La mayoría de los gasterópodos con concha presentan una estructura calcárea enrollada en espiral alrededor de un eje central llamado columela. Esta espira comienza estrecha y se ensancha hasta formar una abertura por donde emergen la cabeza y el pie del animal. Según su posición, la abertura puede encontrarse a la derecha (dextral) o a la izquierda (sinistral), determinando así la quiralidad del individuo. Aunque la mayoría de los gasterópodos son dextrales, algunas especies son polimórficas y presentan individuos con conchas tanto dextrales como sinistrales dentro de la misma población.
La quiralidad de los gasterópodos está determinada por un único gen nuclear con herencia retrasada, lo que significa que el fenotipo de la descendencia depende del genotipo de la madre y no del propio individuo. El alelo dextral es dominante, de modo que los individuos dextrales, ya sean homocigoticos o heterocigoticos, producen descendencia con enrrollamiento dextral, mientras que los individuos sinistrales homocigoticos generan descendencia sinistral (Ueshima y Asami, 2003).
Como cabría esperar, estas características tienen importantes implicaciones para el apareamiento, ya que dos caracoles solo pueden reproducirse si comparten la misma quiralidad. Como resultado, los individuos que presentan la quiralidad más común tendrán mayores probabilidades de aparease, lo que genera una selección dependiente de la frecuencia positiva y favorece la rápida fijación del tipo más frecuente dentro de la población local (Asami et al., 1998). Sin embargo, para que una nueva variante pueda establecerse y ser favorecida, es necesario que alcance una frecuencia mínima suficiente, de lo contrario, los individuos con la variante rara tendrían pocas posibilidades de encontrar pareja y reproducirse. Este mecanismo explica por qué la quiralidad menos común tiende a desaparecer rápidamente, a menos que exitan condiciones que permitan que la variante rara aumente su presencia en la población, como ocurre en los caracoles del género Euhadra, donde las nuevas variantes pueden persistir y expandirse bajo determinadas circustancias poblacionales (Hoso et al., 2010; Utsuno et al., 2011).
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| Distribución geográfica de cuatro especies de Euhadra en la principal isla japonesa de Honshu. Extraído de Davison et al. (2005) |
Este caso resulta particularmente interesante porque genera un conflicto entre el concepto biológico y el concepto filogenético de especie. Por un lado, los individuos con quiralidad opuesta están reproductivamente aislados debido a la geometría de la concha, lo que, según el concepto biológico de especie, los clasificaría como especies diferente. Por otro lado, al no formar grupos monofiléticos separados, según el concepto filogenético de especies deberían considerarse parte de una misma especie.
- Ueshima, R., and T. Asami. 2003. Single-gene speciation by left-right reversal—a land-snail species of polyphyletic origin results from chirality constraints on mating.
https://www.nature.com/articles/425679a - Asami, T., R. H. Cowie, and K. Ohbayashi. 1998. Evolution of mirror images by sexually asymmetric mating behavior in hermaphroditic snails.
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18811387/ - Hoso, M., Y. Kameda, S. P. Wu, T. Asami, M. Kato, and M. Hori. 2010. A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation.
https://www.nature.com/articles/ncomms1133 - Utsuno, H., T. Asami, T. J. M. Van Dooren, and E. Gittenberger. 2011. Internal selection against the evolution of left–right reversal.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1558-5646.2011.01293.x - Davison, A., Chiba, S., Barton, N. H., & Clarke, B. (2005). Speciation and gene flow between snails of opposite chirality.
https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0030282
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