El estudio de la evolución se apoya en dos grandes tipos de evidencia: los datos moleculares y los rasgos fenotípicos (la morfología de los organismos). En la mayoría de los casos, la información genética resulta ser más resolutiva a la hora de esclarecer las relaciones de parentesco entre especies, ya que las secuencias de ADN, ARN o proteínas contienen una gran cantidad de información hereditaria acumulada a lo largo del tiempo evolutivo.
Este tipo de análisis comienzan con la obtención del material genético de las especies que se desean comparar. Posteriormente, las secuencias se alinena para establecer correspondencias entre regiones homólogas y detectar las diferencias existentes. A partir de esta comparación, se calcula la distancia genética, que refleja la cantidad de cambios acumulados entre las secuencias desde que los linajes compartieron un ancestro común. Cuanto menor sea el número de diferencias, mayor es la similitud entre los organismos analizados y más reciente es su divergencia evolutiva.
Por el contrario, los análisis morfológicos se basan en la comparación de la morfología de los organismos. En este tipo de análisis, se selecciona una serie de caracteres morfológicos comparables entre las especies estudiadas. Cada carácter se codifica como un estado (por ejemplo, presencia o ausencia, o distintas formas de un mismo rasgo), y posteriormente se comparan entre organismos para identificar similitudes y diferencias.
El gran problema de este método es que los rasgos morfológicos no siempre reflejan de forma directa el parentesco evolutivo real. Esto se debe a que puede estar fuertemente influidos por las condiciones ambientales y las presiones selectivas, lo que puede dar lugar a convergencia evolutivas. Además, la morfología suele ofrecer un número limitado de caracteres comparables en relación con la enorme cantidad de información que aportan los datos moleculares.
Obviamente, con esto no digo que por ello no haya que usarlo, sino que su uso debe interpretarse con cuidado, y siempre que sea posible, complementarse con los datos moleculares. De hecho, mismamente la paleontología usualmente se basa de forma casi exclusiva en la morfología, ya que en la mayoría de los fósiles no es posible recuperar el material genético. ¿Entonces es posible que algunas de las relaciones de parentesco que hemos propuestos para determinados organismos extintos hace millones de años estén profundamentes sesgadas? Definitivamente sí.
Un caso que aplica este procedimiento a la inversa (es decir, la base son los análisis morfológicos y luego el análisis genético) es el estudio de la fermentación del intestino anterior en distintos linajes de vertebrados. En los rumiantes (como la vaca), en los monos colobinos (como el langur) y en un ave herbívora, el hoacín (Opisthomicus hoazin) (Grajal et al., 1989), una parte del estómago se ha modificado para albergar bacterías que ayudan a digerir la materia vegetal fibrosas. Las hojas y los brotes vegetales son recursos muy abundantes, pero presentan un bajo valor nutritivo y son difíciles de digerir, por lo que esta adaptación permite a estos animales explotar un nicho ecológico poco accesible para otros organismos. Lo interesante de este caso es que, a pesar de que estos grupos estén evolutivamente muy alejado y hayan evolucionado convergentemente hacia la fermentación del intestino anterior también ha habido una evolución convergente a nivel protéico.
Las lisozimas son una clase de enzimas bacteriolíticas que se encuentran de forma habitual en las lagrimas, la saliva y otras secreciones de la mayoría de los animales. Su función es eliminar microorganismos invasores potencialmente dañinos. Sin embargo, en rumiantes (Irwin et al., 1992), langures (Swanon et al., 1991) y hoacines (Grajal et al., 1989; Kornegay et al., 1994), ciertas lisozimas también han sido reclutadas para facilitar la fermentación. En los sistemas digestivos altamente ácidos de estos animales, estas lisozimas lisan las bacterías fermentadoras a medida que pasan por el intestino, permitiendo así que el huésped absorba y utilice los nutrientes que habían sido asimilados por dichas bacterías.
Por el contrario, los análisis morfológicos se basan en la comparación de la morfología de los organismos. En este tipo de análisis, se selecciona una serie de caracteres morfológicos comparables entre las especies estudiadas. Cada carácter se codifica como un estado (por ejemplo, presencia o ausencia, o distintas formas de un mismo rasgo), y posteriormente se comparan entre organismos para identificar similitudes y diferencias.
El gran problema de este método es que los rasgos morfológicos no siempre reflejan de forma directa el parentesco evolutivo real. Esto se debe a que puede estar fuertemente influidos por las condiciones ambientales y las presiones selectivas, lo que puede dar lugar a convergencia evolutivas. Además, la morfología suele ofrecer un número limitado de caracteres comparables en relación con la enorme cantidad de información que aportan los datos moleculares.
Obviamente, con esto no digo que por ello no haya que usarlo, sino que su uso debe interpretarse con cuidado, y siempre que sea posible, complementarse con los datos moleculares. De hecho, mismamente la paleontología usualmente se basa de forma casi exclusiva en la morfología, ya que en la mayoría de los fósiles no es posible recuperar el material genético. ¿Entonces es posible que algunas de las relaciones de parentesco que hemos propuestos para determinados organismos extintos hace millones de años estén profundamentes sesgadas? Definitivamente sí.
Un caso que aplica este procedimiento a la inversa (es decir, la base son los análisis morfológicos y luego el análisis genético) es el estudio de la fermentación del intestino anterior en distintos linajes de vertebrados. En los rumiantes (como la vaca), en los monos colobinos (como el langur) y en un ave herbívora, el hoacín (Opisthomicus hoazin) (Grajal et al., 1989), una parte del estómago se ha modificado para albergar bacterías que ayudan a digerir la materia vegetal fibrosas. Las hojas y los brotes vegetales son recursos muy abundantes, pero presentan un bajo valor nutritivo y son difíciles de digerir, por lo que esta adaptación permite a estos animales explotar un nicho ecológico poco accesible para otros organismos. Lo interesante de este caso es que, a pesar de que estos grupos estén evolutivamente muy alejado y hayan evolucionado convergentemente hacia la fermentación del intestino anterior también ha habido una evolución convergente a nivel protéico.
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| Tres animales que han desarrollado de manera convergente la fermentación del intestino anterior y las adaptaciones moleculares necesariasa para desarrollar tal tarea. De izquierda a derecha: una vaca (Bos taurus), langur gris (Semnopithecus priam) y hoacin (Opisthomicus hoazin). Créditos de la imagen en el mismo sentido: Ciencia Verde, Subhajit Roy y Philipp Hoenle. |
Las lisozimas son una clase de enzimas bacteriolíticas que se encuentran de forma habitual en las lagrimas, la saliva y otras secreciones de la mayoría de los animales. Su función es eliminar microorganismos invasores potencialmente dañinos. Sin embargo, en rumiantes (Irwin et al., 1992), langures (Swanon et al., 1991) y hoacines (Grajal et al., 1989; Kornegay et al., 1994), ciertas lisozimas también han sido reclutadas para facilitar la fermentación. En los sistemas digestivos altamente ácidos de estos animales, estas lisozimas lisan las bacterías fermentadoras a medida que pasan por el intestino, permitiendo así que el huésped absorba y utilice los nutrientes que habían sido asimilados por dichas bacterías.
A pesar que durante este proceso mueran muchas células bacterianas, esto realmente es un mal menor, dado que estas poblaciones microbianas se reproducen rápidamente en el intestino anterior y mantienen una alta tasa de renovación, lo que les permite mantener esta curiosa relación mutualista. Ya que el huesped proporciona a las bacterías un lugar seguro donde vivir a cambio de adquirir los nutrientes que necesita.
Aun así, las condiciones ambientales en el tracto digestivo de cada huespéd tienden a ser muy distintas de las que se encuentran en las lágrimas u otras secreciones donde las lisozimas originalmente desempeñaban su función bacteriolítica. Esto implica que las lisozimas específicas que más tarde fueron reclutadas para desempeñar funciones digestivas en el intestino anterior han tenido que adquirir nuevas características bioquímicas nuevas (como, óptimos a pH bajo y resistencia a enzimas digestivas de proteínas) para poder cumplir su función en el intestino (Stewart et al., 1987; Irwin et al., 1992).
Estas propiedades son compartidas por las lisozimas intestinales en rumiantes, langures y hoacines, por lo tanto muestran cómo características fundamentales para la función proteica pueden evolucionar de manera convergente (Kornegay et al., 1994). Es más, en cada grupo de vertebrados que presenta fermentación del intestino anterior, siempre una combinación única de cinco sustituciones de aminoácidos distinguen las lisozimas estomacales de sus homólogas que siguen operando en otras partes del huesped (Stewart et al., 1987).
Todo esto ha sido posible gracias a que cada vez que estas enzimas fueron reclutadas para desempeñar nuevas funciones, la selección natural promovió cambios rápidos en su estructura y secuencia para adaptarlas a este nuevo ambiente altamente ácido y al desafio de lisar bacterías fermentadoras (Stewart et al., 1987; Irwin et al., 1992).
Esto es algo realmente curioso, ya que usualmente la evolución de los genes y las proteínas es divergente, pero las presiones selecctivas puede dar lugar a estos extraños casos de convergencia evolutiva a nivel molecular. Que si bien son extraños, no implica que no sean imposibles. Aunque es importante matizar que la convergencia funcional (diferentes especies desarrollan rasgos con la misma función adaptativa), no siempre implica convergencia molecular (distintos cambios genéticos pueden producir resultados funcionalmente equivlanetes) (Barts et al., 2024).
Bibliografía
- Grajal, Alejandro & STRAHL, STUART & PARRA, RODRIGO & DOMINGUEZ, MARIA & NEHER, ALFREDO. (1989). Foregut Fermentation in the Hoatzin, a Neotropical Leaf-Eating Bird.
https://www.researchgate.net/publication/6092306_Foregut_Fermentation_in_the_Hoatzin_a_Neotropical_Leaf-Eating_Bird - Irwin DM, Prager EM, Wilson AC. (1992) Evolutionary genetics of ruminant lysozymes.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2052.1992.tb00131.x - Swanson KW, Irwin DM, Wilson AC. (1991). Stomach lysozyme gene of the langur monkey: tests for convergence and positive selection.
https://link.springer.com/article/10.1007/BF02103133 - Kornegay, Janet & Schilling, J & Wilson, A. (1994). Molecular adaptation of a leaf-eating bird: Stomach lysozyme of the hoatzin.
https://www.researchgate.net/publication/15383138_Molecular_adaptation_of_a_leaf-eating_bird_Stomach_lysozyme_of_the_hoatzin - Stewart, CB., Schilling, J. & Wilson, A. (1987). Adaptive evolution in the stomach lysozymes of foregut fermenters.
https://www.nature.com/articles/330401a0 - Barts N, Bhatt RH, Toner C, Meyer WK, Durrant JD, Kohl KD. (2024). Functional convergence in gastric lysozymes of foregut-fermenting rodents, ruminants, and primates is not attributed to convergent molecular evolution.
https://par.nsf.gov/servlets/purl/10498913
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