Tuesday, March 31, 2026

¿Mimetismo sexual en Gallotia?

Sin duda alguna, si tengo que destacar uno de los vertebrados más representativos de Canarias, aparte de las interesantes especies de aves endémicas que habitan en el archipiélago, ese es el caso del género de lagartos Gallotia. Un grupo constituido actualmente por ocho especies vivas, todas ellas endémicas de las distintas islas del archipiélago.

En la isla de Tenerife se encuentran dos especies de Gallotia. Por un lado está el lagarto moteado de Tenerife (Gallotia intermedia), el cual solo se encuentra en una pequeña zona costera en el extremo oeste de la isla y en la Montaña de Guaza, en el extremo sur, y por otro lado está el lagarto tizón (Gallotia galloti), la especie más frecuente de encontrar y a la que a mí me encanta tanto fotografíar.

Lo admito, los lagartos me obsesionan, pero es por un buen motivos: ME ENCANTAN. Las tres fotografías de la izquierda muestran a tres hembras y las dos de la derecha a dos machos. Todos los individuos mostrados pertenecen a la especie Gallotia galloti. Créditos de la imagen: Ciencia Verde. 

Ahora que falta apenas un mes para que comience la temporada de reproducción, ya se empiezan a ver las tan llamativas y características barbas azules de los machos adultos. Esto me ha llevado a preguntarme si sería posible que existan machos que no desarrollen estas barbas azules y que aun así puedan aparearse con alguna hembra, porque si nos detenemos a analizar el comportamiento reproductivo de esta especie, podemos ver que estas llamativas barbas surgieron como producto de la selección sexual. Los machos dominantes monopolizan a las hembras, las cuales se sienten atraídas por sus llamativas barbas, mientras que los machos subordinados prefieren mantenerse al márgen para evitar los enfrentamientos. Además, los machos suelen tener cabezas más anchas y prominentes, y utilizán tanto la forma de la cabeza como la fuerza de mordida en la competencia con otros machos, lo que les da la ventaja en los enfrentamientos y complementa la exhibición de sus barbas azules durante la temporada de apareamiento (Lopez-Darias et al., 2015).

Como consecuencia, una parte de los machos de la población quedaría excluidos de la posibilidad de reproducirse, ya que competir directamente con estos individuos dominantes implicaría un alto coste de energía y correr el riesgo de salir herido. De este modo, la selección sexual podría favorecer a aquellos machos que no lleguen a desarrollar la coloración de sus barbas, la forma de la cabeza o cualquier otro rasgo involucrado en la reproducción. No obstante, esto implicaría que existiera algún tipo de cambio genético para que pueda suceder esto.

Asimismo, de momento no se ha observado ningún tipo de táctica reproductiva alternativa, lo que sugiere que la competencia entre machos no es tan intensa como para que este tipo de comportamientos aparezca, o al menos todavía no la hemos detectado, porque ¿cómo vamos a observar algo que creemos que no puede ser posible? Aun así, basándome en la distribución de la coloración de los machos, me inclino a pensar que donde podría haberse desarrollado este rasgo es en el norte de la isla, ya que ahí los machos presentan una coloración más llamativa que los del sur. Esto podría indicar que la competencia por las hembras es mayor en esa zona y, por lo tanto, sería más probable que algunos machos adoptaran este tipo de estrategías reproductivas. Al fin y al cabo, no deja de ser otro caso más de selección dependiente de la frecuencia

Bibliografía

  1. López-Darias, Marta & Vanhooydonck, Bieke & Cornette, Raphaël & Herrel, Anthony. (2014). Sex-specific differences in ecomorphological relationships in lizards of the genus Gallotia.
    https://www.researchgate.net/publication/266857030_Sex-specific_differences_in_ecomorphological_relationships_in_lizards_of_the_genus_Gallotia

Thursday, March 26, 2026

¿Las especies existen?

Quizás uno de los grandes problemas de nuestra naturaleza humana es el propio hecho de ser humanos. Es decir, nuestra mente, para poder entender la realidad, siente la necesidad de ordenar y categorizar todo. Por ejemplo, un biólogo, al observar distintos animales y querer referirse a ellos, se ve inevitablemente forzado a encasillar cada organismo, darle un nombre y situarlo dentro de una clasificación. Por muy paradójico que parezca, esto es en cierto modo un error, aunque nosotros no lo percibimos así, porque es la única manera que tenemos de comunicarmos y construir conocimiento. El lenguaje nos hace pensar que cuando decimos "perro" o "gato" estamos señalando algo claramente definido en la realidad, como si existiera un límite objetivo y fijo que separara unas especies de otras.

Esta forma de ver el mundo es profundamente esencialista porque asume que cada organismo pertenece a una categoría con una naturaleza propia, estable y delimitada. Tendemos a pensar que existe una "esencia" que hace que un perro sea un perro y no otra cosa. Pero esta intuición, aunque lógica para nuestra mente, entra en conflicto con todo lo que sabemos sobre la evolución. La realidad biológica es un continuo, es decir, las poblaciones cambian constantemente generación tras generación, y si pudiéramos observar una línea evolutiva durante millones de años, no encontraríamos un punto exacto donde una especie deja de ser lo que era para convertirse en otra.

El gran problema de esta idea es que, desde un punto de vista biológico funcional, las especies existen como unidades concretas en la naturaleza. Cada una tiene barreras reproductivas, diferencias genéticas y adaptaciones que permiten a sus miembros sobrevivir y reproducirse dentro de un ecosistema. Por ejemplo, un león y una cebra no pueden producir descendencia viable, mientras que ciertas especies cercanas, como podría ser un lobo y un coyote logran hibridar, la descendencia resultante sería limitada y estéril. Esta esterilidad refleja paradójicamente que se trata de especies diferentes, ya que ha transcurrido el suficiente tiempo desde su divergencia para acumular las suficientes diferencias genéticas y adaptativas que impiden el intercambio genético.

Ciertamente, la perspectiva evolutiva arrasa con la idea de que las especies sean entidades fijas. Lo que hoy conocemos como especies no son límites absolutos, sino momentos dentro de un proceso continuo que se extiende a lo largo del tiempo evolutivo. A simple vista podemos distinguir linajes diferentes como un león y una cebra porque la divergencia entre ellos es tan grande que no pueden intercambiar material genético. Pero cuando las especies evolucionan de manera anagenética, o aquellas que se encuentren en un estado inicial de cladogénesis, los cambios ocurren (usualmente) de manera gradual y pueden existir poblaciones intermedias que dificultan trazar un límite claro para definirlas. En función del criterio que usemos, ya sea morfológico, ecológico o evolutivo, podemos llegar a clasificaciones distintas.

Sin duda alguna, la premisa principal de esta publicación es que las especies no pueden entenderse como entidades fijas ni únicamente como construcciones humanas. Son al mismo tiempo unidades biológicas reales que funcionan en el presente gracias a sus barreras reproductivas y adaptaciones, y conceptos que nosotros utilizamos para organizar y comprender la intratable diversidad de organismos que existen. 

Lo importante es fermentar

El estudio de la evolución se apoya en dos grandes tipos de evidencia: los datos moleculares y los rasgos fenotípicos (la morfología de los organismos). En la mayoría de los casos, la información genética resulta ser más resolutiva a la hora de esclarecer las relaciones de parentesco entre especies, ya que las secuencias de ADN, ARN o proteínas contienen una gran cantidad de información hereditaria acumulada a lo largo del tiempo evolutivo. 

Este tipo de análisis comienzan con la obtención del material genético de las especies que se desean comparar. Posteriormente, las secuencias se alinena para establecer correspondencias entre regiones homólogas y detectar las diferencias existentes. A partir de esta comparación, se calcula la distancia genética, que refleja la cantidad de cambios acumulados entre las secuencias desde que los linajes compartieron un ancestro común. Cuanto menor sea el número de diferencias, mayor es la similitud entre los organismos analizados y más reciente es su divergencia evolutiva.

Por el contrario, los análisis morfológicos se basan en la comparación de la morfología de los organismos. En este tipo de análisis, se selecciona una serie de caracteres morfológicos comparables entre las especies estudiadas. Cada carácter se codifica como un estado (por ejemplo, presencia o ausencia, o distintas formas de un mismo rasgo), y posteriormente se comparan entre organismos para identificar similitudes y diferencias.

El gran problema de este método es que los rasgos morfológicos no siempre reflejan de forma directa el parentesco evolutivo real. Esto se debe a que puede estar fuertemente influidos por las condiciones ambientales y las presiones selectivas, lo que puede dar lugar a convergencia evolutivas. Además, la morfología suele ofrecer un número limitado de caracteres comparables en relación con la enorme cantidad de información que aportan los datos moleculares.

Obviamente, con esto no digo que por ello no haya que usarlo, sino que su uso debe interpretarse con cuidado, y siempre que sea posible, complementarse con los datos moleculares. De hecho, mismamente la paleontología usualmente se basa de forma casi exclusiva en la morfología, ya que en la mayoría de los fósiles no es posible recuperar el material genético. ¿Entonces es posible que algunas de las relaciones de parentesco que hemos propuestos para determinados organismos extintos hace millones de años estén profundamentes sesgadas? Definitivamente sí.

Un caso que aplica este procedimiento a la inversa (es decir, la base son los análisis morfológicos y luego el análisis genético) es el estudio de la fermentación del intestino anterior en distintos linajes de vertebrados. En los rumiantes (como la vaca), en los monos colobinos (como el langur) y en un ave herbívora, el hoacín (Opisthomicus hoazin) (Grajal et al., 1989), una parte del estómago se ha modificado para albergar bacterías que ayudan a digerir la materia vegetal fibrosas. Las hojas y los brotes vegetales son recursos muy abundantes, pero presentan un bajo valor nutritivo y son difíciles de digerir, por lo que esta adaptación permite a estos animales explotar un nicho ecológico poco accesible para otros organismos. Lo interesante de este caso es que, a pesar de que estos grupos estén evolutivamente muy alejado y hayan evolucionado convergentemente hacia la fermentación del intestino anterior también ha habido una evolución convergente a nivel protéico.

Tres animales que han desarrollado de manera convergente la fermentación del intestino anterior y las adaptaciones moleculares necesariasa para desarrollar tal tarea. De izquierda a derecha: una vaca (Bos taurus), langur gris (Semnopithecus priam) y hoacin (Opisthomicus hoazin). Créditos de la imagen en el mismo sentido: Ciencia Verde, Subhajit Roy y Philipp Hoenle.

Las lisozimas son una clase de enzimas bacteriolíticas que se encuentran de forma habitual en las lagrimas, la saliva y otras secreciones de la mayoría de los animales. Su función es eliminar microorganismos invasores potencialmente dañinos. Sin embargo, en rumiantes (Irwin et al., 1992), langures (Swanon et al., 1991) y hoacines (Grajal et al., 1989; Kornegay et al., 1994)
, ciertas lisozimas también han sido reclutadas para facilitar la fermentación. En los sistemas digestivos altamente ácidos de estos animales, estas lisozimas lisan las bacterías fermentadoras a medida que pasan por el intestino, permitiendo así que el huésped absorba y utilice los nutrientes que habían sido asimilados por dichas bacterías.

A pesar que durante este proceso mueran muchas células bacterianas, esto realmente es un mal menor, dado que estas poblaciones microbianas se reproducen rápidamente en el intestino anterior y mantienen una alta tasa de renovación, lo que les permite mantener esta curiosa relación mutualista. Ya que el huesped proporciona a las bacterías un lugar seguro donde vivir a cambio de adquirir los nutrientes que necesita.

Aun así, las condiciones ambientales en el tracto digestivo de cada huespéd tienden a ser muy distintas de las que se encuentran en las lágrimas u otras secreciones donde las lisozimas originalmente desempeñaban su función bacteriolítica. Esto implica que las lisozimas específicas que más tarde fueron reclutadas para desempeñar funciones digestivas en el intestino anterior han tenido que adquirir nuevas características bioquímicas nuevas (como, óptimos a pH bajo y resistencia a enzimas digestivas de proteínas) para poder cumplir su función en el intestino (
Stewart et al., 1987; Irwin et al., 1992).

Estas propiedades son compartidas por las lisozimas intestinales en rumiantes, langures y hoacines, por lo tanto muestran cómo características fundamentales para la función proteica pueden evolucionar de manera convergente (Kornegay et al., 1994). Es más, en cada grupo de vertebrados que presenta fermentación del intestino anterior, siempre una combinación única de cinco sustituciones de aminoácidos distinguen las lisozimas estomacales de sus homólogas que siguen operando en otras partes del huesped (Stewart et al., 1987).

Todo esto ha sido posible gracias a que cada vez que estas enzimas fueron reclutadas para desempeñar nuevas funciones, la selección natural promovió cambios rápidos en su estructura y secuencia para adaptarlas a este nuevo ambiente altamente ácido y al desafio de lisar bacterías fermentadoras (
Stewart et al., 1987; Irwin et al., 1992).

Esto es algo realmente curioso, ya que usualmente la evolución de los genes y las proteínas es divergente, pero las presiones selecctivas puede dar lugar a estos extraños casos de convergencia evolutiva a nivel molecular. Que si bien son extraños, no implica que no sean imposibles. Aunque es importante matizar que la convergencia funcional (diferentes especies desarrollan rasgos con la misma función adaptativa), no siempre implica convergencia molecular (distintos cambios genéticos pueden producir resultados funcionalmente equivlanetes) (Barts et al., 2024).

Bibliografía
  1. Grajal, Alejandro & STRAHL, STUART & PARRA, RODRIGO & DOMINGUEZ, MARIA & NEHER, ALFREDO. (1989). Foregut Fermentation in the Hoatzin, a Neotropical Leaf-Eating Bird.
    https://www.researchgate.net/publication/6092306_Foregut_Fermentation_in_the_Hoatzin_a_Neotropical_Leaf-Eating_Bird
  2. Irwin DM, Prager EM, Wilson AC. (1992) Evolutionary genetics of ruminant lysozymes.
    https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2052.1992.tb00131.x
  3. Swanson KW, Irwin DM, Wilson AC. (1991). Stomach lysozyme gene of the langur monkey: tests for convergence and positive selection.
    https://link.springer.com/article/10.1007/BF02103133
  4. Kornegay, Janet & Schilling, J & Wilson, A. (1994). Molecular adaptation of a leaf-eating bird: Stomach lysozyme of the hoatzin.
    https://www.researchgate.net/publication/15383138_Molecular_adaptation_of_a_leaf-eating_bird_Stomach_lysozyme_of_the_hoatzin
  5. Stewart, CB., Schilling, J. & Wilson, A. (1987). Adaptive evolution in the stomach lysozymes of foregut fermenters.
    https://www.nature.com/articles/330401a0
  6. Barts N, Bhatt RH, Toner C, Meyer WK, Durrant JD, Kohl KD. (2024). Functional convergence in gastric lysozymes of foregut-fermenting rodents, ruminants, and primates is not attributed to convergent molecular evolution.
    https://par.nsf.gov/servlets/purl/10498913

Sunday, March 15, 2026

¿A quién le importa?

La mariposa capuchina (Piereis cheiranthi)... esa mariposa de las Canarias que está en peligro de extinción y de la que tanto hablan. Pero mi respuesta siempre será, con un tono plenamente sarcástico: ¿a quién le importa? Es decir, obviamente me parece interesante las mariposas (y más aún una especie endémica del archipiélago), pero seamos sinceros, a la sociedad, y en general, a la mayoría de la gente suele importarles muy poco los invertebrados. Aunque los lepidópteros, en general, son un grupo bastante conocido, pero en lo que se refiere a su conservación sigue siendo un lastre. Y eso que no es el grupo de organismos con menor inversión económica en proyectos de conservación de especies.

En concusión: el 83% de la financiación y el 84% de los proyectos se destinaron a los vertebrados, dejando a las plantas, los invertebrados, los hongos y las algas con los recursos restantes. Como era de esperar, dentro de los vertebrados, los mamíferos y las aves acapararon casi todo el apoyo, mientras que los anfibios, a pesar de ser el grupo de vertebrados más amenazado, recibieron tan solo el 2,5% de la financiación. Créditos de la imagen: Iva Njunjic.


Por muy abrumador que parezca, en cierto modo es normal que sucedan este tipo de cosas, básicamente porque determinados organismos son más carismáticos para el público en general, mientras que otros no despiertan ese mismo interés. Los propios grupos de investigación también se ven influidos porque resulta mucho más sencillo y atractivo, y posiblemente más rentable en términos de impacto académico, estudiar un mamífero o un ave que un insecto diminuto o una bactería casi invisible. Esta situación genera un círculo vicioso que se retroalimenta, ya que menos interés en el público significa menos financiación, menos financiación significa menos investigación, menos investigación significar menor conocimiento, y menor conocimiento significa menor conservación.

Y este es el gran problema de una importante cantidad de invertebrados que hay en las Canarias, aunque también sucede en todo el mundo. Por ejemplo, en Canarias no se tienen registros de especies como Megachile hohmanni, una especie endémica de Fuerteventura, que no ha sido registrada desde su descripción en 1983 a pesar del esfuerzo de muestreo. De igual modo, la subespecie endémica de Tenerife Melita aegyptiaca clusia que habitaba en las zonas costeras del sur de la isla de Tenerife, tampoco tiene registros desde 1978. Y nuestra querida mariposa del inicio de esta publicación, Pieris cheiranthi, que se extinguió en La Gomera en 1975 y cuya situación poblacional en Tenerife (sino extinta) y La Palma está en grave peligro.

A la izquierda: ejemplares de Megachile hohmanni en la colección del Museo de Ciencias Naturales y el Hombre de Tenerife. A la derecha: hembra de Melitta aegyptiaca clusia. Créditos de las imagen: Carlos Ruiz

Por suerte (o por desgracia), conocemos la situación poblacional de estas especies de invertebrados, pero hay muchas otras que ni si quiera se estudian porque, sencillamente, no hay investigadores que se dediquen a estudiar determinados grupos de invertebrados, como pueden ser los colémbolos o los tan frecuentes isópodos. En el caso de los isópodos, solo conozco a una persona que los estudie, pero debe de ser un trabajo abrumador que un solo investigador en toda Canarias se dedique a un grupo tan grande y diverso como es el de los isópodos terrestres.

A mi punto de vista, creo que la mejor manera de tratar y de solucionar tal potente problema es yendo al punto cero, es decir, entender la evolución de esos organismos y sus interacciones ecológicas, cómo se han adaptado a su entorno y qué papel juegan en los ecosistemas en los que viven. Y al mismo tiempo, incentivando a las generaciones futuras a estudiar estos grupos de organismos, los cuales pueden ser una fuente importante para la publicación de artículos que podrían ser bastantes interesantes. Esto haría que estos estudios tengan la suficiente repercusión que merecen para justificar su inversión.

Una vez conseguida esa inversión y ese conocimiento, se podrá avanzar hacia la conservación de estos grupos marginados, que apenas reciben financiación para sus proyectos. Porque, sinceramente, ¿cómo vamos a intentar conservar o críar en cautividad a un organismos cuya biología se desconoce por completo? 

A parte de esto, quizás, si las propias universidades no se encarguen de realizar tales proyectos, una manera bastante ideal de llevar a cabo esa conservación (y que seguro que cuentan con los medios necesarios) sería mediante instituciones como Loro Parque, Poema del Mar o el Centro de Recuperación de Fauana Silvestre La Tahonilla.

A ver, obviamente, no dejo de entender que todo esto dicho de palabra es bastante sencillo, pero las ideas están ahí.


Bibliografía
  1. Guénard, Benoit & Hughes, Alice & Lainé, Claudianne & Cannicci, Stefano & Russell, Bayden & Williams, Gray. (2025). Limited and biased global conservation funding means most threatened species remain unsupported.
    https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2412479122

Saturday, March 14, 2026

Un disparate, pero con sentido

La selección natural es uno de los mecanismos de evolución más potentes que jamás han existido y que probablemente represente una ley universal para la evolución biológica. Ante esto, también deberíamos de preguntarnos si la selección natural, como fuerza impulsora de la evolución, debido a la variabilidad genética y las mutaciones, pueda llegar a presentar un limite a nivel evolutivo. Es decir, ¿la evolución sería capaz de crear cualquier tipo de organismos o realmente está bastante restringido?

Por ejemplo, supongamos que una gran cantidad de perros viva en un medio eléctrico, en donde hay una alta conductividad eléctrica. Como consecuencia, se produciría una selección natural fuerte sobre aquellos perros que toleran cierta cantidad de electricidad. Con el transcurso de generaciones, estos perros que presentan alguna ventaja para resistir la electricidad tendrían más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, mientras que los menos resistentes desaparecerían. Por lo que, en cierto modo, si se tiene la suficiente variabilidad posible y se aplica de manera gradual, la selección natural sería capaz de crear perros cada vez más resistentes a la electricidad.

Reconozco que suena una idea un poco disparatada, pero pensémoslo, todo lo que la selección natural necesita es variabilidad genética, mutaciones y algún factor que determine la selección de determinado individuos (en este caso, el ambiente sería la presión de selección). 

Ahora bien, ¿qué pasaría si retrocediéramos lo suficiente en el tiempo y nos remontamos a los orígenes de la vida? Los organismos simples presentan una mayor capacidad para explorar el morfoespacio, que es el conjunto de todas las formas biológicas posibles. Supongamos que las condiciones del planeta fueran las mismas que las utilizadas en el ejemplo anterior. Una vez más, la selección natural volvería a favorecer (ahora desde un inicio), aquellas variaciones que permitan tolerar la electricidad.

Al tratarse de una bacteria primitiva, su capacidad de mutar y reproducirse rápidamente, permite explorar más combinaciones posibles que los organismos complejos. Con el tiempo y (una vez más) de manera gradual, podrían desarrollarse estructuras especializadas para poder manejar las corrientes eléctrica o crear dichas corrientes. Por ejemplo, la bacteria Geobacter sulfurreducens tiene esa capacidad (Bond, 2003), así que la idea es, desde luego, bastante posible.

Quizás, el gran problema de todo esto es que nuestro planeta no tiene las condiciones de vida necesarias para que este tipo de adaptaciones se desarrollen, son adaptaciones muy extrañas y extraordinarias, pero no imposibles. En fin... la vida está hecha para imaginar y soñar a lo grande: ¡y tan a lo grande!


Bibliografía
  1. Bond, Daniel R. (2003). "Electricity Production by Geobacter sulfurreducens Attached to Electrodes".
    https://www.researchgate.net/publication/8058784_Electricity_Production_by_Geobacter_sulfurreducens_Attached_to_Electrodes

Friday, March 13, 2026

¿Fósiles perdidos? Ya no lo están

Sin ninguna duda, una de las pruebas más contundentes que da la paleontología para demostrar la evolución biológica ha sido la aparición de una reducida pero vital cantidad de fósiles que han resultado bastante cruciales a la hora de desenmarañar la intratable cantidad de organismos que hay y sus relaciones de parentesco. Y bueno, como últimamente he estado leyendo Dawkins (2009), curiosamente (y frente a mis propias percepciones), Dawknis me ha servido de ejemplo para tratar de apalear una problematica que me ha parecido bastante interesante y es: ¿de verdad existen las formas de transición?

Creo que con un par de nombres de varios fósiles que han resultado bastante importantes para resolver ciertos misterios o completar los eslabones perdidos de ciertos linajes se nos puede ir aclarando esta idea en la cabeza: Archaeopteryx, Tiktaalik y Australopithecus. Cada uno de estos fósiles posee una combinación de rasgos que los sitúa entre dos grupos distintos: Archaeopteryx  tiene características de dinosaurios terópodos y de aves, Tiktaalik presenta rasgos intermedios entre los peces y los tetrápodos, y Austrolopithecus presenta un cerebro pequeño, similar al de un simio, con la capacidad de caminar erguido como un humano.

Según Dawkins (y coincidiendo con lo que yo mismo sostengo), es que lo que usualmente llamos "formas de transición" no significa que un fósil determinado sea el ancestro directo de un grupo moderno. Más bien, representa una aproximación lo más cerca posible a un ancestro común ideal. Por ejemplo, Archaeopteryx no es necesariamente el antecesor de todas las aves actuales, de hecho, estaría más estrechamente emparentado con su ancestro común que con las aves modernas. Sin embargo, dado la combinación de rasgos que presenta, es un ejemplo perfecto para poder observar los cambios que se produjeron durante la transición de los dinosaurios a las aves.


Así que es importante saber qué representa verdaderamente una forma de transición antes de llegar a conclusiones apresuradas que puedan conducir a malinterpretaciones de la teoría. Es más, muchas de las malinterpretaciones actuales son fruto de un malentendido de lo que Darwin y otros biólogos han dicho en su momento, ya sea porque se les ha interpretado incorrectamente o porque sus palabras han sido sacadas fueras de contexto.


Bibliografía
  1. Richard Dawkins (2009). The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution