La revolución de las plumas

 Introducción

Las plumas, esas estructuras que son tan características de las aves, pero que ha supuesto una revolución estructural verdaderamente interesante en el contexto evolutivo.

Representación artística de Archeopteryx lithographica. Créditos de la imagen: Papel Galvan

El origen

Resulta sorprendente pensar que las plumas se originaron mucho antes que las aves, ya que generalmente se ha considerado que esta innovación surgió junto con el linaje aviar. Sin embargo, muchos dinosaurios no aviares han demostrado tener plumas que no se encuentran en las aves actuales (Yang et al., 2024).

Representación artística de un Psittacosaurus con plumas filamentosas, que podrían haber tenido un posible uso en la exhibición durante el cortejo. Créditos de la imagen: Andrey Atuching.

De hecho, los descubrimientos de plumas en dinosaurios ornitisquios, tradicionalmente considerados alejados del linaje aviar, indica que estas estructuras estaban mucho más extendidas entre los dinosaurios de lo que se pensaba. Incluso los pterosaurios, parientes cercanos de los dinosaurios, presentaba estructuras similares a plumas, aparentemente homólogas en forma (Yang et al., 2019). En base a esta evidencia, se ha planteado la teoría de que las plumas surgieron cuando la vida estaba recuperándose de la devastadora extinción masiva del Pérmico, un momento de carrera armamentista entre arcosaurios y sinápsidos.

La visión funcional de la evolución de las plumas se ha centrado principalmente en el aislamiento, el vuelo y la exhibición. Sin embargo, el descubrimiento de dinosaurios emplumados no voladores (Xing et al., 2016), sugiere que el vuelo no pudo haber sido la función original de las plumas, ya que simplemente no habrían sido capaces de generar sustentación alguna (Sumida y Brochu, 2015). Por ello, se ha propuesto que su función inicial pudo haber estado relacionada más con la termorregulación (Bock, 2000), una hipótesis que se encuentra respaldada en dinosaurios pequeños (Xu et al., 2012).

Además, el número de plumas por unidad de piel es mayor en las aves pequeñas que en las grandes, lo que apunta a un papel en el aislamiento térmico, dado que las aves más pequeñas pierden calor con mayor facilidad debido a su mayor relación superficie-volumen (Pettingil, 1970). Sumado a esto, la miniaturización del cuerpo tuvo un papel importante en la evolución del vuelo propulsado (de Ricqlès, 2003). En este sentido, las plumas comenzaron a aumentar de tamaño en estos pequeños dinosaurios y las formas transicionales de aves, resultándole útiles para el planeo, dando lugar a formas transicionales como Archaeoteryx y Microraptor.

Formas transicionales de aves. De izquierda a derecha, Archaeopteryx y Microraptor. Créditos de la imagen: Bridgeman Images y Gabriel Ugueto

Toda revolución tiene su base genética

Se sabe que existen varios genes que determinan el desarrollo de las plumas. Algunos de estos pueden inducir la transformación de escamas en plumas o en estructuras similares cuando se expresan en zonas como las patas de aves modernas. Este fenómeno se conoce como "convertidores de escamas a plumas" (Wu et al., 2018).

Tanto las escamas como las plumas están compuestas por distintos tipos de queratina (Wu et al., 2018). Durante mucho tiempo se pensó que cada tipo de queratina era exclusiva de una estructura u otra. No obstante, la queratina de las plumas también está presente en las primeras etapas de desarrollo de las escamas, pero que se suprime durante el desarrollo embrionario, La presencia de esta queratina homóloga tanto en aves como en cocodrilos que fue heredada de un ancestro común, mucho antes del origen de los dinosaurios. (Alibardi et al., 2006).

Esto indica que los genes responsables de las plumas ya existían hace unos 260 millones de años, antes de la diversificación de los arcosaurios. Se trata por tanto, de un carácter ancestral (plesiomórfico) que fue heredado por todos sus descendientes. En algunos linajes como ciertos dinosaurios y aves se conservó y desarrolló, mientras que en otros, como los cocodrilos, fue silenciado durante el desarrolló embrionario, dando lugar a las escamas en vez de plumas (Wu et al., 2018).

Como en algunos dinosaurios terópodos (Zheng et al., 2013) y en las patas y cola del dinosaurio ornitisquio Kulindadromeus (Godefroit et al., 2014), En este sentido, durante la evolución de los terópodos, las plumas de las patas se redujeron desde el pie hasta el muslo, y las escamas las reemplazaron (Zheng et al., 2013).

Representación artística del dinosaurio ornitisquio Kulindadromeus. Créditos de la imagen; Andrey Atuchin.

Evolución de las plumas

Gracias al gran abundante registro fósil y un árbol filogenético sólidamente sustentado, se puede reconstruir las etapas clave de la evolución de las plumas. La gran mayoría de los análisis cladisticos coinciden en que Pterosauria es el grupo hermano mayor más cercano a Dinosauria (Gauthier et al.,1986).

Al encontrar las plumas tanto en dinosaurios como pterosaurios, su origen debe buscarse, como mínimo durante el Triásico Temprano, hace unos 250 millones de años. Una época de recuperación de la extinción masiva del final del pérmico (Lau et al., 2016). Donde los vertebrados medianos terrestres, mejoraron su ritmo fisiológico y ecológico con tasas metabólicas más altas y una mayor capacidad para adquirir alimentos.

Por ejemplo, la abundante cantidad de huellas fósiles de todo el mundo evidencian un cambio de posturas extendidas a erguidas a lo largo del Pérmico-Triásico (Kubo y Benton, 2007), Asimismo, la microestructura ósea muestra que los arcosaurios y sinápsidos del Triásico habían mejorado su tasa metabólica, lo que implica que las tasas de crecimiento rápido en los arcosaurios del Triásico Temprano y Medio, al igual que los pterosaurios y dinosaruios eran más similares a las de las aves que al de los cocodrilos (de Ricqlès et al., 2008; Cubo et al., 2012; Legendre et al., 2016; Klein et al., 2017) y también desarrollaron neumaticidad esquelética postcraneal, evidenciado la presencia de saco aéreos suplementarios y  el flujo de aire unidireccional, como en las aves (Butler et al., 2012). En base a esta línea de argumentación, podemos defender la hipótesis de que las plumas surgieron para proporcionar aislamiento en los pequeños precursores de sangre caliente de los dinosaurios y los pterosaurios.

No se han identificado plumas en los dinosaurios acorazados (ej. estegosauridos, nodosauridos y ankylosauridos) ni en los sauropodomorfos. Esto, hasta cierto punto, es razonable, dado que los dinosaurios acorazados poseían una piel gruesa formada por un extenso conjunto de ostedermos, lo que podría haber hecho innecesario la presencia de plumas. Mientras que en el caso de los sauropodomorfos, incluidos los grandes saurópodos, su tamaño corporal masivo y su adaptación a climas cálidos podrían haber reducido la necesidad de aislamiento térmico que las plumas proporcionan, por lo que es probable que los genes responsables del desarrollo de las plumas hayan sido suprimidos por reguladores genómicos.

Borealopelta markmitchelli, un dinosaurios tireóforo nodosáurido que seguramente pudo haber tenido los genes de las plumas pero que fueron silenciados durante su desarrollo embrionario. Créditos de la imagen: Royal Tyrell Museum.

Etapas evolutivas

Aunque todavía no se comprende muy bien el desarrollo evolutivo de los diferentes tipos de plumas. Xu y Gou, 2009 desglosaron la evolución de las plumas en la siguiente etapas, yendo de las formas más simple a las más complejas.

1. Filamento único.
2. Múltiples filamentos unidos en su base.
3. Múltiples filamentos unidos en su base a un filamento central.
4. Múltiples filamentos a lo largo de un filamento central.
5. Múltiples filamentos que surgen del borde de una estructura membranosa.
6. Pluma pennácea con vexilios de barbas y bárbulas y raquis central.
7. Pluma pennácea con raquis asimétrico.
8. Veletas indiferenciadas con raquis central.

    

Aunque Foth (2011) demostró que algunas de estas etapas podrían deberse simplemente a artefacto de conservación causados por la forma en que se aplastan las plumas fósiles, de esta manera interpretó que, las plumas asignadas a la etapa 2 eran en realidad plumas aplastadas o mal identificadas de al menos la etapa 3, y que las plumas de la etapa 5 correspondía a plumas aplastadas de la etapa 6.

Diagrama que ilustras las diferentes etapas evolutivas de las plumas. Créditos de la imagen: Matt Martyuniuk.

Conclusión

Ojala que futuros estudios sigan indagando sobre el origen de las plumas, aunque en base a la evidencia actual, este misterio parece estar relativamente resuelto. En cualquier caso, aún no se comprende completamente si los primeros tireóforos no acorazados y los sauropodomorfos más pequeños pudieron haber desarrollado algún tipo de pluma o estructura filamentosa antes de que estas fueran desplazadas por sus placas de osteodermos o por su gran tamaño corporal. Asimismo, aún queda mucho por entender sobre cómo se diversificaron los diferentes tipos de plumas a lo largo de la evolución. Lo que está claro es que todavía hay mucho por descubrir y de lo que hablar.

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