IntroducciónUn cuello largo que se estira hacia las hojas más altas de los árboles africanos: una característica que intrigó bastante a Darwin en su momento y que podría parecer una simple y mera adaptación práctica. Pero, ¿y si en realidad se ha desarrollado para atraer?
Dos machos en pleno combate. Créditos de la imagen: Earth Touch Networks
La hipótesis Darwiniana
Según Darwin, las jirafas con el cuello más largo podían llegar a las hojas de las ramas altas de los árboles, que estaban fuera del alcance de otros herbívoros. Los ejemplares con cuellos cortos obtenían menos alimento, principalmente en las épocas de sequía o escasez, lo que reducía sus probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Con el tiempo, la selección natural favoreció aquellos individuos que presentaban cuellos más largo, quienes dejaron más descendencia, haciendo que las jirafas de cuello corto se extinguieran y dando lugar a la especie que conocemos hoy.
En el contexto de la selección natural propuesta por Darwin, la evolución del cuello largo en las jirafas se explica como un proceso gradual en el que ciertos individuos, por azar genético, nacieron con cuellos más largos que otros. Esa variación resultó ser ventajosa en ambiente donde el alimento era escaso, especialmente cuando las hojas más ya habían sido consumidas o simplemente no estaban disponibles. Imagen extraída de aquí.
Aunque esto no parece ser realmente cierto, dado que sorprendentemente las jirafas altas se alimentaban frecuentemente de arbustos bajos de growia en invierno y comían más rápido y con mayor regularidad a baja altura (Pellew, 1984). Un dato curioso, ¿no? si su largo cuello evolucionó para alcanzar las hojas más altas, ¿por qué preferirían agacharse para comer? Esto es lo que ha llevado a cuestionar la teoría clásica de Darwin, y a considerar que el cuello largo podría haber tenido otro origen: la selección sexual.
Según este mecanismo, el cuello largo es el resultado de la competencia entre machos por el acceso a las hembras. En este sentido, el cuello se convierte en una herramienta de combate. Los machos participan en enfrentamientos conocidos como necking, donde se golpean entre sí utilizando su cuello y cabeza. Cuanto más largo y musculoso sea el cuello, mayor fuerza tendrá el impacto y más posibilidades tendrá de ganar al oponente.
¿Entonces las jirafas desarrollaron un cuello como herramienta para la lucha? Según los análisis de crecimiento, parece que sí. Los machos continuaron desarrollando la masa de la cabeza y el cuello mucho después de que las hembras dejaran de hacerlo, un crecimiento que se prolonga hasta la vejez (Simmons y Scheepers, 1996). La única explicación plausible para este crecimiento continuo parece ser la selección sexual, a través de un crecimiento alométrico, es decir, el cuello crece de forma desproporcionada en relación con otras partes del cuerpo. De ahí la idea de los "cuellos para el sexo".
Dos machos se enfrentan en una escena típica del comportamiento conocido como necking, una forma de combate ritualizado. Dicho comportamiento se caracteriza por el uso de sus largos y fuertes cuellos como armas.
Sin embargo, otro estudio ha refutado esta idea, al encontrar un patrón de crecimiento isométrico (Mitchell et al., 2009), es decir, cuellos en proporción con el resto del cuerpo. Aún así, no todos los investigadores comparten esta conclusión (Simmons y Altwegg, 2010). Además, el descubrimiento de Discokeryx xiezhi (Wang et al., 2022), es una pieza clave en este candente debate.
En base a los restos fósiles de este amiguito, Discokeryx presentaba todas las características de un cuello reforzado: vértebras enormes, un cráneo robusto y una estructura en forma de disco en la cabeza, utilizada para golpear a sus oponentes con gran fuerza (Wang et al., 2022). Esto sugiere que las jirafas antiguas ya se encontraban en un proceso evolutivo marcado por la selección sexual.
Modelados de cabezazos a alta velocidad en Discokeryx xiezhi mediante análisis de elementos finitos, con (A) y sin (B) las articulaciones complicadas entre el cráneo y las vértebras, mostrando la articulación cabeza-cuello estable (A) o sobreflexionada (B). De Wang et al. 2022
El cuello de las hembras y la correlación genéticaAsimimso especialmente curioso que las hembras adultas de jirafas tengan cuellos más largos en proporción a su tamaño corporal que los machos (Cavener et al., 2024). Sin embargo, este dato no respalda directamente la hipótesis de "cuellos por sexo", ya que dicha teoría no predice una longitud específica para el cuello de las hembras. Según los principios de la selección sexual, los cuellos de las hembras podrían ser tanto más largos sin contradecir la hipótesis. En este contexto, se plantea que las hembras adquirieron cuellos largos como consecuencia de la correlación genética, es decir, adquirieron un rasgo heredado de los machos, sin que necesariamente les proporcione una ventaja adaptativa directa.
Esta correlación genética también podría explicar otros rasgos no adaptativos, como los colmillos de los elefantes hembra (Campbell-Staton et al., 2021), o los patrones de pigmentación y tricomas en el abdomen de diferentes especies de Drosophila (Gompel y Carroll, 2003).
Filogenia de Drosophilinae, la variedad de patrones de pigmentación abdominal, la expresión de Bab2 (el gen que intervienen en la regulación de la pigmentación del abdomen) en las respectiva especies y sexos (sombreado en verde), los patrones de tricomas (sombreado gris) y los diferentes modos de regulación de Bab2 observados en cada especie (+ o -, para la presencia o ausencia, respectivamente). De Gompel y Carroll, 2003.
Así pues, podemos decir que la evolución del cuello largo pudo haber ocurrido de manera gradual. En un primer momento, un cuello más largo pudo haber sido útil en tiempos de escasez. Más adelante, este mismo rasgo habría sido reutilizado y potenciado como arma en los enfrentamientos entre machos (exaptación). Ahora bien, ¿se podría aplicar de manera análoga esta idea a los grandes saurópodos?
Nuestros queridos saurópodos...De manera paralela, los saurópodos experimentaron un proceso evolutivo algo similar al de las jirafas actuales. Dado a su tamaño gigantesco, seguramente sufrieron una fuerte selección natural que favoreció la adquisición de envolturas alimentarías más grandes. Esto los impulsó a desarrollar cuellos más largos, permitiéndoles alcanzar una mayor cantidad de vegetación de diferentes alturas.
Representación artística de Europatitan eastwoodi, uno de los saurópodos más grandes encontrado en Europa, concretamente en nuestro país. Créditos de la imagen: David Bonadona
Aunque también cabe la remota posibilidad de que la selección sexual haya jugado su papel en la evolución del cuello largo de los saurópodos. ¿Hay evidencia directa de ello? No. ¿Es probable que la selección haya tenido alguna influencia? Sí, pero probablemente que haya actuado de manera secundaría y no haya sido la principal causa de su evolución.
Conclusión
Pues esto sería todo. Os puedo asegurar que todavía quedan muchas cosas de las que hablar sobre los curiosos cuellos de los vertebrados...
Bibliografía- Pellew, Robin. (1984). The feeding ecology of a selective browser, the giraffe (Giraffa camelopardalis tippelskirchi).
- Simmons, R. E., & Scheepers, L. (1996). Winning by a Neck: Sexual Selection in the Evolution of Giraffe.
https://www.jstor.org/stable/2463405?seq=1
- Mitchell, G. & van Sittert, Sybrand & Skinner, J.. (2009). Sexual selection is not the origin of long necks in giraffes.
https://www.researchgate.net/publication/230018850_Sexual_selection_is_not_the_origin_of_long_necks_in_giraffes
- Simmons, Robert & Altwegg, Res. (2010). Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe: Giraffid evolution revisited.
https://www.researchgate.net/publication/249488423_Necks-for-sex_or_competing_browsers_A_critique_of_ideas_on_the_evolution_of_giraffe_Giraffid_evolution_revisited
- Wang, Shi-Qi & Ye, Jie & Meng, Jin & Chunxiao, Li & Costeur, Loïc & Mennecart, Bastien & Zhang, Chi & Zhang, Ji & Aiglstorfer, Manuela & Wang, Yang & Wu, Yan & Wu, Wen-Yu & Deng, Tao. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation.
https://www.researchgate.net/publication/361071133_Sexual_selection_promotes_giraffoid_head-neck_evolution_and_ecological_adaptation
- Cavener, Douglas & Bond, Monica & Wu-Cavener, Lan & Lohay, George & Cavener, Mia & Hou, Xiaoyi & Pearce, David & Lee, Derek. (2024). Sexual dimorphisms in body proportions of Masai giraffes and the evolution of the giraffe’s neck.
https://www.researchgate.net/publication/381146270_Sexual_dimorphisms_in_body_proportions_of_Masai_giraffes_and_the_evolution_of_the_giraffe's_neck
- Campbell-Staton, Shane & Arnold, Brian & Gonçalves, Dominique & Granli, Petter & Poole, Joyce & Long, Ryan & Pringle, Robert. (2021). Ivory poaching and the rapid evolution of tusklessness in African elephants.
https://www.researchgate.net/publication/355472023_Ivory_poaching_and_the_rapid_evolution_of_tusklessness_in_African_elephants
- Gompel, N., Carroll, S. (2003). Genetic mechanisms and constraints governing the evolution of correlated traits in drosophilid flies.
https://www.nature.com/articles/nature01787
|
| Dos machos en pleno combate. Créditos de la imagen: Earth Touch Networks |
Según Darwin, las jirafas con el cuello más largo podían llegar a las hojas de las ramas altas de los árboles, que estaban fuera del alcance de otros herbívoros. Los ejemplares con cuellos cortos obtenían menos alimento, principalmente en las épocas de sequía o escasez, lo que reducía sus probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Con el tiempo, la selección natural favoreció aquellos individuos que presentaban cuellos más largo, quienes dejaron más descendencia, haciendo que las jirafas de cuello corto se extinguieran y dando lugar a la especie que conocemos hoy.
Aunque esto no parece ser realmente cierto, dado que sorprendentemente las jirafas altas se alimentaban frecuentemente de arbustos bajos de growia en invierno y comían más rápido y con mayor regularidad a baja altura (Pellew, 1984). Un dato curioso, ¿no? si su largo cuello evolucionó para alcanzar las hojas más altas, ¿por qué preferirían agacharse para comer? Esto es lo que ha llevado a cuestionar la teoría clásica de Darwin, y a considerar que el cuello largo podría haber tenido otro origen: la selección sexual.
|
| En el contexto de la selección natural propuesta por Darwin, la evolución del cuello largo en las jirafas se explica como un proceso gradual en el que ciertos individuos, por azar genético, nacieron con cuellos más largos que otros. Esa variación resultó ser ventajosa en ambiente donde el alimento era escaso, especialmente cuando las hojas más ya habían sido consumidas o simplemente no estaban disponibles. Imagen extraída de aquí. |
Aunque esto no parece ser realmente cierto, dado que sorprendentemente las jirafas altas se alimentaban frecuentemente de arbustos bajos de growia en invierno y comían más rápido y con mayor regularidad a baja altura (Pellew, 1984). Un dato curioso, ¿no? si su largo cuello evolucionó para alcanzar las hojas más altas, ¿por qué preferirían agacharse para comer? Esto es lo que ha llevado a cuestionar la teoría clásica de Darwin, y a considerar que el cuello largo podría haber tenido otro origen: la selección sexual.
Según este mecanismo, el cuello largo es el resultado de la competencia entre machos por el acceso a las hembras. En este sentido, el cuello se convierte en una herramienta de combate. Los machos participan en enfrentamientos conocidos como necking, donde se golpean entre sí utilizando su cuello y cabeza. Cuanto más largo y musculoso sea el cuello, mayor fuerza tendrá el impacto y más posibilidades tendrá de ganar al oponente.
¿Entonces las jirafas desarrollaron un cuello como herramienta para la lucha? Según los análisis de crecimiento, parece que sí. Los machos continuaron desarrollando la masa de la cabeza y el cuello mucho después de que las hembras dejaran de hacerlo, un crecimiento que se prolonga hasta la vejez (Simmons y Scheepers, 1996). La única explicación plausible para este crecimiento continuo parece ser la selección sexual, a través de un crecimiento alométrico, es decir, el cuello crece de forma desproporcionada en relación con otras partes del cuerpo. De ahí la idea de los "cuellos para el sexo".
|
| Dos machos se enfrentan en una escena típica del comportamiento conocido como necking, una forma de combate ritualizado. Dicho comportamiento se caracteriza por el uso de sus largos y fuertes cuellos como armas. |
Sin embargo, otro estudio ha refutado esta idea, al encontrar un patrón de crecimiento isométrico (Mitchell et al., 2009), es decir, cuellos en proporción con el resto del cuerpo. Aún así, no todos los investigadores comparten esta conclusión (Simmons y Altwegg, 2010). Además, el descubrimiento de Discokeryx xiezhi (Wang et al., 2022), es una pieza clave en este candente debate.
En base a los restos fósiles de este amiguito, Discokeryx presentaba todas las características de un cuello reforzado: vértebras enormes, un cráneo robusto y una estructura en forma de disco en la cabeza, utilizada para golpear a sus oponentes con gran fuerza (Wang et al., 2022). Esto sugiere que las jirafas antiguas ya se encontraban en un proceso evolutivo marcado por la selección sexual.
|
| Modelados de cabezazos a alta velocidad en Discokeryx xiezhi mediante análisis de elementos finitos, con (A) y sin (B) las articulaciones complicadas entre el cráneo y las vértebras, mostrando la articulación cabeza-cuello estable (A) o sobreflexionada (B). De Wang et al. 2022 |
El cuello de las hembras y la correlación genética
Asimimso especialmente curioso que las hembras adultas de jirafas tengan cuellos más largos en proporción a su tamaño corporal que los machos (Cavener et al., 2024). Sin embargo, este dato no respalda directamente la hipótesis de "cuellos por sexo", ya que dicha teoría no predice una longitud específica para el cuello de las hembras. Según los principios de la selección sexual, los cuellos de las hembras podrían ser tanto más largos sin contradecir la hipótesis. En este contexto, se plantea que las hembras adquirieron cuellos largos como consecuencia de la correlación genética, es decir, adquirieron un rasgo heredado de los machos, sin que necesariamente les proporcione una ventaja adaptativa directa.
Esta correlación genética también podría explicar otros rasgos no adaptativos, como los colmillos de los elefantes hembra (Campbell-Staton et al., 2021), o los patrones de pigmentación y tricomas en el abdomen de diferentes especies de Drosophila (Gompel y Carroll, 2003).
|
| Filogenia de Drosophilinae, la variedad de patrones de pigmentación abdominal, la expresión de Bab2 (el gen que intervienen en la regulación de la pigmentación del abdomen) en las respectiva especies y sexos (sombreado en verde), los patrones de tricomas (sombreado gris) y los diferentes modos de regulación de Bab2 observados en cada especie (+ o -, para la presencia o ausencia, respectivamente). De Gompel y Carroll, 2003. |
Así pues, podemos decir que la evolución del cuello largo pudo haber ocurrido de manera gradual. En un primer momento, un cuello más largo pudo haber sido útil en tiempos de escasez. Más adelante, este mismo rasgo habría sido reutilizado y potenciado como arma en los enfrentamientos entre machos (exaptación). Ahora bien, ¿se podría aplicar de manera análoga esta idea a los grandes saurópodos?
Nuestros queridos saurópodos...
De manera paralela, los saurópodos experimentaron un proceso evolutivo algo similar al de las jirafas actuales. Dado a su tamaño gigantesco, seguramente sufrieron una fuerte selección natural que favoreció la adquisición de envolturas alimentarías más grandes. Esto los impulsó a desarrollar cuellos más largos, permitiéndoles alcanzar una mayor cantidad de vegetación de diferentes alturas.
|
| Representación artística de Europatitan eastwoodi, uno de los saurópodos más grandes encontrado en Europa, concretamente en nuestro país. Créditos de la imagen: David Bonadona |
Aunque también cabe la remota posibilidad de que la selección sexual haya jugado su papel en la evolución del cuello largo de los saurópodos. ¿Hay evidencia directa de ello? No. ¿Es probable que la selección haya tenido alguna influencia? Sí, pero probablemente que haya actuado de manera secundaría y no haya sido la principal causa de su evolución.
Conclusión
Pues esto sería todo. Os puedo asegurar que todavía quedan muchas cosas de las que hablar sobre los curiosos cuellos de los vertebrados...
Bibliografía
- Pellew, Robin. (1984). The feeding ecology of a selective browser, the giraffe (Giraffa camelopardalis tippelskirchi).
- Simmons, R. E., & Scheepers, L. (1996). Winning by a Neck: Sexual Selection in the Evolution of Giraffe. https://www.jstor.org/stable/2463405?seq=1
- Mitchell, G. & van Sittert, Sybrand & Skinner, J.. (2009). Sexual selection is not the origin of long necks in giraffes. https://www.researchgate.net/publication/230018850_Sexual_selection_is_not_the_origin_of_long_necks_in_giraffes
- Simmons, Robert & Altwegg, Res. (2010). Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe: Giraffid evolution revisited. https://www.researchgate.net/publication/249488423_Necks-for-sex_or_competing_browsers_A_critique_of_ideas_on_the_evolution_of_giraffe_Giraffid_evolution_revisited
- Wang, Shi-Qi & Ye, Jie & Meng, Jin & Chunxiao, Li & Costeur, Loïc & Mennecart, Bastien & Zhang, Chi & Zhang, Ji & Aiglstorfer, Manuela & Wang, Yang & Wu, Yan & Wu, Wen-Yu & Deng, Tao. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. https://www.researchgate.net/publication/361071133_Sexual_selection_promotes_giraffoid_head-neck_evolution_and_ecological_adaptation
- Cavener, Douglas & Bond, Monica & Wu-Cavener, Lan & Lohay, George & Cavener, Mia & Hou, Xiaoyi & Pearce, David & Lee, Derek. (2024). Sexual dimorphisms in body proportions of Masai giraffes and the evolution of the giraffe’s neck. https://www.researchgate.net/publication/381146270_Sexual_dimorphisms_in_body_proportions_of_Masai_giraffes_and_the_evolution_of_the_giraffe's_neck
- Campbell-Staton, Shane & Arnold, Brian & Gonçalves, Dominique & Granli, Petter & Poole, Joyce & Long, Ryan & Pringle, Robert. (2021). Ivory poaching and the rapid evolution of tusklessness in African elephants. https://www.researchgate.net/publication/355472023_Ivory_poaching_and_the_rapid_evolution_of_tusklessness_in_African_elephants
- Gompel, N., Carroll, S. (2003). Genetic mechanisms and constraints governing the evolution of correlated traits in drosophilid flies. https://www.nature.com/articles/nature01787
No comments:
Post a Comment