Al igual que otros rasgos fenotípicos, el comportamiento de un animal puede evolucionar mediante la selección natural, como podría ser el caso del infanticidio en los leones (véase Las cuatro preguntas de Tinbergeen), y en los zorros sucedió algo similar, aunque no de una manera tan dramática y con humanos de por medio, haciéndose la pregunta: ¿Se puede domesticar el comportamiento?.
Dmitry Belyaev intentó determinar si la cría selectiva basada en rasgos de comportamiento era la causa de la transformación de los lobos hasta convertirse en perros domésticos. Eligiendo como organismo modelo al zorro plateado (Vulpes vulpes) una subespecie de zorro, dado que es un animal social y está emparentado con el perro. El resultado de su experimento fue la transformación de animales salvajes y agresivos en animales dóciles y obedientes.
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| Aquí, el zorro plateado (Vulpes vulpes) que utilizó Belyaev en su experimento. Imagen de dominio público. |
Su experimentó evidenció que los zorros variaban en su nivel de agresividad (Belyaev, 1979). Algunos retrocedían al ver a un humano, otros gruñían o intentaban morder, pero una pequeña minoría de individuos exhibía comportamientos más pasivos y no tan agresivos. Siendo estos el punto de origen del experimento, ya que aquellos individuos que eran más dóciles eran seleccionados, comenzando con 30 machos y 100 hembras, permitiendo que solo un pequeño porcentaje de crías machos y un porcentaje ligeramente mayor de hembras se reprodujeran. Para asegurar que la naturaleza de su comportamiento no fuera influenciada por el entrenamiento, los zorros pasaron la mayor parte de su vida en jaulas y solo se les permitía un número muy reducido de encuentros con personas (Belyaev, 1979).
Para evaluar la docilidad de los zorros, cuando un cachorro cumplía un mes, un experimentador le ofrecía comida de su mano mientras intenta acariciarlo y manipularlo. Siendo evaluado dos veces, en la primera en una jaula y otras mientras se mueven libremente con otros cachorros en un recinto, donde podían elegir si acercarse o estar con el resto de los cachorros. Estas pruebas se repetía hasta que los cachorros cumplieran los 6 o 7 meses de edad (Belyaev, 1979).
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| Dmitry Belyaev interactuando con los zorros. Créditos de la imagen: Lyudmila N. Trut. |
Una vez que alcanzaban la madurez sexual, se evaluaba su docilidad y se clasificaban en cuatro categorías. Los zorros que huían o mordía a los experimentadores al acariciarlos se asignaban a la clase III. Los zorros de la clase II se dejaban acariciar y manipular, pero no mostraban una respuesta amistosa hacia los humanos. La clase I estaba formada por zorros amigables que meneaban la cola. Y por último, no menos importante, la clase IE, la élite, zorros que buscaban el contacto humano, gimiendo para llamar la atención, olfateando y lamiendo a los experimentadores, igual que un perro (Belyaev, 1979)..
A parte de todos estos cambio conductuales, también hubo cambios fisiológicos, morfológicos y del desarrollo importantes. Los zorros domésticos presentaban niveles más bajos de cortisol y una menor reactividad del eje hipotalámico-hipofisiario-adrenal, responsable de controlar las respuesta al miedo, así como la alteración de los neurotransmisores encargados de la regulación emocional y la sociabilidad. A nivel morfológico, aparecieron orejas caídas, hocicos cortos y anchos, cráneos ligeramente más redondeadas y colas rizadas. Además de la aparición de patrones de pelajes asociados a la domesticación, con manchas blancas en la cara, el pecho y las extremidades (Belyaev, 1979).
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| Las manchas blancas típicas de los animales domesticados son producto de la selección artificial. Créditos de la imagen: Lyudmila N. Trut. |
En cuanto a desarrollo, los cachorros domesticados abrían los ojos antes y comenzaban a responder más tempranamente a los estímulos auditivos. De hecho, mostraban su primera respuesta de miedo varias semanas después que sus contrapartes salvajes, lo que podría extender su capacidad de socialización y facilitaba más el contacto con humanos (Belyaev, 1979). Además, el surgimiento del patrón de color en forma de mancha estaba controlado por un gen que se expresaba en una parte de la población (Belyaev et al., 1981) y que las hembras heterocigotas para ese mismo gen también influía en el número de cachorros machos esperados (Trut, 1996).
En base a todo esto, podríamos llegar a afirmar que el comportamiento animal está, esencialmente, en los genes, ya que, como comenté anteriormente, no hubo ningún factor ambiental que influyera en el comportamiento de los animales. Para demostrarlo, se hizo un estudio para ver si existián diferencias genéticas entre los zorros domesticados, zorros de granja y salvaje, y se encontró que había una diferencia de 40 expresiones genética de los tres grupos (Lindberg et al., 2005), aunque no se analizaron las repercusiones que tenían dichas diferencias.
En base a todo esto, podríamos llegar a afirmar que el comportamiento animal está, esencialmente, en los genes, ya que, como comenté anteriormente, no hubo ningún factor ambiental que influyera en el comportamiento de los animales. Para demostrarlo, se hizo un estudio para ver si existián diferencias genéticas entre los zorros domesticados, zorros de granja y salvaje, y se encontró que había una diferencia de 40 expresiones genética de los tres grupos (Lindberg et al., 2005), aunque no se analizaron las repercusiones que tenían dichas diferencias.
Dos años después, utilizando 320 marcadores, se evidenció que se cubrían los 16 autosomas y el cromosoma X del zorro, además de encontrarse una alta conservación en el orden de los marcadores genéticos entre las regiones homólogas de ambas especies, a pesar de que los zorros poseen autosomas metacéntricos y los perros, acrocéntricos (Kukekova et al., 2007). Además, se determinó que la mansedumbre y la agresividad estaban relacionadas con al menos dos loci (Kukekova et al., 2011).
Más recientemente, se secuenció el genoma completo del zorro rojo, junto con la resecuenciación de individuos dóciles, agresivos y de granja. En este nuevo análisis aumentó el número de regiones con diferencias en la expresión genética e indició una marca disminución en la heterocigosidad (Kukekova et al., 2018), lo que indicia que esos genes fueron los que se seleccionaron durante el proceso de domesticación. Pero, ¿realmente se trata de un caso de síndrome de domesticación?
Esta última condición es la que incumple el zorro domesticado, ya que, aunque es cierto los criterios anteriores, no existe una correlación clara entre esos rasgos y la mansedumbre (Lord et al., 2020), Además, este criterio no es para nada universial, pues las características varían mucho entre las distintas especies y la mayoría no presenta todos esos rasgos (Sánchez-Villagra et al., 2016), Por lo tanto, la ambigüedad de estos criterios es lo que socava este concepto. ¿Cómo vamos a definir algo que se basa en criterios ambiguos?
Más recientemente, se secuenció el genoma completo del zorro rojo, junto con la resecuenciación de individuos dóciles, agresivos y de granja. En este nuevo análisis aumentó el número de regiones con diferencias en la expresión genética e indició una marca disminución en la heterocigosidad (Kukekova et al., 2018), lo que indicia que esos genes fueron los que se seleccionaron durante el proceso de domesticación. Pero, ¿realmente se trata de un caso de síndrome de domesticación?
Para poder responder a esta pregunta, primero es necesario explicar qué es el síndrome de la domesticación y cuáles son sus requisitos. El síndrome de la domesticación es el conjunto de rasgos físicos y conductuales que aparecen en los animales como resultado de la selección por mansedumbre. Para que un caso se pueda considerarse parte de dicho síndrome, debe cumplir con tres criterios: primero, el rasgo debe aparecer o aumentar rápidamente en frecuencia justo cunado comienza la selección por mansedumbre. Segundo, el rasgo debe ser más común en la población domesticada que en la población no domesticada y, por último, el rasgo debe de estar directamente relacionado con la mansedumbre a nivel individual, es decir, dentro de la población, los animales más dóciles tienen más probabilidades de presentar ese rasgo (Lord et al., 2020)
Esta última condición es la que incumple el zorro domesticado, ya que, aunque es cierto los criterios anteriores, no existe una correlación clara entre esos rasgos y la mansedumbre (Lord et al., 2020), Además, este criterio no es para nada universial, pues las características varían mucho entre las distintas especies y la mayoría no presenta todos esos rasgos (Sánchez-Villagra et al., 2016), Por lo tanto, la ambigüedad de estos criterios es lo que socava este concepto. ¿Cómo vamos a definir algo que se basa en criterios ambiguos?
Pese a esta limitación conceptual, el experimento de Belyaev con zorros plateado sí que demostró que es posible seleccionar conductas de mansedumbres y que eso puede venir acompañado de ciertos cambios físicos y fisiológicos, pero esto no es un caso real de domesticación, ya que tiene que existir una relación prolongada y multigeneracional entre humanos y animales. Asimismo, no se trata de una especie domesticada, sino de una línea experimental aislada. Genéticamente, siguen siendo zorros, a pesar de que algunas de sus frecuencias génicas hayan cambiado ligeramente, porque solo representa una pequeña parte de su ADN.
Bibliografía
- Belyaev D. K. (1979). The Wilhelmine E. Key 1978 invitational lecture. Destabilizing selection as a factor in domestication.
http://www.evolocus.com/Publications/Belyaev1979.pdf - D. K. Belyaev, A. O. Ruvinsky, L. N. Trut. (1981), Inherited activation-inactivation of the star gene in foxes: Its bearing on the problem of domestication.
http://www.evolocus.com/Publications/Belyaev1981.pdf - Trut L. N. (1996). Sex ratio in silver foxes: effects of domestication and the star gene. TAG. Theoretical and applied genetics.
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24166124/ - Lindberg, Julia & Björnerfeldt, Susanne & Saetre, Peter & Svartberg, Kenth & Seehuus, Birgitte & Bakken, Morten & Vilà, Carles & Jazin, Elena. (2005). Selection for tameness has changed brain gene expression in silver foxes.
https://www.researchgate.net/publication/7464362_Selection_for_tameness_has_changed_brain_gene_expression_in_silver_foxes - Kukekova AV, Trut LN, Oskina IN, Johnson JL, Temnykh SV, Kharlamova AV, Shepeleva DV, Gulievich RG, Shikhevich SG, Graphodatsky AS, Aguirre GD, Acland GM. (2007). A meiotic linkage map of the silver fox, aligned and compared to the canine genome.
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1800930/ - Kukekova AV, Trut LN, Chase K, Kharlamova AV, Johnson JL, Temnykh SV, Oskina IN, Gulevich RG, Vladimirova AV, Klebanov S, Shepeleva DV, Shikhevich SG, Acland GM, Lark KG. (2011). Mapping Loci for fox domestication: deconstruction/reconstruction of a behavioral phenotype.
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3076541/ - Kukekova, Anna & Johnson, Jennifer & Xiang, Xueyan & Feng, Shaohong & Liu, Shiping & Rando, Halie & Kharlamova, Anastasiya & Herbeck, Yury & Serdyukova, Natalya & Xiong, Zijun & Beklemisheva, Violetta & Koepfli, Klaus & Gulevich, Rimma & Vladimirova, Anastasiya & Hekman, Jessica & Perelman, Polina & Graphodatsky, Alexander & O’Brien, Stephen & Wang, Xu & Zhang, Guojie. (2018). Red fox genome assembly identifies genomic regions associated with tame and aggressive behaviours.
https://www.researchgate.net/publication/326845718_Red_fox_genome_assembly_identifies_genomic_regions_associated_with_tame_and_aggressive_behaviours - Lord, Kathryn & Larson, Greger & Coppinger, Raymond & Karlsson, Elinor. (2020). The History of Farm Foxes Undermines the Animal Domestication Syndrome.
https://www.researchgate.net/publication/337727584_The_History_of_Farm_Foxes_Undermines_the_Animal_Domestication_Syndrome - Sánchez-Villagra, Marcelo & Geiger, Madeleine & Schneider, Richard. (2016). The taming of the neural crest: A developmental perspective on the origins of morphological covariation in domesticated mammals.
https://www.researchgate.net/publication/303740565_The_taming_of_the_neural_crest_A_developmental_perspective_on_the_origins_of_morphological_covariation_in_domesticated_mammals
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