macroevolución
-Híbrido:¡Bienvenido nuevo organismo inclasificable!
-El triunfo de una extraña amistad

Bibliografía

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    https://www.researchgate.net/publication/7306285_Sympatric_speciation_in_Nicaraguan_Crater_Lake_cichlid_fish
13. Rosenblum, E.B. and Harmon, L.J. (2011), “SAME SAME BUT DIFFERENT”: REPLICATED ECOLOGICAL SPECIATION AT WHITE SANDS.
    https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1558-5646.2010.01190.x
14. Erica Bree Rosenblum. (2008), Preference for Local Mates in a Recently Diverged Population of the Lesser Earless Lizard (Holbrookia maculata) at White Sands.
    https://nature.berkeley.edu/rosenblum/Rosenblum%20Lab%20UC%20Berkeley%20ESPM%20-%20Publications_files/Rosenblum_JHerp_2008.pdf
    

La epigenética y las abejas

Cuando pensamos en abejas, solemos imaginar una colmena estructural y socialmente compleja, formada por una reina, obreras y zánganos. Todas estas abejas comparten la misma base genética, y aún así su desarrollo, comportamientos y funciones son completamente distintos dentro de la colmena, entonces: ¿Qué es lo que hace que una abeja se convierta en reina?

Una abeja melífera (Apis melifera) posada. Créditos de la imagen: David Hablützel.

Las abejas melíferas (Apis melifera) son uno de los insectos eusociales más ampliamente estudiados. Las hembras de esta especie pueden desarrollarse en dos castas: reinas y obreras, que difieren en morfología, fisiología y función dentro de la colmena (Michener, 1974). Las reinas son reproductivas, de mayor tamaño, se desarrollan más rápido y viven más tiempo. En cambio, las obreras son estériles y se encargan de alimentar a las larvas y recolectar alimento (Gordon, 1996).

Aunque parezca contraintuitivo, esta diferenciación no se debe a diferencias genéticas, sino, principalmente a la alimentación que reciben durante su fase larvaria. Las larvas hembras que reciben una dieta rica en jalea real se convierten en reinas, mientras que una dieta menos nutritiva, como el pan de abeja (mezcla de polen y miel), conduce al desarrollo de una obrera (Haydak, 1970).

Durante los tres primeros días de su desarrollo, las larvas son alimentadas con jalea real, una secreción glandular de las abejas nodrizas producida por unas glándulas hipofaríngeas y mandibulares. Luego, las larvas destinadas a ser obreras cambian a una dieta de pan de abeja, mientras que las futuras reinas continúan recibiendo exclusivamente jalea real de forma abundante (Haydak, 1970). Esta dieta da como consecuencia a una abeja morfológica, conductual y fisiológicamente distinta a sus contrapartes obreras, además de tener una mayor esperanza de vida (Winston, 1987).

Comparativa de tamaño de las tres castas de la abeja melífera. De izquierda a derecha: obrera, reina y zángano. Nótese que la reina presenta un cuerpo más alargado y de mayor tamaño en comparación con las otras dos castas. Créditos de la imagen: Encyclopaedia Britannica, Inc.

Todavía no se conoce con exactitud por qué solo la jalea real permite el desarrollo de una reina, aunque parece deberse a una cuestión epigenética (Kurcharski et al., 2008, Simola et al., 2016). Se ha demostrado que el gen Dnmt3, que regula la metilación del ADN, es clave en la determinación de  casta: si este gen es silenciado, las larvas se desarrollan como reinas, incluso sin haber consumido jalea real (Kurchaski et al., 2009). Por otro lado, se ha encontrado que la jalea real contiene un compuesto que inhibe enzimas HADC, lo que también contribuye al desarrollo de la casta reina (Spannhoff et al., 2011). En base a estos descubrimientos, podemos plantear la siguiente  pregunta: ¿Cómo se ve afectado el desarrollo de las abejas reinas en función de la composición de la jalea real, sabiendo que esta varía según las flores que visitan las abejas recolectoras?

Pues sorprendentemente, nadie, hasta la fecha de publicación de este artículo, ha respondido a esta pregunta. Aunque se sabe que la composición de la jalea real puede variar en función de las flores que visitan las abejas recolectoras (Wytrychowski et al., 2013). Ahora bien, ¿podría una abeja adulta desarrollarse como reina si consume jalea real durante el mismo tiempo que una larva?

Sencillamente, no. La única etapa en la que una abeja puede convertirse en reina es durante su fase larvaria, ya que es cuando sus células se encuentran en un estado de plasticidad, donde aún pueden transformarse en distintos tipos de células. Una vez que la abeja completa la metamorfosis y emerge como adulta, sus células ya están completamente diferenciadas, por tanto, ha perdido la capacidad de revertir su desarrollo.

Pero, en ausencia de reina, algunas obreras adultas pueden asumir parcialmente su rol y convertirse en lo que se conoce como pseudoreinas (Wheeler, 1928). ¿Pero cómo esto es posible si supuestamente los ovarios de las obreras son hipotróficos? Bueno, resulta que estos ovarios permanecen inactivos debido a la influencia de las señales químicas de la reina (Duncan et al., 2016), pero cuando estas señales químicas desaparecen, en ausencia de reina, permite que algunas obrera desarrollen funcionalmente sus ovario, especialmente aquellas con ovarios más grandes, que muestran una menor sensibilidad a la feromona de la reina (Galbraith et al., 2015). Aunque en cualquier caso, no pueden producir huevos fecundados, ya que no se han apareado, por lo que su descendencia (si es que llega a haberla) será únicamente masculina (Kuszewska et al., 2017).

La única y casi infructuosa descendencia que una pseudoreina puede llegar a tener: un zángano. Imagen extraída de aquí.

Así de alucinante es la epigenética. Seguramente que en futuros artículos vuelva a tratar de nuevo este tema con otros ejemplos. ya que, bueno, los insectos eusociales son muy curiosos. Su compleja organización social y su capacidad para generar castas a partir del mismo genoma los convierte, sin duda alguna, en todo un mundo por descubrir.

Bibliografía

1. Michener, Charles. (2003). The Social Behavior of Bees. A Comparative Study. https://archive.org/details/socialbehaviorof0000mich/page/n5/mode/2up
2. Gordon, Deborah. (2002). The organization of work in social insect colonies. https://csc.ucdavis.edu/~cmg/netdyn/Gordon-1.pdf
3. Haydak, M.H. (1970) Honey Bee Nutrition https://geohoney.com/download/research/annurev.en.15.010170.001043%20honey5eda2bc394547.pdfsrsltid=AfmBOorNVb5E7JcESebawsK3a_HXs_CN7MZVZcLNbYowcdU9k5cSMUmz
4. Winston ML (ed). (1987) The Biology of the Honey Bee.
5. Kucharski, R & Maleszka, J & Foret, S & Maleszka, Ryszard. (2008). Nutritional Control of Reproductive Status in Honeybees via DNA Methylation. https://www.science.org/doi/full/10.1126/science.1153069
6. Simola, Daniel & Graham, Riley & Brady, Cristina & Enzmann, Brittany & Desplan, Claude & Ray, Anandasankar & Zwiebel, Laurence & Bonasio, Roberto & Reinberg, Danny & Liebig, Juergen & Berger, Shelley. (2016). Epigenetic (re)programming of caste-specific behavior in the ant Camponotus floridanus. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26722000/
7. Spannhoff, Astrid & Kim, Yong Kee & Raynal, Noël & Gharibyan, Vazganush & Su, Ming-Bo & Zhou, Yue-Yang & Li, Jia & Castellano, Sabrina & Sbardella, Gianluca & Issa, Jean-Pierre & Bedford, Mark. (2011). Histone deacetylase inhibitor activity in royal jelly might facilitate caste switching in bees. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3059907/
8. Wytrychowski, Marine & Chenavas, Sophie & Daniele, Gaëlle & Herve, Casabianca & Batteau, Magali & Guibert, Sylvie & Brion, Béatrice. (2013). Physicochemical characterisation of French royal jelly: Comparison with commercial royal jellies and royal jellies produced through artificial bee-feeding. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0889157513000033
9. The social insects: their origin and evolution by Wheeler, William Morton (1928) https://archive.org/details/b29809198
10. Duncan, Elizabeth & Hyink, Otto & Dearden, Peter. (2016). Notch signalling mediates reproductive constraint in the adult worker honeybee. https://www.researchgate.net/publication/305820209_Notch_signalling_mediates_reproductive_constraint_in_the_adult_worker_honeybee
11. Galbraith, D. A., Wang, Y., Amdam, G. V., Page, R. E., & Grozinger, C. M. (2015). Reproductive physiology mediates honey bee (Apis mellifera) worker responses to social cues. https://www.jstor.org/stable/43599888?seq=1
12. Kuszewska, Karolina & Wącławska, Agnieszka & Woyciechowski, Michal. (2017). Reproduction of rebel workers in honeybee (Apis mellifera) colonies. https://www.researchgate.net/publication/319207981_Reproduction_of_rebel_workers_in_honeybee_Apis_mellifera_colonies

De la micro a la macroevolución

Está claro que la evolución es un proceso verdaderamente interesante y complejo. Generalmente entendemos que la evolución es un proceso "inobservable" que requiere tiempo para producir resultados, pero también puede operar en diferentes escalas...

La microevolución se define como aquellos cambios a pequeña escala, tal como su nombre lo indica, en las frecuencias alélicas de una población, a lo largo de unas pocas generaciones que normalmente no produce especiación y que generar pequeños efectos fenotípicos, los cuales se van acumulando con el paso del tiempo por selección natural o deriva genética. Mientras que la macroevolución se reserva a cambios de mayor escala, que producen especies diferentes.

Sería un error asumir que se trata de dos procesos fundamentales distintos. Cuando en realidad, los términos macro y micro se utilizan para señalar la magnitud del cambio y la escala en la que se observa, no porque impliquen mecanismos radicalmente diferentes. En este sentido, la macroevolución puede entenderse como una microevolución acumulada a lo largo del tiempo, producida por los mismo mecanismos, pero que da lugar a resultados a una mayor escala.

Créditos de la imagen: Ciencia Verde

Dicho esto, aunque la diferenciación entre micro y macroevolución radica en la escala, no siempre es tan sencillo delimitar cómo ocurren estos cambios. Sabemos que la aparición de una o de unas pocas mutaciones pueden suponer un pequeño cambio que resulte positivo para el portador, y que, en consecuencia, llegue a fijarse en la población. Pero, del mismo modo que puede ser positiva, también puede ser negativa.

La acumulación de estos cambios a lo largo del tiempo, como resultado de una presión selectiva constante, lleva a la acumulación de pequeñas variaciones genéticas producidas por mutaciones. Esto da lugar a una serie de cambios graduales, tal como propuso Fisher (1930). Los individuos de cada nueva generación pueden ser ligeramente distintos a sus progenitores, con modificaciones casi imperceptibles. No obstante, con el paso de un periodo evolutivo lo suficientemente largo, esas pequeñas diferencias pueden acumularse hasta el punto de que las generaciones finales y sus antepasados sean considerablemente distintos.

Pero el gran problema que tiene esta teoría es que  si dos poblaciones se diferencia de forma gradual, en un principio deberían de poder cruzarse entre sí y tener descendencia fértil. En ese caso, la población seguiría mezclándose mediante híbridos, lo que dificultaría la divergencia. Por tanto, resulta complicado explicar cómo  la acumulación progresiva de pequeña diferencias podría, por sí sola, dar lugar a una separación clara entre especies, por lo que sería necesario la intervención de otros factores que interrumpa el flujo genético y permitan que las poblaciones evolucionen de manera independiente.

Quizás, desde mi punto de vista, el gran problema de todo esto radica en nuestra limitada capacidad para observar directamente los cambios evolutivos a gran escala. Como nunca hemos visto la transformación de un dinosaurio no aviano en un ave moderna, no resulta difícil entender por completo los mecanismos que intervienen en ese proceso. Sin embargo, está claro que dichos mecanismos subyacentes no difieren sustancialmente de los que actúan en la realidad. Más bien, la diferencia radica en que operan a lo largo de escalas temporales extremadamente grandes, en contextos ecológicos distintos, y con una acumulación gradual de innovaciones que solo se hace evidente con el paso de millones de años.

Bibliografía

1. A W F Edwards, The Genetical Theory of Natural Selection. https://academic.oup.com/genetics/article-abstract/154/4/1419/6047965?redirectedFrom=fulltext&login=false

Cuellos largos para conquistar

Un cuello largo que se estira hacia las hojas más altas de los árboles africanos es una de las características más llamativas de las jirafas. Una característica que intrigó bastante a Darwin en su momento y que podría parecer una simple y mera adaptación práctica. Pero, ¿y si en realidad se ha desarrollado para atraer?

Según la hipótesis de Darwin, las jirafas con cuellos más largos podían acceder a hojas situadas en la parte superior de los árboles, a las que no llegaban otros herbívoros, lo que les proporcionaba una ventaja directa en la obtención de alimento, especialmente en épocas de sequía o escasez. Cuando los recursos a baja altura disminuían de forma considerable, los individuos con cuellos más cortos tenían más dificultades para alimentarse de manera suficiente, puesto que reducía sus probabilidades de supervivencia y, por extensión, su éxito reproductivo. Con el tiempo, estas diferencias hicieron que la selección natural favoreciera a los individuos con cuellos más largos, ya que sobrevivían y reproducían con mayor éxito, provocando que el rasgo se fuera extendiendo progresivamente en la población hasta quedar fijado en la especie actual.

Sin embargo, se ha visto que las jirafas, a pesar de su gran tamaño, no dependen completamente de las hojas situadas en las copas de los árboles, ya que con frecuencia se alimentan de arbustos bajos, especialmente durante el invierno (Pellew, 1984). Siendo un comportamiento especialmente llamativo porque si el cuello largo hubiera evolucionado únicamente para alcanzar las copas de los árboles, cabría esperar un uso más constante de este recurso. Esta aparente incongruencia ha hecho que se plantee que este rasgo no haya evolucionado realmente como una adaptación para alcanzar las copas más altas de los árboles, sino como un posible producto de la selección sexual.

En base a este mecanismo, el cuello largo es el resultado de la competencia entre machos por el acceso a las hembras. En este sentido, el cuello se convierte en una herramienta de combate. Los machos participan en enfrentamientos conocidos como necking, donde se golpean entre sí utilizando su cuello y cabeza. Cuanto más largo y musculoso sea el cuello, mayor fuerza tendrá el impacto y más posibilidades tendrá de ganar al oponente. De hecho, en los machos se ha observado que la masa de la cabeza y el cuello continúa aumentando incluso después de que el crecimiento se haya estabilizado, mientras que en las hembras este crecimiento no continúa (Simmons y Scheepers, 1996), lo que ha sido interpretado como una evidencia sólida de que el característico cuello largo de las jirafas podría ser, en gran medida, un producto de la selección sexual.

A pesar de esta sólida evidencia, otros estudios han encontrado que el cuello crece de manera isométrica (Mitchell et al., 2009), aunque esta conclusión también ha sido discutida (Simmons y Altwegg, 2010). Una evidencia que podría tratar de esclarecer este debate es Discokeryx xiezhi, un primitvo jiráfido del Mioceno temprano que presentaba un apéndice craneal en forma de disco en el centro de la cabeza y vértebras cervicales con centros vertebrales engorsados, representando adaptaciones sumamente especializadas para lucha intraespecífica (Wang et al., 2022), dandose a entender que desde un inicio la evolución de los jiráfidos ya estuvo condicionada por una intensa selección sexual.

Representación artística de Discokeryx xiezhi. Créditos de la imagen: WillemSvdMerwe.

Asimismo, otro dato que resulta bastante curioso es que las hembras adultas de jirafas tengan cuellos más largos en proporción a su tamaño corporal que los machos (Cavener et al., 2024).  No obstante, este dato no respalda directamente la hipótesis de cuellos por sexo, dado que dicha teoría no predice una longitud específica para el cuello de las hembras. Según los principios de la selección sexual, los cuellos de las hembras podrían ser tanto más largos sin contradecir la hipótesis. En ese sentido, se plantea que las hembras adquirieron cuellos largos como consecuencia de la correlación genética, es decir, adquirieron un rasgo heredado de los machos, sin que necesariamente les proporcione una ventaja adaptativa directa.

Esta correlación genética también podría explicar otros rasgos no adaptativos, como los colmillos de los elefantes hembra (Campbell-Staton et al., 2021), o los patrones de pigmentación y tricomas en el abdomen de diferentes especies de Drosophila (Gompel y Carroll, 2003).

De manera paralela, también se podría proponer que los saurópodos experimentaron un proceso evolutivo algo similar al de las jirafas actuales. Dado a su tamaño gigantesco, seguramente sufrieron una fuerte selección natural que favoreció la adquisición de envolturas alimentarías más grandes. Esto los impulsó a desarrollar cuellos más largos, permitiéndoles alcanzar una mayor cantidad de vegetación de diferentes alturas. Aunque también cabe la remota posibilidad de que la selección sexual haya jugado su papel en la evolución del cuello largo de los saurópodos. ¿Hay evidencia directa de ello? No. pero por qué no podría haber sido posible.

En resumidas cuenta la evolución del largo cuello de las jirafas (y probablemente de los saurópodos) sea el producto de la intervención tanto de la selección natural como de la selección sexual. Por un lado la selección natural habría favorecido inicialmente a los individuos capaces de acceder a los recursos alimenticios más elevados en momento de escasez, ortogándoles una ventaja selecctiva. Mientras que, por otro, la selección sexual podría haber reforzado este rasgo al convertir el cuello en una estructural funcional entre la competencia entre machos.

Bibliografía

1. Pellew, Robin. (1984). The feeding ecology of a selective browser, the giraffe (Giraffa camelopardalis tippelskirchi).
   https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.1984.tb04288.x
2. Simmons, R. E., & Scheepers, L. (1996). Winning by a Neck: Sexual Selection in the Evolution of Giraffe. https://www.jstor.org/stable/2463405?seq=1
3. Mitchell, G. & van Sittert, Sybrand & Skinner, J.. (2009). Sexual selection is not the origin of long necks in giraffes. https://www.researchgate.net/publication/230018850_Sexual_selection_is_not_the_origin_of_long_necks_in_giraffes
4. Simmons, Robert & Altwegg, Res. (2010). Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe: Giraffid evolution revisited. https://www.researchgate.net/publication/249488423_Necks-for-sex_or_competing_browsers_A_critique_of_ideas_on_the_evolution_of_giraffe_Giraffid_evolution_revisited
5. Wang, Shi-Qi & Ye, Jie & Meng, Jin & Chunxiao, Li & Costeur, Loïc & Mennecart, Bastien & Zhang, Chi & Zhang, Ji & Aiglstorfer, Manuela & Wang, Yang & Wu, Yan & Wu, Wen-Yu & Deng, Tao. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. https://www.researchgate.net/publication/361071133_Sexual_selection_promotes_giraffoid_head-neck_evolution_and_ecological_adaptation
6. Cavener, Douglas & Bond, Monica & Wu-Cavener, Lan & Lohay, George & Cavener, Mia & Hou, Xiaoyi & Pearce, David & Lee, Derek. (2024). Sexual dimorphisms in body proportions of Masai giraffes and the evolution of the giraffe’s neck. https://www.researchgate.net/publication/381146270_Sexual_dimorphisms_in_body_proportions_of_Masai_giraffes_and_the_evolution_of_the_giraffe's_neck
7. Campbell-Staton, Shane & Arnold, Brian & Gonçalves, Dominique & Granli, Petter & Poole, Joyce & Long, Ryan & Pringle, Robert. (2021). Ivory poaching and the rapid evolution of tusklessness in African elephants. https://www.researchgate.net/publication/355472023_Ivory_poaching_and_the_rapid_evolution_of_tusklessness_in_African_elephants
8. Gompel, N., Carroll, S. (2003). Genetic mechanisms and constraints governing the evolution of correlated traits in drosophilid flies. https://www.nature.com/articles/nature01787