Introducción
En el reino animal, la vida subterránea y el uso de madrigueras son comunes, pero algunos animales han llevado esta estrategia de supervivencia a un nivel completamente nuevo. Mientras que muchos crean o aprovechan madrigueras o agujeros, algunos animales han evolucionado para convertirse en auténticas "puertas vivientes" (nunca mejor dicho). Así que dicho esto, hoy hablaremos sobre la "fragmósis"
Hormiga cabeza de tortuga (Cephalotes). Créditos de la imagen a sus respectivos autores.
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| Hormiga cabeza de tortuga (Cephalotes). Créditos de la imagen a sus respectivos autores. |
Un cuerpo convertido en herramienta
Esta adaptación se conoce como "fragmosis", y se define como cualquier método mediante el cual un animal cierra su madriguera utilizando su propio cuerpo (Wheeler, 1928). La parte del animal que se utiliza como barrera generalmente encaja perfectamente en la entrada de su madriguera, lo que impide que los depredadores se infiltren. Existen numerosos ejemplos de animales que exhiben adaptaciones fragmóticas, y cada uno de ellos ha seguido su propio proceso evolutivo, empleado estructuras distintas con diferentes niveles de efectividad.
Uno de los casos más representativos de fragmosis se encuentra en las hormigas que habitan en nidos complejos. Estos nidos son esenciales para la supervivencia de la colonia, lo que ha llevado a muchas especies a desarrollar estrategias específicas para protegerlos. Un ejemplo destacable es el de la hormiga tortuga (Cephalotes), que anidan en cavidades arbóreas preexistentes y emplean su cabeza aplanada para sellar la entrada, impidiendo el acceso de cualquier posible intruso.
Hormiga soldado del género Cephalotes. Créditos de la imagen: Steven Wang
Los soldados de Cephalotes han desarrollado una especialización extrema en la que un solo individuo puede sellar completamente la entrada del nido. Se han identificado tres morfotipos de soldado según la forma de su cabeza: (1) soldado con cabeza abovedada, (2) soldados con disco craneal incompleto y (3) soldado con disco craneal completo (Powell, 2016). La evolución de estos morfotipos ha facilitado la especialización en la coincidencia de tamaño entre las cabezas de los soldados y las entradas de los nidos. Dependiendo del grado de especialización, la estrategia de defensa varía: las especies menos especializadas utilizan entradas más grandes, que deben ser bloqueadas de manera cooperativa (Powell, 2008, 2009; Powell et al., 2020).
Uso y defensa de entradas de cavidades por los cuatro morfotipos de soldado en hormigas tortugas.
(A) Fotografías de tamaños de entrada típicos y estrategias defensivas en especies representativas de los cuatro morfotipos de soldado. (B) Gráfico que ilustra el tamaño de entrada típico y la estrategia defensiva en todos los morfotipos. Los soldados de cabeza cuadrada generalmente bloquean en grupo entradas grandes, a menudo de forma irregular, superponiendo sus cabezas al azar como escamas; los soldados de cabeza en forma de cúpula generalmente bloquean en grupo entradas moderadamente grandes juntando la región posterior en forma de cúpula de sus cabezas y mirando las mandíbulas hacia adelante; los soldados con cabeza de disco generalmente bloquean en solitario las entradas en las que solo cabe un solo soldado y traban mecánicamente el borde anterior de su disco de cabeza en la superficie interior de la entrada del nido; los soldados con cabeza de plato generalmente bloquean en solitario las entradas en las que cabe un solo soldado superponiendo el margen anterior del plato con el orificio de entrada y tirando hacia atrás, creando un sello similar a una tapa. En el caso de los dos morfotipos que bloquean en grupo, las obreras también pueden participar encajando sus cabezas en pequeños huecos que quedan alrededor de las cabezas de los soldados (por ejemplo, los individuos más pequeños en la foto del morfotipo de cabeza cuadrada en A). (C) Gráfico que ilustra el tamaño mínimo de entrada y la estrategia defensiva en todos los morfotipos. El tamaño mínimo de entrada está limitado por el tamaño de la cabeza del soldado en todos los casos, pero solo los morfotipos de disco y plato suelen lograr interacciones de bloque mecánico con el perímetro de entrada. De Powell et al. (2020)
Además de la fragmosis, algunas especies de Cephalotes complementan su defensa con camuflaje. En ciertos casos, la cabeza fragmótica acumula suciedad en su superficie cóncava ya que las partículas del suelo quedan atrapadas en pequeños pelos que emergen de numerosos poros (Wheeler y Holldober, 1985), lo que les permite mimetizarse con el entorno y reforzar su protección.
Cephalotes varians (Upper Matecumbe Key, FL). Soldado.
a. Vista SEM del escudo cefálico relativamente limpio.
b. Superficie del escudo limpio. Nótese la gran cantidad de poros
(aberturas glandulares). De Wheeler y Holldobler, 1985.
Asimismo, existe una correlación entre el tamaño de la cabeza del soldado y el tamaño de la entrada en todas las especies fragmóticas, lo que sugiere una adaptación morfológica ajustada a las necesidades defensivas de la colonia. En este sentido, el rango de tamaños de las cabezas dentro de una colonia podría estar correlacionado con la variabilidad en el tamaño de las entradas que defienden (Powell, 2016).
Distribución del ancho de la cabeza de 15 especies de hormigas tortugas. En cada especie, el diagrama de caja de color representa la distribución del ancho de la cabeza para la casta de los soldados y el diagrama de caja gris representa la distribución del ancho de la cabeza para la casta de los trabajadores. Las distribuciones del ancho de la cabeza de los soldados están codificadas por colores según el morfotipo de soldado (rojo para cabeza abovedada, naranja para disco incompleto, azul para disco completo). En cada diagrama de caja, la caja abarca el rango intercuartil, se dibuja una línea en la mediana y los bigotes se extienden hasta los valores mínimo y máximo para cada casta. Las especies están ordenadas por el tamaño máximo de la cabeza de los soldados para mayor claridad visual. De Powell, 2016
Otro ejemplo de fragmosis en hormigas se encuentra en el género Colobopsis. En estas especies, tanto las reinas como los soldados presentan cabezas cilíndrica abruptamente truncadas en la parte frontal. Esta superficie truncada, de forma circular, está endurecida y presenta una textura más esculpida que el resto del cuerpo. Sus nidos, excavados en madera dura, agallas leñosas o tallos de juncos, tienen una entrada prácticamente circular, protegida por un soldado cuya cabeza encaja perfectamente en el orificio (Wheeler, 2009).
Cabeza fragmótica de un soldado de Colobopsis truncata custodia el acceso a su nido. Créditos de la imagen: Daniel Giannetti.
En el género Carebara, se han observado especies fragmóticas con cabezas provistas de un escudo cefálico ovalado bien definido, con lóbulos que cubren las antenas cuando están en reposo (Fischer et al., 2015). En estas hormigas, el acceso del nido está estrictamente regulado: cuando una obrera quiere salir, roza con sus antenas el abdomen del soldado, lo que provoca que este se desplace hacia atrás. Una vez que la obrera ha salido, el soldado retoma su posición original. Al regresar, la obrera golpea con sus antenas la superficie truncada de la cabeza del soldado, señal para que este le permita entrar (Wheeler, 2009).
Aunque la fragmosis es común en hormigas, no es exclusiva de estos insectos. Las arañas del género Cyclocosmia, conocidas como arañas de sello, presentan un abdomen truncado que termina en un disco endurecido, reforzado por un sistema de "costillas" y surcos. La peculiar forma de su abdomen les permite sellar la entrada de su madriguera, haciéndolas prácticamente indetectables para la mayoría de los depredadores, además de ajustarse perfectamente a la forma circular de su refugio (Wheeler, 1927).
Araña del género Cyclocosmia escondida en su madriguera.
Créditos de la imagen a sus respectivos autores.
Algunos coleópteros también exhiben adaptaciones fragmóticas, como los escarabajos ambrosianos como Amasa truncata (Curculionidae), los cuales tienen élitros (el par de alas endurecidas) truncados que forman una parte posterior plana y circular (Flechtmann y Cognato, 2011). La hembra perfora de cabeza la madera de eucalipto y crea múltiples cámaras para los huevos (Robinson, 1987). Los élitros truncados bloquean la madriguera, protegiendo esas cámaras, sus fuentes de alimento fúngico y sus crías (Bentz y JÖnsson, 2015). En la misma familia, el género Ips tiene varias especies con élitros ligeramente truncados y cóncavos, a veces con espinas en los bordes de disco o con muchos pelos rígidos (Eickwort et al., 2006).
Amasa truncata. En la imagen se indica la ubicación de los élitros. Editado por Ciencia Verde, créditos de la imagen: Landcare Research New Zeland Ltd.
Uno de los casos más representativos de fragmosis se encuentra en las hormigas que habitan en nidos complejos. Estos nidos son esenciales para la supervivencia de la colonia, lo que ha llevado a muchas especies a desarrollar estrategias específicas para protegerlos. Un ejemplo destacable es el de la hormiga tortuga (Cephalotes), que anidan en cavidades arbóreas preexistentes y emplean su cabeza aplanada para sellar la entrada, impidiendo el acceso de cualquier posible intruso.
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| Hormiga soldado del género Cephalotes. Créditos de la imagen: Steven Wang |
Los soldados de Cephalotes han desarrollado una especialización extrema en la que un solo individuo puede sellar completamente la entrada del nido. Se han identificado tres morfotipos de soldado según la forma de su cabeza: (1) soldado con cabeza abovedada, (2) soldados con disco craneal incompleto y (3) soldado con disco craneal completo (Powell, 2016). La evolución de estos morfotipos ha facilitado la especialización en la coincidencia de tamaño entre las cabezas de los soldados y las entradas de los nidos. Dependiendo del grado de especialización, la estrategia de defensa varía: las especies menos especializadas utilizan entradas más grandes, que deben ser bloqueadas de manera cooperativa (Powell, 2008, 2009; Powell et al., 2020).
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| Uso y defensa de entradas de cavidades por los cuatro morfotipos de soldado en hormigas tortugas. (A) Fotografías de tamaños de entrada típicos y estrategias defensivas en especies representativas de los cuatro morfotipos de soldado. (B) Gráfico que ilustra el tamaño de entrada típico y la estrategia defensiva en todos los morfotipos. Los soldados de cabeza cuadrada generalmente bloquean en grupo entradas grandes, a menudo de forma irregular, superponiendo sus cabezas al azar como escamas; los soldados de cabeza en forma de cúpula generalmente bloquean en grupo entradas moderadamente grandes juntando la región posterior en forma de cúpula de sus cabezas y mirando las mandíbulas hacia adelante; los soldados con cabeza de disco generalmente bloquean en solitario las entradas en las que solo cabe un solo soldado y traban mecánicamente el borde anterior de su disco de cabeza en la superficie interior de la entrada del nido; los soldados con cabeza de plato generalmente bloquean en solitario las entradas en las que cabe un solo soldado superponiendo el margen anterior del plato con el orificio de entrada y tirando hacia atrás, creando un sello similar a una tapa. En el caso de los dos morfotipos que bloquean en grupo, las obreras también pueden participar encajando sus cabezas en pequeños huecos que quedan alrededor de las cabezas de los soldados (por ejemplo, los individuos más pequeños en la foto del morfotipo de cabeza cuadrada en A). (C) Gráfico que ilustra el tamaño mínimo de entrada y la estrategia defensiva en todos los morfotipos. El tamaño mínimo de entrada está limitado por el tamaño de la cabeza del soldado en todos los casos, pero solo los morfotipos de disco y plato suelen lograr interacciones de bloque mecánico con el perímetro de entrada. De Powell et al. (2020) |
Además de la fragmosis, algunas especies de Cephalotes complementan su defensa con camuflaje. En ciertos casos, la cabeza fragmótica acumula suciedad en su superficie cóncava ya que las partículas del suelo quedan atrapadas en pequeños pelos que emergen de numerosos poros (Wheeler y Holldober, 1985), lo que les permite mimetizarse con el entorno y reforzar su protección.
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| Cephalotes varians (Upper Matecumbe Key, FL). Soldado. a. Vista SEM del escudo cefálico relativamente limpio. b. Superficie del escudo limpio. Nótese la gran cantidad de poros (aberturas glandulares). De Wheeler y Holldobler, 1985. |
Asimismo, existe una correlación entre el tamaño de la cabeza del soldado y el tamaño de la entrada en todas las especies fragmóticas, lo que sugiere una adaptación morfológica ajustada a las necesidades defensivas de la colonia. En este sentido, el rango de tamaños de las cabezas dentro de una colonia podría estar correlacionado con la variabilidad en el tamaño de las entradas que defienden (Powell, 2016).
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| Distribución del ancho de la cabeza de 15 especies de hormigas tortugas. En cada especie, el diagrama de caja de color representa la distribución del ancho de la cabeza para la casta de los soldados y el diagrama de caja gris representa la distribución del ancho de la cabeza para la casta de los trabajadores. Las distribuciones del ancho de la cabeza de los soldados están codificadas por colores según el morfotipo de soldado (rojo para cabeza abovedada, naranja para disco incompleto, azul para disco completo). En cada diagrama de caja, la caja abarca el rango intercuartil, se dibuja una línea en la mediana y los bigotes se extienden hasta los valores mínimo y máximo para cada casta. Las especies están ordenadas por el tamaño máximo de la cabeza de los soldados para mayor claridad visual. De Powell, 2016 |
Otro ejemplo de fragmosis en hormigas se encuentra en el género Colobopsis. En estas especies, tanto las reinas como los soldados presentan cabezas cilíndrica abruptamente truncadas en la parte frontal. Esta superficie truncada, de forma circular, está endurecida y presenta una textura más esculpida que el resto del cuerpo. Sus nidos, excavados en madera dura, agallas leñosas o tallos de juncos, tienen una entrada prácticamente circular, protegida por un soldado cuya cabeza encaja perfectamente en el orificio (Wheeler, 2009).
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| Cabeza fragmótica de un soldado de Colobopsis truncata custodia el acceso a su nido. Créditos de la imagen: Daniel Giannetti. |
En el género Carebara, se han observado especies fragmóticas con cabezas provistas de un escudo cefálico ovalado bien definido, con lóbulos que cubren las antenas cuando están en reposo (Fischer et al., 2015). En estas hormigas, el acceso del nido está estrictamente regulado: cuando una obrera quiere salir, roza con sus antenas el abdomen del soldado, lo que provoca que este se desplace hacia atrás. Una vez que la obrera ha salido, el soldado retoma su posición original. Al regresar, la obrera golpea con sus antenas la superficie truncada de la cabeza del soldado, señal para que este le permita entrar (Wheeler, 2009).
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| Araña del género Cyclocosmia escondida en su madriguera. Créditos de la imagen a sus respectivos autores. |
Algunos coleópteros también exhiben adaptaciones fragmóticas, como los escarabajos ambrosianos como Amasa truncata (Curculionidae), los cuales tienen élitros (el par de alas endurecidas) truncados que forman una parte posterior plana y circular (Flechtmann y Cognato, 2011). La hembra perfora de cabeza la madera de eucalipto y crea múltiples cámaras para los huevos (Robinson, 1987). Los élitros truncados bloquean la madriguera, protegiendo esas cámaras, sus fuentes de alimento fúngico y sus crías (Bentz y JÖnsson, 2015). En la misma familia, el género Ips tiene varias especies con élitros ligeramente truncados y cóncavos, a veces con espinas en los bordes de disco o con muchos pelos rígidos (Eickwort et al., 2006).
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| Amasa truncata. En la imagen se indica la ubicación de los élitros. Editado por Ciencia Verde, créditos de la imagen: Landcare Research New Zeland Ltd. |
La fragmosis en vertebradosDiferentes especies de ranas exhiben comportamientos fragmótico (Pimenta et al., 2009; Jared et al., 2005; Duellman y Trueb Klass, 1964). Al tener la cabeza engrosada, flexionan su cabeza en un ángulo de 90º para bloquear la entrada de su madriguera. Esta postura se conoce como "comportamiento de barbilla metida" o "postura fragmótica" (Cajade et al., 2017)
La clave de esta estrategia defensiva radica en la morfología de su cabeza. Las ranas que exhiben este comportamiento tienen un cráneo fuerte y una estructura especial en la cabeza, que incluye huesos dérmicos espinosos esculpidos. Estos huesos se combinan para formar un "casco", lo que proporciona una gran dureza y protección. Además, presentan una osificación craneal que hace que la piel de la cabeza se vuelva adherente y rugosa, lo que les da una resistencia adicional, formando una cabeza ósea relativamente dura para estos anfibios (Haken y Hall, 1993). Como complemento a esta estrategia, algunas especies poseen glándulas de veneno, que pueden ayudar a disuadir a los depredadores (Cajade et al., 2017; Jared et al., 2015).
(A y B) Ranas adultas A. brunoi (A) y C. greeningi (B).
(C y D) Cráneos co-osificados de A. brunoi (C) y C. greeningi (D); las puntas
de flecha apuntan a la región occipital.
(E y F) Mayor aumento del margen rostral del cráneo A. brunoi (E) y C. greeningi
(F). De Jared et al. (2015)
Por otro lado, se ha planteado la hipótesis de que la osificación craneal y el engrosamiento dérmico podría haber evolucionado no solo como mecanismo defensivos, sino también como una adaptación a ambientes áridos. Se sugiere que un mayor grado de mineralización en el cráneo puede ayudar a reducir la pérdida de agua por evaporación, permitiendo la supervivencia en microhábitats secos (Trueb., 1973; Paluh et al., 2020). Dado que la mayoría de estas ranas habitan en entornos áridos, lo que respalda esta hipótesis.
Sin embargo, no todas las especies de ranas que presentan una postura fragmótica muestran este comportamiento de manera completa. Por ejemplo la rana argentina de puntos rojos (Argenteohyla siamersi) habita en ambientes húmedos y exhibe una postura fragmótica cuando es capturada, pero no lo hace en su madriguera, por lo que se considera una especie semi-fragmótica (Cajade et al., 2017).
Comportamiento de refugio de Argenteohyla siamersi en una bromelia (Aechmea disthichantha) en condiciones de luz natural (a) e iluminación artificial (b). De Cajade et al. (2017).
Además de las ranas, algunos reptiles también utilizan la fragmosis como mecanismos de defensa, El eslizón de lengua azul (Tiliqua adelaidensis), por ejemplo, presenta osteodermos cefálicos que utiliza para bloquear la entrada de su madriguera cuando se siente amenazado (Hutchinson et al., 1994). De manera similar, los lagartos cordílidos emplean sus colas con osteodermos para bloquear el acceso a su cuerpo mientras se esconden en grietas (Cooper et al., 2000). También se cree que en las boas de arena, los osteodermos caudales brindan protección contra los ataques con su cola expuesta cuando ingresan a las madrigueras de cabeza (Frýdlová et al., 2023).
Entre los mamíferos, esta adaptación es poco común (por no decir casi inexistente), y el único caso documentado es el del armadillo rosado (Chlamyphorus truncatus), que ha desarrollado una estrategia comparable. Este animal utiliza los osteodermos de su escudo pélvico para sellar la entrada de su madriguera y protegerse de los depredadores (Schmidt, 1955; Krmpotic et al., 2024).
Armadillo rosado (Chlamyphorus truncatus). Créditos de la imagen a sus respectivos autores.
La clave de esta estrategia defensiva radica en la morfología de su cabeza. Las ranas que exhiben este comportamiento tienen un cráneo fuerte y una estructura especial en la cabeza, que incluye huesos dérmicos espinosos esculpidos. Estos huesos se combinan para formar un "casco", lo que proporciona una gran dureza y protección. Además, presentan una osificación craneal que hace que la piel de la cabeza se vuelva adherente y rugosa, lo que les da una resistencia adicional, formando una cabeza ósea relativamente dura para estos anfibios (Haken y Hall, 1993). Como complemento a esta estrategia, algunas especies poseen glándulas de veneno, que pueden ayudar a disuadir a los depredadores (Cajade et al., 2017; Jared et al., 2015).
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| (A y B) Ranas adultas A. brunoi (A) y C. greeningi (B). (C y D) Cráneos co-osificados de A. brunoi (C) y C. greeningi (D); las puntas de flecha apuntan a la región occipital. (E y F) Mayor aumento del margen rostral del cráneo A. brunoi (E) y C. greeningi (F). De Jared et al. (2015) |
Por otro lado, se ha planteado la hipótesis de que la osificación craneal y el engrosamiento dérmico podría haber evolucionado no solo como mecanismo defensivos, sino también como una adaptación a ambientes áridos. Se sugiere que un mayor grado de mineralización en el cráneo puede ayudar a reducir la pérdida de agua por evaporación, permitiendo la supervivencia en microhábitats secos (Trueb., 1973; Paluh et al., 2020). Dado que la mayoría de estas ranas habitan en entornos áridos, lo que respalda esta hipótesis.
Sin embargo, no todas las especies de ranas que presentan una postura fragmótica muestran este comportamiento de manera completa. Por ejemplo la rana argentina de puntos rojos (Argenteohyla siamersi) habita en ambientes húmedos y exhibe una postura fragmótica cuando es capturada, pero no lo hace en su madriguera, por lo que se considera una especie semi-fragmótica (Cajade et al., 2017).
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| Comportamiento de refugio de Argenteohyla siamersi en una bromelia (Aechmea disthichantha) en condiciones de luz natural (a) e iluminación artificial (b). De Cajade et al. (2017). |
Además de las ranas, algunos reptiles también utilizan la fragmosis como mecanismos de defensa, El eslizón de lengua azul (Tiliqua adelaidensis), por ejemplo, presenta osteodermos cefálicos que utiliza para bloquear la entrada de su madriguera cuando se siente amenazado (Hutchinson et al., 1994). De manera similar, los lagartos cordílidos emplean sus colas con osteodermos para bloquear el acceso a su cuerpo mientras se esconden en grietas (Cooper et al., 2000). También se cree que en las boas de arena, los osteodermos caudales brindan protección contra los ataques con su cola expuesta cuando ingresan a las madrigueras de cabeza (Frýdlová et al., 2023).
Entre los mamíferos, esta adaptación es poco común (por no decir casi inexistente), y el único caso documentado es el del armadillo rosado (Chlamyphorus truncatus), que ha desarrollado una estrategia comparable. Este animal utiliza los osteodermos de su escudo pélvico para sellar la entrada de su madriguera y protegerse de los depredadores (Schmidt, 1955; Krmpotic et al., 2024).
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| Armadillo rosado (Chlamyphorus truncatus). Créditos de la imagen a sus respectivos autores. |
Conclusión
La fragmosis es, sin duda, una de las adaptaciones más fascinantes y sorprendentes que ha evolucionado como un mecanismo de defensa antidepredadores mayoritariamente, pero sigue siendo una adaptación relativamente poco explorada en la literatura científica. Aunque existen estudios que documentan este comportamiento, la investigación sobre este tema es limitada en comparación con otras adaptaciones defensivas más comunes. Es probable que la escasez de información podría estar relacionada con la dificultad de observar estos comportamientos en su entorno natural y con el enfoque restringido de la investigación hacia taxones más ampliamente conocidos. Sin embargo, la fragmosis es una estrategia evolutiva integrante que merece más atención, y futuras investigaciones podrían arrojar nuevas perspectivas sobre cómo esta adaptación se ha desarrollado en una variedad más amplia de especies.
Bibliografía
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