Introducción
Bueno, ya era hora de que hablara sobre este tema, ya que serviría de base para futuros artículos y, además, me parece un tema verdaderamente interesante del que hablar (como casi todos los relacionados con la evolución).
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| Uno de los principales protagonista de este artículo. Imagen de dominio público |
Lo que sabe todo el mundo
Como lo indica el título de este subtema, la especiación es un proceso ampliamente conocido. Gallardo (2011) define la especiación como "el resultado de la formación de las especies". Si consideramos la especiación como un proceso de divergencia en el tiempo, podemos concebir a dos procesos de divergencia: la anagénesis y la cladogenésis.
La anágenesis corresponde al cambio gradual de un linaje en el tiempo geológico (concepto que ya he mencionado brevemente aquí), en el cual una entidad A puede transformarse en B sin ramificar, lo que implica que no hay un aumento en el número de especies con el paso del tiempo.
En contraste, en la cladogénesis se produce una diversificación de los linajes a lo largo del tiempo geológico, lo que implica la aparición de ramificaciones y, por ende, un aumento en el número de especies. Si bien esta clasificación resulta útil para entender la especiación como un proceso, pero no explica por sí sola cómo se forman las especies. Así pues, vayamos a los modelos de especiación propuestos.
La anágenesis corresponde al cambio gradual de un linaje en el tiempo geológico (concepto que ya he mencionado brevemente aquí), en el cual una entidad A puede transformarse en B sin ramificar, lo que implica que no hay un aumento en el número de especies con el paso del tiempo.
En contraste, en la cladogénesis se produce una diversificación de los linajes a lo largo del tiempo geológico, lo que implica la aparición de ramificaciones y, por ende, un aumento en el número de especies. Si bien esta clasificación resulta útil para entender la especiación como un proceso, pero no explica por sí sola cómo se forman las especies. Así pues, vayamos a los modelos de especiación propuestos.
Especiación alopátrica
Especiación por dispersión (o fundación): En este modelo en un principio existe una sola población, en que los individuos pueden cruzarse libremente unos con otros. La población es grande, de modo que la deriva génica no tiene efecto. Luego, al cabo de un tiempo, algunos individuos se dispersan y colonizan una nueva área, tiempo después, de manera gradual, como producto del aislamiento geográfico y las adaptaciones al nuevo hábitat, se generan diferencias entre los individuos de la población original y la nueva, lo que lleva, finalmente a la formación de una nueva especie. Un proceso bastante característico en la evolución de muchas especies isleñas.
Y luego está la especiación por vicariancia, cuya principal diferencia respecto al modelo anterior es que una barrera geográfica separa a la población original en dos poblaciones distintas. Como consecuencia, el flujo genético entre esta dos poblaciones se interrumpe. De este modo, de manera gradual, en cada una de las nuevas poblaciones, y como resultado de la selección natural en los diferentes hábitats, se produce una divergencia genética. Lo que conduce finalmente al aislamiento reproductivo de ambas poblaciones y a la formación de dos o más nuevas especies.
Este podría ser el caso del grupo Sceloporus scalaris, cuya diversificación parece haber sido impulsada por la formación montañosa asociada al vulcanismo en el centro de México (Bryson et al., 2012).
En cuanto a si realmente se podría llegar a considerar una especie diferente, hay discusión al respecto. En condiciones de laboratorio Smith et al. (1993) lograron producir híbridos entre estas dos especies, sin embargo, la hibridación fue difícil y solo se obtuvieron solo cinco híbridos, por lo que su hibridación de manera natural es muy rara o inexistente. Además, los híbridos muestran una respuesta reducida a los olores de la las frutas hospedadoras, lo que podría afectar a su capacidad para encontrar y seleccionar adecuadamente su hospedador natural (Linn et al., 2004). En base a esta evidencia, así como en las diferencias en las preferencias ecológicas, podría ser un argumento sólido para clasificarlas como especies diferentes.
Hace ya algunas décadas, la mayoría de los evolucionistas creía que, para que ocurriera la especiación, debía producirse algún tipo de aislamiento geográfico de algunos miembros de una especie respecto al resto. Este aislamiento debía mantenerse durante muchas generaciones para permitir que la selección natural, la deriva genética, la mutación y otros mecanismos actuarán de manera diferente sobre los dos grupos aislados, lo que eventualmente conduciría a diferencias genéticas que, en algún momento, permitirían distinguir a las dos poblaciones aisladas como especies separadas.
Esta idea fue defendida principalmente por el gran biólogo evolutivo Enrst Mayr (1942, 1963). Mayr, creía que esta forma de especiación, a la que llamó especiación alopátrica, explicaba la mayoría de los eventos de especiación que habían ocurrido. Así pues, la especiación alopátrica se puede dividir en dos tipos:
Especiación por dispersión (o fundación): En este modelo en un principio existe una sola población, en que los individuos pueden cruzarse libremente unos con otros. La población es grande, de modo que la deriva génica no tiene efecto. Luego, al cabo de un tiempo, algunos individuos se dispersan y colonizan una nueva área, tiempo después, de manera gradual, como producto del aislamiento geográfico y las adaptaciones al nuevo hábitat, se generan diferencias entre los individuos de la población original y la nueva, lo que lleva, finalmente a la formación de una nueva especie. Un proceso bastante característico en la evolución de muchas especies isleñas.
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| Dos ejemplos de endemismos de las Islas Canarias: a la izquierda, violeta del Teide (Viola cheiranthifolia) y a la derecha, abejorro de culo blanco (Bombus canariensis). Créditos de la imagen: Biofaunacanarias. |
Y luego está la especiación por vicariancia, cuya principal diferencia respecto al modelo anterior es que una barrera geográfica separa a la población original en dos poblaciones distintas. Como consecuencia, el flujo genético entre esta dos poblaciones se interrumpe. De este modo, de manera gradual, en cada una de las nuevas poblaciones, y como resultado de la selección natural en los diferentes hábitats, se produce una divergencia genética. Lo que conduce finalmente al aislamiento reproductivo de ambas poblaciones y a la formación de dos o más nuevas especies.
Este podría ser el caso del grupo Sceloporus scalaris, cuya diversificación parece haber sido impulsada por la formación montañosa asociada al vulcanismo en el centro de México (Bryson et al., 2012).
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| Mapa de distribución de los taxones actuales del grupo Sceloporus scalaris. De Grummer, 2011. |
Pero cuidado, este tipo de modelo de especiación no debe de ser confundido con la especiación peripátrica, aunque comparten algunas similitudes.
Especiación peripátrica
La especiación peripátrica también involucra aislamiento geográfico, pero se diferencia por la escala poblacional. En este caso, una pequeña subpoblación se separa de la población principal y se establece en un nuevo entorno y debido a su reducido tamaño, esta nueva población está mucho más expuesta a la deriva genética, así como a las presiones selectivas del nuevo ambiente (Templeton, 1980; Provine, 2004).
Además, los términos peripátrica y peripátria se utilizan en biogeografía para referirse a aquellos organismos cuyas áreas de distribución son adyacentes pero no se superponen, permaneciendo de este modo aislados. Por ejemplo, la evolución del oso polar (Ursus maritimus) a partir del oso pardo (Ursus arctos) es un ejemplo bien documentado de una especie viva que da origen a otra especie, mediante la evolución de una población situada en los márgenes de su área de distribución (Edwards et al., 2011)
Además, los términos peripátrica y peripátria se utilizan en biogeografía para referirse a aquellos organismos cuyas áreas de distribución son adyacentes pero no se superponen, permaneciendo de este modo aislados. Por ejemplo, la evolución del oso polar (Ursus maritimus) a partir del oso pardo (Ursus arctos) es un ejemplo bien documentado de una especie viva que da origen a otra especie, mediante la evolución de una población situada en los márgenes de su área de distribución (Edwards et al., 2011)
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| El color marrón indica el área de distribución del oso pardo, mientras que el blanco señala la del oso polar. El color morado representa las zonas donde ambas especies coexisten. Extraído de Wikimedia Commons. |
Hasta cierto punto, se podría considerar una forma extrema de especiación por dispersión, pero en la que el tamaño reducido de la población fundadora tienen un papel sumamente importante, pero...
¿Es posible la especiación sin barreras geográficas?
Durante mucho tiempo, se consideró altamente improbable que pudiera surgir una nueva especie sin separación geográfica. La llamada especiación simpátrica, es decir, la que ocurre dentro del mismo espacio geográfico, enfrentaba un problema fundamental: ¿cómo podrían divergir dos grupos si seguían coexistiendo en el mismo ambiente, expuestos a cruzarse entre sí?.
Hoy se conocen varios casos que ofrecen evidencia convincente de que este tipo de especiación puede ocurrir. Uno de los ejemplos más conocidos es el de la mosca del espino, Rhagoletis pomonella. En el noreste de Estados Unidos, esta mosca coevolucionó con árboles de espino, desarrollando un ciclo de vida completamente ligado a sus frutos. Pero tras la introducción de los manzanos en el siglo XVII, algunas poblaciones comenzaron a explotar este nuevo recurso. Con el tiempo, estas poblaciones se fueron diferenciando genéticamente (Feder et al., 1988), debido a la selección sobre la preferencia por hospedador (Linn et al., 2003) y el momento de reproducción (Smith, 1988; Feder et al., 1993). También se ha observado que las moscas que se desarrollan en manzanas, una vez adultas, prefieren los manzanos sobre los espinos, localizar pareja, reproducirse y depositar su descendencia en las manzanas (Schilthuizen, 2001).
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| Mosca del espino (Rhagoletis pomonella). Imagen de dominio público. |
En cuanto a si realmente se podría llegar a considerar una especie diferente, hay discusión al respecto. En condiciones de laboratorio Smith et al. (1993) lograron producir híbridos entre estas dos especies, sin embargo, la hibridación fue difícil y solo se obtuvieron solo cinco híbridos, por lo que su hibridación de manera natural es muy rara o inexistente. Además, los híbridos muestran una respuesta reducida a los olores de la las frutas hospedadoras, lo que podría afectar a su capacidad para encontrar y seleccionar adecuadamente su hospedador natural (Linn et al., 2004). En base a esta evidencia, así como en las diferencias en las preferencias ecológicas, podría ser un argumento sólido para clasificarlas como especies diferentes.
Algo muy similar también ha ocurrido con los cíclidos, un grupo de peces de agua dulce que se encuentran en África y América Central. Concretamente, en un lago de un cráter volcánico en Nicaragua, se encontró que el complejo de especies de cíclidos Midas (Amphilophus sp.) fue colonizado una sola vez por la especie bentónica Amphilophus citrinellus. De esta especie ancestral evolucionó, en menos de 10.000 años, una nueva especie limnética llamada Amphilophus zaliosus, con la cual ya no se puede reproducir de forma natural, debido al aislamiento reproductivo (Barluenga et al., 2006).
Curiosamente, este tipo de especiación ocurre bajo una presión selección disruptiva, un tipo de selección natural en la que se favorecen dos variaciones distintas de un rasgo, en lugar de una forma intermedia del mismo.
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| Caso de especiación simpátrica en los cíclidos. A la izquierda, Amphilophus citrinellus y a la derecha, Amphilophus zaliosus. Imágenes de dominio público. |
Curiosamente, este tipo de especiación ocurre bajo una presión selección disruptiva, un tipo de selección natural en la que se favorecen dos variaciones distintas de un rasgo, en lugar de una forma intermedia del mismo.
Especiación parapátrica
En otra variación más de divergencia, se ha encontrado que tres especies de linajes independientes han desarrollado formas de color diferentes. Aquellos que viven sobre las arenas blancas han desarrollado una piel blanquecina que les permite camuflarse, mientras que los lagartos que habitan en el terreno desértico más amplio que los rodea presentan una coloración más marrón-naranja, lo que les ayuda a mezclarse más fácilmente con el fondo desértico (Rosenblum y Harmon, 2011)
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| Muestras representativas de las tres especies de lagartijas que habitan en White Sands: Aspidoscelis inornata, Sceloporus undulatus y Holbrookia maculata (fila superior), comparadas con sus congéneres en le hábitat de suelo oscuro (fila inferior). De Rosenblum y Harmon, 2011. |
En pruebas de preferencia, los machos prefirieron aparearse con hembras blancas en lugar de con hembras marrones, (Rosenblum, 2008). Aunque estos dos morfos de color aún no se consideran dos especies separadas, aquí podemos observar la selección disruptiva actuando a lo largo de un límite ambiental. Los lagartos pueden moverse fácilmente entre las arenas blancas y el sustrato desértico normal, pero parecen preferir permanecer en uno u otro y elegir parejas de su propio morfo de color. Si esta preferencia conduce eventualmente a una especiación completa, se trataría de un caso de especiación parapátrica: una especiación que ocurre a lo largo de una característica ambiental que no impide el movimiento de los individuos (como sí sucede en la especiación alopátrica).
Conclusión
Siempre es un gusto tratar este tipo de temas, que si bien son relativamente básicos, en realidad suelen ser los que intervienen en la gran mayoría de procesos evolutivos y en la formación de nuevas especies. Aunque existen muuuuchos tipos de especiación...
Para publicaciones anteriores de procesos evolutivos, consulte...
-De la micro a la macroevolución
-Híbrido:¡Bienvenido nuevo organismo inclasificable!
-El triunfo de una extraña amistad
Para publicaciones anteriores de procesos evolutivos, consulte...
-De la micro a la macroevolución
-Híbrido:¡Bienvenido nuevo organismo inclasificable!
-El triunfo de una extraña amistad
Bibliografía
- Gallardo M.H. 2011. Evolución: El curso de la vida. Editorial Médica Panamericana, Argentina. 504 pp.
- Mayr E. 1963. Animal Species and Evolution. Harvard University Press
- Mayr E. & P. Ashlock. 1991. Principles of Systematic Zoology. 2nd ed. McGraw-Hill, New York. 475 pp.
- Bryson Jr, Robert & Garcia, Uri & Riddle, Brett. (2011). Relative roles of Neogene vicariance and Quaternary climate change on the historical diversification of bunchgrass lizards (Sceloporus scalaris group) in Mexico.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790311004441#s0075 - Edwards, Ceiridwen & Suchard, M.A. & Lemey, Philippe & Welch, J.J. & Barnes, Ian & Fulton, Tara & Barnett, Ross & O'Connell, T.C. & Coxon, Peter & Monaghan, Nigel & Valdiosera, Cristina & Lorenzen, Eline & Willerslev, Eske & Baryshnikov, Gennady & Rambaut, A. & Thomas, Mark & Bradley, D.G. & Shapiro, Beth. (2011). Multiple hybridization events between ancient brown and polar bears and an Irish origin for the modern polar bear matriline.
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