Introducción
Una de las adaptaciones más sorprendentes e increíbles, sin duda alguna, es la capacidad que tienen algunos animales de dar y resistir contundentes cabezazos a sus adversarios. Por ello, he decidido abordar este tema, explicando por qué ciertos animales tienen la capacidad de aguantar tales golpes.
Dado que el artículo que estaba realizando se me borró, he decidido subir este artículo al blog, que ya había publicado en la página web en su momento. Le hecho algunas pequeñas modificaciones, aunque no muchas respecto al original, para mantener el blog algo de vida mientras sigo creando otro artículo.
Muflón canadiense. Imagen original extraída de aquí
Dado que el artículo que estaba realizando se me borró, he decidido subir este artículo al blog, que ya había publicado en la página web en su momento. Le hecho algunas pequeñas modificaciones, aunque no muchas respecto al original, para mantener el blog algo de vida mientras sigo creando otro artículo.
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| Muflón canadiense. Imagen original extraída de aquí |
¿A qué llamamos dar un cabezazo?
Estrictamente hablando, el concepto de "cabezazo" carece de una definición empírica precisa, hasta tal punto que es inexacto. Dado que un organismo puede utilizar su cráneo de manera combativa para golpear o embestir cualquier parte del cuerpo del oponente, o para describir a dos oponentes que chocan sus cuernos entre sí. Ambas interpretaciones son correctas, pero la interacción entre los oponentes son muy diferentes, a pesar de compartir el mismo término.
Por ejemplo, las ovejas, los facoceros y los bisontes participan en varias formas de "embestida craneales", pero las morfologías subyacentes y la manera que se expresa dicho comportamiento son totalmente distintas. Asimismo, la velocidad a la que ocurren los impactos entre estas estructuras es un factor importante en cuanto a su diferenciación.
Por ejemplo, las ovejas, los facoceros y los bisontes participan en varias formas de "embestida craneales", pero las morfologías subyacentes y la manera que se expresa dicho comportamiento son totalmente distintas. Asimismo, la velocidad a la que ocurren los impactos entre estas estructuras es un factor importante en cuanto a su diferenciación.
Un comportamiento de hace millones de años
Diversos clados fósiles de vertebrados terrestres, como Dinocephalia, Therocephalia, Ceratopsia, Theropoda, Giraffidae, Antilocapridae y Bovidae, presentan ornamentaciones craneales agrandadas, como crestas, cuernos, osciconos, astas y otras protuberancias. Se ha sugerido que muchas de estas estructuras podrían haber cumplido funciones combativas durante enfrentamientos intraespecíficos (Bakker, 1986; Barghusen, 1975; Barnosky, 1985; Benoit et al., 2016; Bento y Harper, 2020)
Entre estas adaptaciones las estructuras craneales aboveadas son particularmente únicas y, hasta ahora, se han identificado únicamente en grupos específicos como los dinocéfalos, burnetiamorfos, paquicefalosauridos, calicoterios y algunos ceratopsianos y artiodáctilos. Sin embargo, la composición y estructura de estas cúpulas varía entre los clados, adaptándose a funciones específicas que van desde el combate físico hasta la exhibición.
Filogenia de algunos taxones fósiles que se han postulado como responsables de dar cabezazos. De Woodruff y Ackermans, 2024.
Por ejemplo, en el dinocéfalo Moschops capensis, los huesos craneales están arqueados, mientras los frontales se ensanchan y engrosan dorsoventralmente formando una frente abovedadas que probablemente ofrecía protección durante los combates. (Benoit et al., 2017). Además, la orientación lateral del cráneo está casi vertical si se sostiene el cráneo horizontalmente. Por lo que la cabeza estaba inclinada unos 60-65º grados respecto a la horizontal, lo que es coherente con un posible uso en combates de cabezazo, lo que habría facilitado este tipo de enfrentamientos directo entre los individuos (Benoit et al., 2017)
De arriba hacia abajo: la representación artística de un enfrentamiento con cabezazos entre Moschops por Gabriel Ugueto. Abajo a la izquierda: reconstrucciones hipotéticas de la postura natural de la cabeza, redibujado del esqueleto montado en el Museo Americano de Historia Natural (Gregory, 1926). Abajo a la derecha: basado en la posición del plano del canal lateral (horizontal), ilustración de JB. De Benoit et al., 2017.
Entre los dinosaurios, los paquicefalosáuridos destacan por la cúpula frontoparietal formada por la fusión del hueso frontal y parietal, la cual se encuentra inflada esféricamente y compuesta de hueso denso e hipermineralizado. En Pachycephalosaurus wyomingensis, esta cúpula podría alcanzar un grosor más de 25 cm de espesor (Maryánska et al., 2004). Además, la identificación de patología craneales, como fracturas y lesiones da más apoyo a esta hipótesis (Peterson et al., 2013; Snively et al., 2007)
De izquierda a derecha: especímenes de pachicefalosáuridos patológicos (Peterson et al., 2013), seguido de una representación artística de un enfrentamiento entre dos individuos de Pachycephalosaurus de Rudolf Hima.
Por otro lado, el caso de Pachyrhinosaurus, un ceratópsido, ofrece una perspectiva algo diferente. Al carecer de cuernos prominentes y poseer, en su lugar, grandes protuberancias craneales conocidas como "jefes". Estas estructuras óseas densas y robustas estaban posiblemente cubiertas por almohadillas queratinosa, similares a la de los búfalos africanos o los bueyes almizcleros. Por lo que es probable que estas estructuras hayan sido utilizadas en enfrentamientos de choques directos o en empujones (Sternberg, 1950; Hieroymus et al., 2009; Fiorillo y Tykoski, 2013)
De izquierda a derecha: enfrentamiento entre dos Pachyrihnosaurus de sergey82m. Cráneos de Pachyrihnosaurus Petorum y reconstrucción de tegumento mediante ontogenia según Fritillo y Tykoski (2013).
Otro ejemplo interesante es el caso del calicoterio Tylocephalonyx, que desarrollo una cúpula craneal alta y dorsoventralmente expandida, formada por la expansión de los huesos frontales y parietales. Aunque su forma recuerda a la de los de los paquicefalosáuridos, la cúpula de este animal, era hueca, lo que descarta su uso como herramienta de combate y sugiere una función más asociada con la exhibición (Munthe y Coombs, 1979)
Representación artística del calicoterio Tylocephalonyx. Créditos de la imagen: WillemSvdMerwe.
Por último, el artiodáctilo Discokeryx es otro ejemplo. Este animal presentaba un cuello corto con vertebras cervicales robustas y, lo más probable, un cráneo ancho y engrosado que estaba cubierto por un casco queratinoso con forma de cúpula. Además de presentar un cuello diseñado para resistir golpes de alto impacto (Wang et al., 2022)
Reconstrucción 3D del cráneo y la serie cervical del artiodáctilo Discokeryx xiezhi con una superposición artística de tejido blando. De Wang et al., 2022.
Entre estas adaptaciones las estructuras craneales aboveadas son particularmente únicas y, hasta ahora, se han identificado únicamente en grupos específicos como los dinocéfalos, burnetiamorfos, paquicefalosauridos, calicoterios y algunos ceratopsianos y artiodáctilos. Sin embargo, la composición y estructura de estas cúpulas varía entre los clados, adaptándose a funciones específicas que van desde el combate físico hasta la exhibición.
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| Filogenia de algunos taxones fósiles que se han postulado como responsables de dar cabezazos. De Woodruff y Ackermans, 2024. |
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| De arriba hacia abajo: la representación artística de un enfrentamiento con cabezazos entre Moschops por Gabriel Ugueto. Abajo a la izquierda: reconstrucciones hipotéticas de la postura natural de la cabeza, redibujado del esqueleto montado en el Museo Americano de Historia Natural (Gregory, 1926). Abajo a la derecha: basado en la posición del plano del canal lateral (horizontal), ilustración de JB. De Benoit et al., 2017. |
Entre los dinosaurios, los paquicefalosáuridos destacan por la cúpula frontoparietal formada por la fusión del hueso frontal y parietal, la cual se encuentra inflada esféricamente y compuesta de hueso denso e hipermineralizado. En Pachycephalosaurus wyomingensis, esta cúpula podría alcanzar un grosor más de 25 cm de espesor (Maryánska et al., 2004). Además, la identificación de patología craneales, como fracturas y lesiones da más apoyo a esta hipótesis (Peterson et al., 2013; Snively et al., 2007)
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| De izquierda a derecha: especímenes de pachicefalosáuridos patológicos (Peterson et al., 2013), seguido de una representación artística de un enfrentamiento entre dos individuos de Pachycephalosaurus de Rudolf Hima. |
Por otro lado, el caso de Pachyrhinosaurus, un ceratópsido, ofrece una perspectiva algo diferente. Al carecer de cuernos prominentes y poseer, en su lugar, grandes protuberancias craneales conocidas como "jefes". Estas estructuras óseas densas y robustas estaban posiblemente cubiertas por almohadillas queratinosa, similares a la de los búfalos africanos o los bueyes almizcleros. Por lo que es probable que estas estructuras hayan sido utilizadas en enfrentamientos de choques directos o en empujones (Sternberg, 1950; Hieroymus et al., 2009; Fiorillo y Tykoski, 2013)
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| De izquierda a derecha: enfrentamiento entre dos Pachyrihnosaurus de sergey82m. Cráneos de Pachyrihnosaurus Petorum y reconstrucción de tegumento mediante ontogenia según Fritillo y Tykoski (2013). |
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| Reconstrucción 3D del cráneo y la serie cervical del artiodáctilo Discokeryx xiezhi con una superposición artística de tejido blando. De Wang et al., 2022. |
La fuerza de un buen cabezazo
CLos animales que practican este tipo de comportamientos, como el muflón canadiense (Ovis canadiensis), el buey almizclero (Ovibos moschatus) o el bisonte americano (Bison bison), han desarrollado una serie de características estructurales que les permiten ejecutar golpes extremadamente fuertes sin sufrir algún daño aparente
Uno de los aspectos más importantes en este tipo de impactos es la estructura del cráneo. Por ejemplo, el muflón canadiense y el bisonte americano tienen cráneos con características especializadas que les permiten resistir los impactos violentos de los cabezazos.
Concretamente, en el caso del bisonte, sus huesos interparietales y frontales del cráneo están diseñados de forma optima para distribuir la energía del impacto. Estas regiones del cráneo contienen una combinación de hueso compacto (haversiano) y tejido óseo más poroso (plexiforme), reforzadas por septos óseos subyacentes, lo que distribuye de manera uniforme las fuerzas del impacto. El grosor adicional del hueso interparietal ayuda a prevenir facturas al dispersar la energía generada por los golpes en combate y el estrés mecánico en estas estructuras se mantienen por debajo del umbral de fractura (Persons, 2019).
Anatomía externa del cráneo del bisonte americano. El hueso interparietal es el lugar donde se producen la mayoría de los impactos. (A) Vista craneodorsal del cráneo. Con excepción del hueso interparietal, los huesos externos están emparejados (izquierdo y derecho). (B) Vista lateral del cráneo. Nótese la naturaleza elevada de la región mediofrontal. (C) Vista fuera del eje del cráneo. (D) Vista caudal del cráneo. Nótese la ubicación del hueso interparietal. De Persons, 2019.
De manera similar, el muflón canadiense también tiene una anatomía craneal robusta y especializada. Su cráneo presenta una región frontal arqueada y densificada, una característica que otorga la fortaleza estructural necesaria para absorber los choques continuos de los combates. Además, sus cuernos, compuestos de núcleo óseo recubierto de queratina, tienen una forma en espiral cónica que permite reducir la aceleraciones dentro de la cavidad craneal hasta un 48%, en comparación con formas alternativas de cuernos. Esta capacidad de absorción y distribución de energía se debe a las propiedades de flexión específicas en los extremos de los cuernos, que favorecen oscilaciones laterales y una dispersión uniforme del estrés tras el impacto (Maity y Tekalur, 2011).
Esfuerzos principales de compresión en la vaina córnea y el hueso tabecular para un módulo de elasticidad óseo de 20 GPa, 16 GPa, 12 GPa, 6GPa, y 0,8 GPa, respectivamente. Las vistas de la capa de queratina y el hueso trabecular incluyen el plano x-z del lado izquierdo y el plano z-y del lado derecho. De Maity y Tekalur, 2011.
En particular, el buey almizclero presenta densidades óseas elevadas en el área de la base de sus cuernos y en la bóveda craneal craneal. A su vez, sus cuernos están recubiertos de una capa de queratina, que ayuda a disipar la energía generada durante el choque (Snively y Theodor, 2011).
Densidades de huesos y cuernos externos en el buey almizclero adulto (Ovibos moschatus). Densidades del cráneo y de las vainas córneas en el adulto Ovibos moschatus, en vista dorsal (A), ventral (B), lateral (C, D), anterior (E) y posterior (F). De Snively y Theodor, 2011.
Uno de los aspectos más importantes en este tipo de impactos es la estructura del cráneo. Por ejemplo, el muflón canadiense y el bisonte americano tienen cráneos con características especializadas que les permiten resistir los impactos violentos de los cabezazos.
Concretamente, en el caso del bisonte, sus huesos interparietales y frontales del cráneo están diseñados de forma optima para distribuir la energía del impacto. Estas regiones del cráneo contienen una combinación de hueso compacto (haversiano) y tejido óseo más poroso (plexiforme), reforzadas por septos óseos subyacentes, lo que distribuye de manera uniforme las fuerzas del impacto. El grosor adicional del hueso interparietal ayuda a prevenir facturas al dispersar la energía generada por los golpes en combate y el estrés mecánico en estas estructuras se mantienen por debajo del umbral de fractura (Persons, 2019).
De manera similar, el muflón canadiense también tiene una anatomía craneal robusta y especializada. Su cráneo presenta una región frontal arqueada y densificada, una característica que otorga la fortaleza estructural necesaria para absorber los choques continuos de los combates. Además, sus cuernos, compuestos de núcleo óseo recubierto de queratina, tienen una forma en espiral cónica que permite reducir la aceleraciones dentro de la cavidad craneal hasta un 48%, en comparación con formas alternativas de cuernos. Esta capacidad de absorción y distribución de energía se debe a las propiedades de flexión específicas en los extremos de los cuernos, que favorecen oscilaciones laterales y una dispersión uniforme del estrés tras el impacto (Maity y Tekalur, 2011).
En particular, el buey almizclero presenta densidades óseas elevadas en el área de la base de sus cuernos y en la bóveda craneal craneal. A su vez, sus cuernos están recubiertos de una capa de queratina, que ayuda a disipar la energía generada durante el choque (Snively y Theodor, 2011).
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| Anatomía externa del cráneo del bisonte americano. El hueso interparietal es el lugar donde se producen la mayoría de los impactos. (A) Vista craneodorsal del cráneo. Con excepción del hueso interparietal, los huesos externos están emparejados (izquierdo y derecho). (B) Vista lateral del cráneo. Nótese la naturaleza elevada de la región mediofrontal. (C) Vista fuera del eje del cráneo. (D) Vista caudal del cráneo. Nótese la ubicación del hueso interparietal. De Persons, 2019. |
De manera similar, el muflón canadiense también tiene una anatomía craneal robusta y especializada. Su cráneo presenta una región frontal arqueada y densificada, una característica que otorga la fortaleza estructural necesaria para absorber los choques continuos de los combates. Además, sus cuernos, compuestos de núcleo óseo recubierto de queratina, tienen una forma en espiral cónica que permite reducir la aceleraciones dentro de la cavidad craneal hasta un 48%, en comparación con formas alternativas de cuernos. Esta capacidad de absorción y distribución de energía se debe a las propiedades de flexión específicas en los extremos de los cuernos, que favorecen oscilaciones laterales y una dispersión uniforme del estrés tras el impacto (Maity y Tekalur, 2011).
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| Esfuerzos principales de compresión en la vaina córnea y el hueso tabecular para un módulo de elasticidad óseo de 20 GPa, 16 GPa, 12 GPa, 6GPa, y 0,8 GPa, respectivamente. Las vistas de la capa de queratina y el hueso trabecular incluyen el plano x-z del lado izquierdo y el plano z-y del lado derecho. De Maity y Tekalur, 2011. |
En particular, el buey almizclero presenta densidades óseas elevadas en el área de la base de sus cuernos y en la bóveda craneal craneal. A su vez, sus cuernos están recubiertos de una capa de queratina, que ayuda a disipar la energía generada durante el choque (Snively y Theodor, 2011).
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| Densidades de huesos y cuernos externos en el buey almizclero adulto (Ovibos moschatus). Densidades del cráneo y de las vainas córneas en el adulto Ovibos moschatus, en vista dorsal (A), ventral (B), lateral (C, D), anterior (E) y posterior (F). De Snively y Theodor, 2011. |
Daños colaterales
H Pero, a pesar de desarrollar estas adaptaciones evolutivas para evitar cualquier tipo de lesión, los bueyes almizcleros y, posiblemente otros bóvidos que utilizan los cabezazos como estrategia de combate no son completamente inmunes al daño cerebral. Pudiendo experimentar traumatismo cerebral crónico o agudo, lo cual se refleja en la acumulación de proteína tau fosforilada (un biomarcador de daño cerebral). En cambio, en el muflón canadiense parece haber una mejor protección ante este tipo de lesiones (Ackermans et al., 2022)
Pero, ¿por qué estas diferencias? Esto puede deberse a que los borregos tienen un comportamiento más "controlado" y estratégico en el combate, lanzándose con sus extremidades posteriores uno contra el otro, juntando la amplia región de la base medial de los cuernos (Schaffer, 1968). Por el contrario, los bueyes almizcleros realizan golpes menos "controlados", corriendo a toda velocidad contra su contrincante e impactando fuertemente contra la cabeza de esté. Por lo que es probable que estas diferencias en sus estilos de combate influyan en la gravedad de los traumatismos, además de las diferencias en la distribución eficiente de las fuerzas de impacto.
Pero, ¿por qué estas diferencias? Esto puede deberse a que los borregos tienen un comportamiento más "controlado" y estratégico en el combate, lanzándose con sus extremidades posteriores uno contra el otro, juntando la amplia región de la base medial de los cuernos (Schaffer, 1968). Por el contrario, los bueyes almizcleros realizan golpes menos "controlados", corriendo a toda velocidad contra su contrincante e impactando fuertemente contra la cabeza de esté. Por lo que es probable que estas diferencias en sus estilos de combate influyan en la gravedad de los traumatismos, además de las diferencias en la distribución eficiente de las fuerzas de impacto.
Conclusión
Probablemente las conductas de cabezazo sean (una vez más), uno de los comportamientos más convergentes en vertebrados, a la par de interesantes. Esto se debe a la profunda especialización biomecánica necesaria para soportar los contundentes golpes que ciertos animales pueden recibir durante los enfrentamientos, debido a la compleja interacción entre la distribución de las fuerzas de impacto, la forma y la densidad de los huesos craneales, y la absorción de energía por estructuras especializadas, como los cuernos y las almohadillas queratinosas. Sin embargo, a pesar de contar con esta "armadura", no están completamente exentos de posibles daños cerebrales.
Bibliografía
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