Introducción
Dado que existe una cierta laguna de conocimiento sobre qué es el mutualismo y la cooperación coordinada he decido redefinir estos conceptos para evitar cualquier tipo de sesgo al respecto y garantizar que todo el mundo pueda comprender qué significa cada uno y cuáles son sus diferencias. Es probable que en artículos posteriores vuelva a retomar este artículo, partiendo de las bases sentadas en este artículo, dado que se trata de un tema indudablemente controvertido y lleno de retorcimientos (más de lo que me gustaría). Sin embargo, sin duda alguna, seguirá siendo un tema que se seguirá abordando en futuros artículos.
Mutualismo
El mutualismo es una interacción biológica entre individuos de diferentes especies (interespecíficas) que resulta en un beneficio mutuo para ambas partes involucradas. Este tipo de interacción es una forma de simbiosis en la que ambos organismos participan de manera que favorece su supervivencia o reproducción. A diferencia de otros tipos de relaciones, el mutualismo no siempre requiere una coordinación activa o intencional entre las especies. Los individuos pueden interactuar de forma que se beneficien mutuamente, pero no necesariamente con la intención de colaborar de manera organizada. En lugar de un esfuerzo consciente, los beneficios surgen de respuestas a estímulos ambientales o de la complementariedad de las características biológicas de las especies involucradas.
Puede clasificarse principalmente en mutualismo facultativo y mutualismos obligados. En el mutualismo facultativo, ambas especies involucradas pueden sobrevivir independientemente, aunque se benefician mutuamente cuando interactúan. Por ejemplo, los peces limpiadores de la familia Labridae, como el lábrido limpiador de rayas azules (Labroides dimidiatus), se alimentan de parásitos y piel muerta de peces más grandes, lo que les proporciona un servicio de limpieza. A cambio, los peces limpiadores obtienen una fuente de alimento (Gilbson y Barnes, 2011; Grutter, 1994). Otro ejemplo de mutualismo facultativo es la relación entre las aves picabueyes (Buphagus spp.), como el picabuey de pico rojo (Buphagus erythorhynchus), y los búfalos (Syncerus caffer). Las aves se alimentan de parásitos y de la piel muerta de los búfalos, mientras que los búfalos se benefician de este servicio de limpieza proporcionado. (Lukubwe et al,, 2024)
En contraste, el mutualismo obligado describe relaciones en las cuales ambas especies dependen completamente de una de la otra para su supervivencia. A diferencia del mutualismo facultativo, en este caso, la separación de las especies involucradas puede resultar en la muerte de uno o ambos organismos.
Un ejemplo clásico de mutualismo obligado es la relación entre los corales hermatípicos (que forman arrecifes), y las algas dinoflageladas del género Symbiodinium , que habitan dentro de los tejidos del coral. Las algas realizan la fotosíntesis y proporcionan productos energéticos al coral, mientras que el coral ofrece un ambiente protegido y los nutrientes necesarios para su crecimiento. Esta relación es tan obligatoria que si los corales pierden sus algas debido a factores estresantes y no se restablece la simbiosis, el coral muere. (Muller-Parker et al., 2015).
Otro ejemplo de mutualismo obligado es el caso que involucra a la polilla de yuca (Tegetícula spp.) y las plantas de yuca (Yucca spp.) Dado que las polillas de yuca son los únicos polinizadores de las plantas de yuca, estas mismas plantas son esenciales para la reproducción de las polillas. Las hembras de las polillas recolectan cuidadosamente el polen de una flor de yuca, lo enrollan en una bola y lo depositan activamente en el estigma de otra flor, asegurando la fertilización de las semillas. Seguidamente, ponen sus huevos en el ovario de la flor, una vez que los huevos eclosionan, las larvas se alimentan de un número limitado de semillas, mientras que las semillas restantes se desarrollan (Pellmyr, 2003; Althoff et al., 2005).
El mutualismo también puede clasificarse según su forma de intercambio, como el mutualismo trófico. Un ejemplo de este tipo de mutualismo es la relación entre las micorrizas y las plantas, en que las micorrizas ayudan a las plantas a absorber nutrientes del suelo, mientras reciben carbohidratos (Parniske, 2008; Bonfante y Género, 2010). Otra relación de este tipo es la que ocurre entre los rumiantes, como las vacas, y los microorganismos intestinales -la llamada "flora intestinal"- como bacterias y protozoos. Los cuales ayudan a descomponer la celulosa de los alimentos vegetales que los rumiantes ingieren. A cambio, los microorganismos obtienen nutrientes del contenido digestivo (Van Soest, 1994)
Además, también existe el mutualismo de transporte, en el cual una de las especies involucradas transporta o mueve a la otra especie, ya cambio recibe algún tipo de beneficio, como alimento o protección. Por ejemplo, la relación entre las plantas con flor y los polinizadores. Los insectos (Norstg et al., 1986; Thapa, 2006; Nielsen et al., 2018; Hahn y Bruh, 2016) aves (Ford et al., 1979; Stiles, 1974) o incluso mamíferos (Lai et al., 2024 ; Goldingay et al., 1991; y Marshall, 1976), actuando así como "transportadores" de polen mientras se alimentan de néctar o de otras sustancias, lo que facilita la transferencia de polen entre flores, y por ende aumenta la probabilidad de fertilización cruzada y por tanto, de una mayor. diversidad genética (Rick et al., 1978; Carpente, 1976; Paschoa et al., 2018)
Este tipo de mutualismo puede incluir también la dispersión de semillas. Un proceso bastante común en cuanto a la dispersión se refiere, muchas plantas dependen de animales mamíferos (Chapman 1989; Poulsen et al., 2021; Shilton et al., 1999) y aves (Tella et al., 2015; Heleno et al. , 2010) para que sus semillas lleguen a nuevos lugares. Dado que estos animales consumen los frutos y dispersan las semillas (Fleming y Kress, 2011). Además, en algunos casos, las semillas se adhieren al pelaje (Sorensen, 1986)
El rompecabezas de la cooperación
En etología, el concepto de cooperación coordinada se refiere a un comportamiento en el que dos individuos de la misma especie colaboran de manera estructura y sincronizada para alcanzar un objetivo común que beneficia a todos los implicados (Carranza, 2010). Este tipo de cooperación no solo requiere una división de roles, simultaneidad de acciones e interdependencia, sino que también depende de la comunicación entre los individuos, ya que esta permite coordinar esfuerzos y ajustar estrategias.
Además, debe de existir una intencionalidad en las acciones de los participantes para garantizar la eficiencia de la cooperación (Dugatkin, 1997). Un ejemplo claro de este tipo de cooperación puede observarse en la caza en grupo, un comportamiento especialmente ventajoso cuando los depredadores se enfrentan a presas grandes y difíciles de capturar. En estas situaciones, cazar en grupo permite distribuir los riesgos y los esfuerzos, incrementando significativamente las probabilidades de éxito (abatir a la presa). Esto es particularmente evidente cuando un depredador tiene pocas posibilidades de capturar una presa grande por sí solo. Sin embargo, al cooperar con otros cazadores, todo los participantes aumentan considerablemente sus oportunidades de éxito. (Packer y Ruttan, 1988)
A pesar de esta ventaja, la cooperación tiene un talón de Aquiles: cuando el grupo captura solo una presa, los beneficios deben de ser divididos entre todo los miembros, lo que puede reducir las ganancias individuales, aunque se siga obteniendo un beneficio común. Este fenómeno es particularmente relevante en especies sociales, tal y como lo describen Packer y Ruttan (1988), donde los beneficios de a cooperación pueden verse atenuados por la necesidad de repartir las recompensas.
No obstante, si los cazadores individualmente tienen una alta eficiencia en la búsqueda y captura de alimento, un depredador puede ser perfectamente capaz de capturar presas por su cuenta, sin necesidad de apoyo de otros miembros del grupo. En este caso, la cooperación sería innecesaria e incluso podría resultar contraproducente. Cuando la presa es pequeña, la cooperación pierde su justificación, ya que la cantidad de alimento es suficiente para que un solo cazador se alimente por completo sin tener que compartirlo con otros (Packer y Ruttan, 1988)
Un ejemplo de ello podría ser el caso de los guepardos (Acinonyx jubatus), aunque a veces formen coaliciones (Caro, 1987), típicamente cazan solos debido a que las presas que atrapan, como las gacelas, no representan un peligro significativo ni una elevada dificultad en comparación con otras presas (Schaller, 1968).
Por otra parte, la cooperación no solo se observa en la caza, sino también en otras interacciones sociales que contribuyen a la supervivencia del grupo como ocurre con las llamadas de alarma en algunas especies de aves (Gyger et al., 1987; Leavesey y Magrath, 2005) y mamíferos (Seyfarth et al., 1980; Zuberbuhler et al., 2009) emiten sonidos de alarma ante la presencia de un depredador. Aunque estas llamadas no estén directamente relacionadas con la captura de alimento, también ejemplifican un tipo de cooperación coordinada para la protección colectiva.
Este comportamiento plantea dos preguntas claves: (1) ¿Los animales que cooperan coordinadamente lo hacen porque están emparentados? Y, en caso de no estarlo ¿cooperarían? (2) ¿Por qué un animal emite sonidos de alarma para advertir a otros, arriesgando su propia seguridad en el proceso?
Además de mejorar su aptitud mediante su propia reproducción, los organismos pueden aumentar su aptitud indirecta ayudando a sus parientes, Este razonamiento se formalizó en la regla de Hamilton, un modelo que evalúa los costos y beneficios de un acto cooperativo en función del parentesco. Según esta regla, la cooperación evoluciona cuando la relación genética (r) entre los individuos, multiplicada por el beneficio (B) que recibe el receptor, es mayor que el costo (C) asumido por el donante.
En este sentido, el donante asume el costo directo (C), mientras que el receptor obtiene un beneficio (B) No obstante, el donante también recibe una ganancia indirecta, ya que una parte de ese beneficio se refleja en la transmisión.
Esta propuesta resultó ser particularmente convincente, ya que no solo explicaba por qué muchos individuos en sociedades complejas renuncian a sus propias oportunidades reproductivas para ayudar a sus parientes, sino también cómo este tipo de comportamiento pudo dar lugar a la evolución de dichas sociedades. Algo que se observa claramente en insecto eusociales, aves cooperativas y mamíferos sociables, donde los individuos colaboran estrechamente en formas que benefician al grupo, y en última instancia a sus genes compartidos.
Sin embargo, los animales también pueden cooperar cuando no están emparentados. Esto ocurre bajo el principio de reciprocidad, en el que un individuo ayuda a otro con la expectativa de recibir un beneficio en el futuro (Trivers, 1971). Un ejemplo de ello, podría ser el caso de los murciélagos vampiros (Desmodus rotundus), que comparten sangre con compañeros no emparentados para asegurarse de recibir ayuda cuando ellos lo necesiten en un futuro (Wikinson, 1984). Por otro lado, el acicalamiento social en chimpancés (Pan troglodytes) y otras especies de primates implica decisiones complejas sobre quién interactuar, teniendo en cuenta factores como el rango de dominancia y las relaciones sociales, y puede estar influenciado por la expectativa de reciprocidad en un futuro (Mielke et al., 2018)
Además, en muchas especies se observan coaliciones de individuos no emparentados que cooperan en beneficio mutuo. Estas alianzas, generalmente temporales o estratégicas se dan en contexto como la defensa contra depredadores, el acceso a recursos o el mantenimiento de posiciones jerárquicas. Por ejemplo, en los delfines mulares (Turiops truncatus), los machos forman coaliciones con otros machos no emparentados para monopolizar grupos de hembras, una estrategia que incrementa su éxito reproductivo (Connor et al., 1992). Asimismo, entre los leones (Panthera leo), los machos pueden aumentar sus posibilidades de reproducirse y controlar un territorio, una cooperación que se basa en intereses compartidos más que vínculos genéticos (Packer et al., 1991)
Esto es debido a que, un macho que intenta monopolizar una manada en solitario tiene bajas probabilidades de éxito frente a coaliciones rivales, debido a la dificultad de defender el territorio y mantener el control sobre el grupo de hembras. Al aliarse con otro macho, sus probabilidades de éxito aumentan considerablemente, ya que la cooperación les permite dividir las tareas de defensa de territorio y el acceso a las hembras reproductivas, lo que fortalece su posición frente a otra coaliciones. Aunque esta alianza implica compartir el éxito reproductivo con su compañero, ambos individuos se benefician al aumentar las posibilidades de tener descendencia, que es peor que no tenerla.
Por otro lado, cuando los sonidos de alarma benefician a individuos no emparentados, este comportamiento podría explicarse mediante la reciprocidad o el concepto de altruismo aparente. En este contexto, los emisores que vocalizan podrían obtener beneficios indirectos al emitir llamadas de alarma que influyen en el comportamiento de los receptores, permitiendo que ambas partes (emisor y receptor) adquieran información relevante y se beneficien mutuamente (Seyfarth y Cheney, 1982). En consecuencia, la emisión de sonidos de alarma puede fomentar indirectamente la cooperación grupal y fortalecer las interacciones sociales, además de incrementar la cooperación grupal y fortalecer las interacciones sociales, así como incrementar las posibilidades de reproducción dentro del grupo, dado que tanto los emisores como los receptores comparten un interés común en sobrevivir. Esto favorece la evolución de las señales de alarma que benefician a ambas partes, incluso cuando no existe una relación de parentesco entre ellos.
Pero, ¿Qué pasa cuando los sonidos de alarma son percibidos por otros animales de diferentes especies? ¿Los animales que lo escuchan realmente entienden ese mensaje? ¿Podría considerarse un tipo de cooperación o, más bien, una asociación basada en la interpretación? Estas preguntas es lo que nos conduce a la pregunta 3.
En la mayoría de casos (si no en todos), no podemos llegar a hablar de "cooperación" en el sentido estricto de la palabra, ya que no hay una intención mutua de beneficio directo entre las especies. Es más apropiado pensar en una asociación o interdependencia funcional, donde las especies que perciben estos sonidos simplemente actúan de acuerdo con lo que aprenden para evitar el peligro. Así pues, esto podría considerarse una estrategia de supervivencia adaptativa, donde las especies no relacionadas obtienen indirectamente un beneficio sin la necesidad de un acuerdo explícito de cooperación (Goodale y Kotagama, 2005)
Tal y como he dicho un poco más arriba, la cooperación coordinada, por definición, implica que dos o más individuos colaboren activamente con la intención de alcanzar un beneficio mutuo y directo. En contraste, las interacciones interespecíficas basadas en señales de alarma no cumplen con esta definición. En lugar de ello, estas asociaciones funcionales están guiadas por la evolución de respuestas adaptativas a estímulos, que, con el tiempo, han resultado ser ventajosos para las especies receptoras. Así, aunque las señales de alarma benefician a múltiples especies, no están motivadas por un deseo de reciprocidad entre diferentes especies, sino por mecanismos evolutivos que favorecen este tipo de comportamientos adaptativos.
Por ejemplo, algunas aves (Potvin et al., 2018) y mamíferos (Kitchen et al., 2010) reaccionan a los sonidos de alarma emitidos por otras especies. A pesar de que la relación no implica una reciprocidad activa, el hecho de que otras especies reaccionen a estas señales les permite evitar depredadores, lo cual tiene un impacto directo en su supervivencia. Este fenómeno se vuelve más interesante cuando diferentes especies comparten un mismo depredador. En estos casos, las especies pueden aprender a reconocer y distinguir los diferentes tipos de llamada de peligro, así como reaccionar a estas (Kitchen et al., 2010; Magrath et al., 2015; Carrasco y Blumstein, 2011).
Referencias
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| (A) Lábrido de rayas azules (Labroides dimidiatus) y (B) Picabuey de pico rojo (Buphagus erythorhynchus). Créditos de la imagen: (A) sus respectivos autores y (B) Lee. R. Berger. |
En contraste, el mutualismo obligado describe relaciones en las cuales ambas especies dependen completamente de una de la otra para su supervivencia. A diferencia del mutualismo facultativo, en este caso, la separación de las especies involucradas puede resultar en la muerte de uno o ambos organismos.
Un ejemplo clásico de mutualismo obligado es la relación entre los corales hermatípicos (que forman arrecifes), y las algas dinoflageladas del género Symbiodinium , que habitan dentro de los tejidos del coral. Las algas realizan la fotosíntesis y proporcionan productos energéticos al coral, mientras que el coral ofrece un ambiente protegido y los nutrientes necesarios para su crecimiento. Esta relación es tan obligatoria que si los corales pierden sus algas debido a factores estresantes y no se restablece la simbiosis, el coral muere. (Muller-Parker et al., 2015).
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| Sección transversal de un solo pólipo de coral de una colonia de corales en el recuadro superior izquierdo. La fecha que sale del pólipo apunta a una sección de las dos capas de tejido de la superficie oral del pólipo. La epidermis es la capa superior en contacto con el agua de mar, y la gastrodermis es la capa inferior en contacto con la cavidad gastrovascular. La gastrodermis contiene zooxantelas. La flecha desde una zooxantela apunta a una sección transversal del alga, que está encerrada en una membrana animal perivacular. Entre las características internas de la sección transversal se incluyen el núcleo con sus cromosomas permanentemente condenados, secciones del cloroplasto con membranas fotosintéticas en bandas, una gran vacuola (blanca) e inclusiones de almidón y tejido. De Müller-Parker et al., 2015 |
Otro ejemplo de mutualismo obligado es el caso que involucra a la polilla de yuca (Tegetícula spp.) y las plantas de yuca (Yucca spp.) Dado que las polillas de yuca son los únicos polinizadores de las plantas de yuca, estas mismas plantas son esenciales para la reproducción de las polillas. Las hembras de las polillas recolectan cuidadosamente el polen de una flor de yuca, lo enrollan en una bola y lo depositan activamente en el estigma de otra flor, asegurando la fertilización de las semillas. Seguidamente, ponen sus huevos en el ovario de la flor, una vez que los huevos eclosionan, las larvas se alimentan de un número limitado de semillas, mientras que las semillas restantes se desarrollan (Pellmyr, 2003; Althoff et al., 2005).
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Polilla de yuca ( Tegeticula spp.) dentro de una flor de yuca ( Yucca spp.) Créditos de la imagen a Ann Cooper. |
El mutualismo también puede clasificarse según su forma de intercambio, como el mutualismo trófico. Un ejemplo de este tipo de mutualismo es la relación entre las micorrizas y las plantas, en que las micorrizas ayudan a las plantas a absorber nutrientes del suelo, mientras reciben carbohidratos (Parniske, 2008; Bonfante y Género, 2010). Otra relación de este tipo es la que ocurre entre los rumiantes, como las vacas, y los microorganismos intestinales -la llamada "flora intestinal"- como bacterias y protozoos. Los cuales ayudan a descomponer la celulosa de los alimentos vegetales que los rumiantes ingieren. A cambio, los microorganismos obtienen nutrientes del contenido digestivo (Van Soest, 1994)
Además, también existe el mutualismo de transporte, en el cual una de las especies involucradas transporta o mueve a la otra especie, ya cambio recibe algún tipo de beneficio, como alimento o protección. Por ejemplo, la relación entre las plantas con flor y los polinizadores. Los insectos (Norstg et al., 1986; Thapa, 2006; Nielsen et al., 2018; Hahn y Bruh, 2016) aves (Ford et al., 1979; Stiles, 1974) o incluso mamíferos (Lai et al., 2024 ; Goldingay et al., 1991; y Marshall, 1976), actuando así como "transportadores" de polen mientras se alimentan de néctar o de otras sustancias, lo que facilita la transferencia de polen entre flores, y por ende aumenta la probabilidad de fertilización cruzada y por tanto, de una mayor. diversidad genética (Rick et al., 1978; Carpente, 1976; Paschoa et al., 2018)
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| Varios ejemplos de polinizadores: (A) Abejorro común (Bombus terrestris ), (B) Colibrí picoespada (Ensifera ensifera ) y (C) murciélago nectarívoro anaranjado (Lonchophylla robusta). Créditos de la imagen: (A) Alvesgaspar, (B) Josh Vandermeulen y (C) M. Tschapka |
Este tipo de mutualismo puede incluir también la dispersión de semillas. Un proceso bastante común en cuanto a la dispersión se refiere, muchas plantas dependen de animales mamíferos (Chapman 1989; Poulsen et al., 2021; Shilton et al., 1999) y aves (Tella et al., 2015; Heleno et al. , 2010) para que sus semillas lleguen a nuevos lugares. Dado que estos animales consumen los frutos y dispersan las semillas (Fleming y Kress, 2011). Además, en algunos casos, las semillas se adhieren al pelaje (Sorensen, 1986)
El rompecabezas de la cooperación
En etología, el concepto de cooperación coordinada se refiere a un comportamiento en el que dos individuos de la misma especie colaboran de manera estructura y sincronizada para alcanzar un objetivo común que beneficia a todos los implicados (Carranza, 2010). Este tipo de cooperación no solo requiere una división de roles, simultaneidad de acciones e interdependencia, sino que también depende de la comunicación entre los individuos, ya que esta permite coordinar esfuerzos y ajustar estrategias.Además, debe de existir una intencionalidad en las acciones de los participantes para garantizar la eficiencia de la cooperación (Dugatkin, 1997). Un ejemplo claro de este tipo de cooperación puede observarse en la caza en grupo, un comportamiento especialmente ventajoso cuando los depredadores se enfrentan a presas grandes y difíciles de capturar. En estas situaciones, cazar en grupo permite distribuir los riesgos y los esfuerzos, incrementando significativamente las probabilidades de éxito (abatir a la presa). Esto es particularmente evidente cuando un depredador tiene pocas posibilidades de capturar una presa grande por sí solo. Sin embargo, al cooperar con otros cazadores, todo los participantes aumentan considerablemente sus oportunidades de éxito. (Packer y Ruttan, 1988)
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| Diferentes escenas de caza cooperativa: (A) Lobos (Canis lupus), (B) Orcas (Orcinus orca) y (C) Leones (Panthera leo). Créditos de la imagen: (A) BBC earth, (B) Robert Pitman y (C) sus respectivos autores. |
A pesar de esta ventaja, la cooperación tiene un talón de Aquiles: cuando el grupo captura solo una presa, los beneficios deben de ser divididos entre todo los miembros, lo que puede reducir las ganancias individuales, aunque se siga obteniendo un beneficio común. Este fenómeno es particularmente relevante en especies sociales, tal y como lo describen Packer y Ruttan (1988), donde los beneficios de a cooperación pueden verse atenuados por la necesidad de repartir las recompensas.
No obstante, si los cazadores individualmente tienen una alta eficiencia en la búsqueda y captura de alimento, un depredador puede ser perfectamente capaz de capturar presas por su cuenta, sin necesidad de apoyo de otros miembros del grupo. En este caso, la cooperación sería innecesaria e incluso podría resultar contraproducente. Cuando la presa es pequeña, la cooperación pierde su justificación, ya que la cantidad de alimento es suficiente para que un solo cazador se alimente por completo sin tener que compartirlo con otros (Packer y Ruttan, 1988)
Un ejemplo de ello podría ser el caso de los guepardos (Acinonyx jubatus), aunque a veces formen coaliciones (Caro, 1987), típicamente cazan solos debido a que las presas que atrapan, como las gacelas, no representan un peligro significativo ni una elevada dificultad en comparación con otras presas (Schaller, 1968).
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| Guepardo (Acinonyx jubatus) cazando una Gacela de Thomson (Eudorcas thomsonii). Créditos de la imagen a K. Gopala |
Por otra parte, la cooperación no solo se observa en la caza, sino también en otras interacciones sociales que contribuyen a la supervivencia del grupo como ocurre con las llamadas de alarma en algunas especies de aves (Gyger et al., 1987; Leavesey y Magrath, 2005) y mamíferos (Seyfarth et al., 1980; Zuberbuhler et al., 2009) emiten sonidos de alarma ante la presencia de un depredador. Aunque estas llamadas no estén directamente relacionadas con la captura de alimento, también ejemplifican un tipo de cooperación coordinada para la protección colectiva.
Este comportamiento plantea dos preguntas claves: (1) ¿Los animales que cooperan coordinadamente lo hacen porque están emparentados? Y, en caso de no estarlo ¿cooperarían? (2) ¿Por qué un animal emite sonidos de alarma para advertir a otros, arriesgando su propia seguridad en el proceso?
(1) El papel del parentesco en la cooperación
Según la teoría de selección de parentesco propuesta por Hamilton (1964), los animales tienden a cooperar preferentemente con aquellos individuos que comparten una proporción significativa de sus genes. Basándose en sus observaciones de insectos eusociales, Hamilton argumentó que la disposición de un individuo para ayudar a otro está determinada por el grado de relación genética entre ambos. Este comportamiento incrementa la probabilidad de que los genes compartidos se transmitan a la siguientes generaciones.Además de mejorar su aptitud mediante su propia reproducción, los organismos pueden aumentar su aptitud indirecta ayudando a sus parientes, Este razonamiento se formalizó en la regla de Hamilton, un modelo que evalúa los costos y beneficios de un acto cooperativo en función del parentesco. Según esta regla, la cooperación evoluciona cuando la relación genética (r) entre los individuos, multiplicada por el beneficio (B) que recibe el receptor, es mayor que el costo (C) asumido por el donante.
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| Regla de Hamilton |
En este sentido, el donante asume el costo directo (C), mientras que el receptor obtiene un beneficio (B) No obstante, el donante también recibe una ganancia indirecta, ya que una parte de ese beneficio se refleja en la transmisión.
Esta propuesta resultó ser particularmente convincente, ya que no solo explicaba por qué muchos individuos en sociedades complejas renuncian a sus propias oportunidades reproductivas para ayudar a sus parientes, sino también cómo este tipo de comportamiento pudo dar lugar a la evolución de dichas sociedades. Algo que se observa claramente en insecto eusociales, aves cooperativas y mamíferos sociables, donde los individuos colaboran estrechamente en formas que benefician al grupo, y en última instancia a sus genes compartidos.
Sin embargo, los animales también pueden cooperar cuando no están emparentados. Esto ocurre bajo el principio de reciprocidad, en el que un individuo ayuda a otro con la expectativa de recibir un beneficio en el futuro (Trivers, 1971). Un ejemplo de ello, podría ser el caso de los murciélagos vampiros (Desmodus rotundus), que comparten sangre con compañeros no emparentados para asegurarse de recibir ayuda cuando ellos lo necesiten en un futuro (Wikinson, 1984). Por otro lado, el acicalamiento social en chimpancés (Pan troglodytes) y otras especies de primates implica decisiones complejas sobre quién interactuar, teniendo en cuenta factores como el rango de dominancia y las relaciones sociales, y puede estar influenciado por la expectativa de reciprocidad en un futuro (Mielke et al., 2018)
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| Ejemplos de animales que tienen comportamientos recíprocos: (A) Murciélago vampiro (Desmodus rotundus), (B) Mangabey osucro (Cercocebus atys) y (C) Chimpancé (Pan troglodytes). Créditos de las imágenes: (A) Roberto Leonan Morim Novaes, (B) sus respectivos autores y (C) Michael Nichols |
Además, en muchas especies se observan coaliciones de individuos no emparentados que cooperan en beneficio mutuo. Estas alianzas, generalmente temporales o estratégicas se dan en contexto como la defensa contra depredadores, el acceso a recursos o el mantenimiento de posiciones jerárquicas. Por ejemplo, en los delfines mulares (Turiops truncatus), los machos forman coaliciones con otros machos no emparentados para monopolizar grupos de hembras, una estrategia que incrementa su éxito reproductivo (Connor et al., 1992). Asimismo, entre los leones (Panthera leo), los machos pueden aumentar sus posibilidades de reproducirse y controlar un territorio, una cooperación que se basa en intereses compartidos más que vínculos genéticos (Packer et al., 1991)
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| (A) León (Panthera leo) y (B) Delfín mular (Turiops truncatus). Créditos de las imágenes a sus respectivos autores. |
Esto es debido a que, un macho que intenta monopolizar una manada en solitario tiene bajas probabilidades de éxito frente a coaliciones rivales, debido a la dificultad de defender el territorio y mantener el control sobre el grupo de hembras. Al aliarse con otro macho, sus probabilidades de éxito aumentan considerablemente, ya que la cooperación les permite dividir las tareas de defensa de territorio y el acceso a las hembras reproductivas, lo que fortalece su posición frente a otra coaliciones. Aunque esta alianza implica compartir el éxito reproductivo con su compañero, ambos individuos se benefician al aumentar las posibilidades de tener descendencia, que es peor que no tenerla.
(2) Sonidos de alarma: ¿altruismo o estrategia?
Los sonidos de alarma representan otro ejemplo de comportamiento cooperativo que puede ser explicado tanto por la selección de parentesco como la reciprocidad. Los individuos que emiten estos sonidos alertan a los demás de la presencia de un depredador, lo que aumenta la probabilidad de supervivencia del grupo.
Cuando los receptores de las alarmas son parientes cercanos, este comportamiento puede ser explicado por la selección de parentesco. El emisor incrementa indirectamente su aptitud inclusiva, al asegurar la supervivencia de sus genes compartidos. Tal podría ser el caso de los suricatos (Suricata suricata), donde la emisión de señales de alarma ante la presencia de un depredador depende tanto de factores sociales, como la presencia de congéneres, así como del contexto y la urgencia del evento (Townsend et al., 2012)
Cuando los receptores de las alarmas son parientes cercanos, este comportamiento puede ser explicado por la selección de parentesco. El emisor incrementa indirectamente su aptitud inclusiva, al asegurar la supervivencia de sus genes compartidos. Tal podría ser el caso de los suricatos (Suricata suricata), donde la emisión de señales de alarma ante la presencia de un depredador depende tanto de factores sociales, como la presencia de congéneres, así como del contexto y la urgencia del evento (Townsend et al., 2012)
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| Suricato (Suricata suricata). Créditos de la imagen a Mark Sikking |
Por otro lado, cuando los sonidos de alarma benefician a individuos no emparentados, este comportamiento podría explicarse mediante la reciprocidad o el concepto de altruismo aparente. En este contexto, los emisores que vocalizan podrían obtener beneficios indirectos al emitir llamadas de alarma que influyen en el comportamiento de los receptores, permitiendo que ambas partes (emisor y receptor) adquieran información relevante y se beneficien mutuamente (Seyfarth y Cheney, 1982). En consecuencia, la emisión de sonidos de alarma puede fomentar indirectamente la cooperación grupal y fortalecer las interacciones sociales, además de incrementar la cooperación grupal y fortalecer las interacciones sociales, así como incrementar las posibilidades de reproducción dentro del grupo, dado que tanto los emisores como los receptores comparten un interés común en sobrevivir. Esto favorece la evolución de las señales de alarma que benefician a ambas partes, incluso cuando no existe una relación de parentesco entre ellos.
Pero, ¿Qué pasa cuando los sonidos de alarma son percibidos por otros animales de diferentes especies? ¿Los animales que lo escuchan realmente entienden ese mensaje? ¿Podría considerarse un tipo de cooperación o, más bien, una asociación basada en la interpretación? Estas preguntas es lo que nos conduce a la pregunta 3.
(3) ¿Es esto cooperación o solo una asociación?
Tal y como he dicho un poco más arriba, la cooperación coordinada, por definición, implica que dos o más individuos colaboren activamente con la intención de alcanzar un beneficio mutuo y directo. En contraste, las interacciones interespecíficas basadas en señales de alarma no cumplen con esta definición. En lugar de ello, estas asociaciones funcionales están guiadas por la evolución de respuestas adaptativas a estímulos, que, con el tiempo, han resultado ser ventajosos para las especies receptoras. Así, aunque las señales de alarma benefician a múltiples especies, no están motivadas por un deseo de reciprocidad entre diferentes especies, sino por mecanismos evolutivos que favorecen este tipo de comportamientos adaptativos.
Por ejemplo, algunas aves (Potvin et al., 2018) y mamíferos (Kitchen et al., 2010) reaccionan a los sonidos de alarma emitidos por otras especies. A pesar de que la relación no implica una reciprocidad activa, el hecho de que otras especies reaccionen a estas señales les permite evitar depredadores, lo cual tiene un impacto directo en su supervivencia. Este fenómeno se vuelve más interesante cuando diferentes especies comparten un mismo depredador. En estos casos, las especies pueden aprender a reconocer y distinguir los diferentes tipos de llamada de peligro, así como reaccionar a estas (Kitchen et al., 2010; Magrath et al., 2015; Carrasco y Blumstein, 2011).
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| Ejemplos de animales que reaccionan a las llamadas de alarma de otras especies: (A) Maluro soberbio (Malurus cyaneus), (B) Impala (Aepyceros melampus) y (C) Venado mulo (Odocoileus hemionus). Créditos de la imagen: (A) chris_rode, (B) diegoluiz y (C) mhedin |
Referencias
- https://books.google.es/bookshl=en&lr=&id=C15jZPBeqyQC&oi=fnd&pg=PA311&dq=Benefits+of+cleaner+fish&ots=NVL5f0cPdP&sig=USDFnWrY6ZErNbAPOxJFYV8C1ws&redir_esc=y#v=onepage&q=Benefits%20of%20cleaner%20fish&f=false
- https://www.jstor.org/stable/3298524?casa_token=AHCCkynM84QAAAAA%3AYA9imogJheN4Y-9vGH9Tx6FvXBD0EwKls0dC9EnWVdjRCnCv_vQw3z1AgpfAn1tS0QJsdpWU0SfOT8ASd8ap82KxJCl4DqPW6EO7ThyCo5_gqhUvIr4&seq=18
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