Introducción
Probablemente, el patrón más observado en el reino animal sea el contrasombreado. Este consiste en una coloración en la que las superficies dorsales (más expuestas a la luz) son más oscuras que las ventrales (menos expuestas). Se trata de un fenotipo bastante común, presente en una amplia gama de especies, desde mamíferos hasta animales pelágicos y que puede variar desde gradientes sutiles hasta contrastes extremos entre negro y blanco (Thayer, 1896; Kiltie, 1988).
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| Uno de esos dramáticos contrastes son los pingüinos, en este caso, un pingüino barbijo (Pygoscelis antarcticus). Créditos de la imagen: National Oceanic and Atmospheric Administration |
De la hipótesis a la evidencia
Tradicionalmente, el contrasombreado se ha interpretado como un camuflaje anti-depredador, aunque también podría cumplir funciones de termoregulación, resistencia a la abrasión, protección frente a la radiación ultravioleta, o bien deberse a la ausencia de presión selectiva sobre la coloración de las superficies ventrales (Kiltie, 1988).
La idea de que el contrasombreado tiene una función de camuflaje se desarrolló hacia finales del siglo XIX (Behrens, 2009), con dos posibles mecanismos principales propuestos. El primero sostiene que el contrasombreado mejora el camuflaje de coincidencia con el fondo cuando el animal es observado desde arriba contra fondos oscuros, como las profundidades oceánicas, o desde abajo contra fondos claros, como el cielo (Wallace, 1877). Siendo el mejor ejemplo de ello, el caso de las aves marinas o la gran variedad de animales pelágicos que presentan esta coloración.
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| Aquí, dos ejemplos de contracoloración: a la izquierda, una pardela cenicienta (Calonectris diomedea) y a la derecha, un tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Créditos de la imagen, en el mismo sentido: J. M. Arcos y Phillip Colla. |
El segundo mecanismo, denominado ocultamiento de sombras propias (Kiltie, 1988) o también conocido como sombreado obliterativo (Cott, 1940), fue inicialmente propuesto por Edwards Poulton (1888) y posteriormente desarrollado por Abbot Thayer (1896). Este sostiene que el contrasombreado mejora el camuflaje al reducir el efecto visual de las sombras proyectadas por el propio cuerpo. Dado que la iluminación natural casi siempre proviene de arriba (sol, luna y estrellas), las sombras caen típicamente sobre las superficies ventrales. De este modo, la coloración contrasombreada "anula" la apariencia de estas sombras, que de otro modo haría resaltar al animal.
El propio Thayer fue quién defendió con capa y escudo esta hipótesis del ocultamiento, utilizando modelos de animales pintados con y sin contrasombreado para demostrar de manera visual su eficacia camufladora (Behrens, 2009). La simplicidad y la fuerza intuitiva de esta idea hicieron que el contrasombreado se consolidará rápidamente como un ejemplo clásico de coloración adaptativa (Edmunds, 2009; Gould, 2010). Pero esto también provocó una gran escasez de estudios experimentales, debido a la fuerte y persuasiva intuición que respaldaba la hipótesis.
Los primeros trabajos que intentaron evaluar de forma empírica la eficacia del contrasombreado tuvieron poco impacto y presentaron limitaciones metodológicas. No fue, hasta la década de los 90 cuando Edmunds y Dewhurst (1994) introdujeron un paradigma experimental sólido, utilizando presas artificiales con distintos patrones, incluyendo la contracoloración y exponiéndolas a depredación por aves. Los resultados mostraron una ventaja de supervivencia para las presas contrasombreadas, aunque con un tamaño de muestra reducido.
Los primeros trabajos que intentaron evaluar de forma empírica la eficacia del contrasombreado tuvieron poco impacto y presentaron limitaciones metodológicas. No fue, hasta la década de los 90 cuando Edmunds y Dewhurst (1994) introdujeron un paradigma experimental sólido, utilizando presas artificiales con distintos patrones, incluyendo la contracoloración y exponiéndolas a depredación por aves. Los resultados mostraron una ventaja de supervivencia para las presas contrasombreadas, aunque con un tamaño de muestra reducido.
Speed et al. (2004) repitieron el experimento introduciendo variaciones en el color de fondo para separar el efecto del camuflaje en la detección del de las preferencias de los depredadores y esta vez los resultados fueron mixtos. En algunos casos el contrasombreado no tuvo efecto, y en otros, redujo las tasas de ataque solo frente a ciertos depredadores. Esta ambigüedad fue lo que llevaron a Rowland et al. (2007, 2008) a diseñar experimentos más precisos, demostrando finalmente que las presas contrasombreadas tenía una clara ventaja de supervivencia, sobre todo cuando eran colocadas en la posición natural que hacia coincidir su patrón de coloración con la dirección de la luz.
Conclusión
Así que, gracias a este conjunto de evidencias, permitió que las últimas revisiones sobre contrasombreado (Rowland et al., 2011) confiaron en su potencial de camuflaje, pese a que este había nacido como una hipótesis basada en la intuición estética y en observaciones anecdóticas.
Bibliografía
- Thayer, A. H. (1896) The law which underlies protective coloration
https://digitalcommons.usf.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3216&context=auk - Kiltie, R. A. (1988) Countershading: Universally deceptive or deceptively universal?
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21227055/ - Behrens, R. R. (2009) Revisiting Abbott Thayer: non-scientific reflections about camouflage in art, war and zoology.
https://www.researchgate.net/publication/23465463_Revisiting_Abbott_Thayer_Non-scientific_reflections_about_camouflage_in_art_war_and_zoology - Wallace, A. R. (1877) The colors of animals and plants
https://wallace-online.org/content/frameset?itemID=S272.2&viewtype=side&pageseq=4 - Cott, H. B. (1940) Adaptive coloration in animals.
- Poulton, E. B. (1888) Notes in 1887 upon lepidopterous larvae, etc., including a complete account of the life history of the larvae of Sphinx convolvuli and Aglia tau
- Edmunds, M. (2009) Do nematocysts sequestered by aeolid nudibranchs deter predators? - a background to the debate
https://academic.oup.com/mollus/article-abstract/75/2/203/1203327?redirectedFrom=PDF - Gould, S. J. (2010) Bully for Brontosaurus: reflections in natural history
- Edmunds, M., and Dewhurst, R. A. (1994) The survival value of countershading with wild birds as predators
- Speed, M. P., Kelly, D. J., Davidson, A., and Ruxton, G. D. (2004) Countershading enhances crypsis with some bird species but not others.
https://academic.oup.com/beheco/article-abstract/16/2/327/297795?redirectedFrom=fulltext - Rowland, H. M., Speed, M. P., Ruxton, G. D., Edmunds, M., Stevens, M., and Harvey, I. F. (2007b) Countershading enhances cryptic protection: an experiment with wild birds and artificial prey
https://psycnet.apa.org/record/2007-17875-017 - Rowland, H. M., Cuthill, I. C., Harvey, I. F., Speed, M. P., and Ruxton, G. D. (2008) Can’t tell the caterpillars from the trees: countershading enhances survival in a woodland
https://www.researchgate.net/publication/23167964_Can't_tell_the_caterpillars_from_the_trees_Countershading_enhances_survival_in_a_woodland - Rowland, H. M. (2011) The history, theory and evidence for a cryptic function of countershading
https://www.cambridge.org/core/books/abs/animal-camouflage/history-theory-and-evidence-for-a-cryptic-function-of-countershading/42B46A56430C556AC81D02743ED4265F
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