Introducción
Los ciclos de vida de las mariposas azul grande (varias especies del género Phengaris) son extraordinariamente sorprendentes. Después de salir de diminutos huevos, los primeros estadios se alimentan durante dos o tres semanas de los botones florales de sus plantas hospedadoras específicas
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| Oruga de Phengaris arion. Imagen extraída de aquí. |
Una oruga diferente
Esto también nos lleva a otra pregunta: ¿qué secuencia(s) de eventos evolutivos dio lugar a este conjunto de relaciones tan extraña y extraordinaria entre especies? Als et al. (2004) estimaron una filogenia molecular a partir de ADN nuclear y mitocondrial para varias especies de mariposas Maculinea y sus parientes con estilos de vida huesped-parásito conocidos o sospechados. Los resultados del análisis llevaron a los autores a varias conclusiones interesantes.
Primero, todas las especies de Maculinea pertenecen al grupo monofilético que está filogenéticamente incluido dentro de un conjunto más amplio que también incluye miembros de Phengaris (otro género reconocido que contiene especies que son parásitos sociales obligados de hormigas). De hecho, Phengaris se consideraba anteriormente como un subgrupo dentro de Maculinea (lo que explica por qué P.robeli se conocía antes como M. rebeli), y actualmente se reconoce que el clado Maculinea-Phengaris representa una sección dentro de Glaucopsyche. Dentro de este clado se han identificado tres grupos principales: el grupo alcon, el grupo teleius y el grupo Airon-Phengaris (Pech et al., 2004).
Segundo, la distribución inferida de los estilos de vida de las mariposas en esta filogenia implica que el parasitismo social de tipo depredador (en lugar del parasitismo social por alimentación tipo "cuco") fue muy probablemente la condición ancestral para el clado Phengaris, ya que el parasitismo social en sí probablemente evoluciono a partir de linajes anteriores de mariposas que mostraban mutualismos facultativos (interacciones tanto oportunistas y beneficiosas para ambas partes) con hormigas. Así, la alimentación obligada tipo "cuco" probablemente evolucionó a partir del parasitismo social depredador obligatorio (y no al revés), y todas las formas de parasitismo social en estas mariposas y hormigas probablemente surgieron a partir de asociaciones mutualistas anteriores.
Un tercer hallazgo fue que varias de las especies nombradas parásitos sociales depredadores en Phengaris presentan subdivisiones filogenéticas internas relativamente profundas, mientras que las dos especies reconocidas de Phengaris (rebeli y alcon) con estilos de vida de alimentación tipo cuco no las presentan. Por lo tanto, es muy posible que existan especies crípticas entre las especies depredadores, pero probablemente no entre las especies con alimentación tipo cuco dentro de los parásitos sociales.
Pero, cuando las orugas alcanzan el cuarto estadio, se exponen en momentos y lugares de alta actividad de hormigas, lo que facilita que sean recogidas por especies particulares, normalmente hormigas rojas del género Myrmica (Thomas, 2002)
Las hormigas llevan a las orugas de mariposa a su nido, donde, dependiendo de la especie de mariposa, las orugas adoptan uno de dos comportamientos alimenticios distintos: uno es un comportamiento depredador, en el que la oruga se alimenta directamente de las larvas o pupas de las hormigas, y el otro es un comportamiento tipo "cuco", en el que las orugas son alimentadas con comida regurgitada, huevos de hormiga u otras presas que les son entregadas boca a boca por las obreras de la colonia (Sala et al., 2014)
Después de explotar a sus hospedadoras hormigas a través del comportamiento depredador o del estilo cuco, las orugas finalmente completan su ciclo de vida al transformarse en las conocidas mariposas adultas de alas azules.
Esta relación tan curiosa entre estas orugas de mariposas y sus hospedadoras hormiga plantea la siguiente pregunta: ¿cómo pudo surgir y mantenerse una relación tan extraña entre estas larvas de mariposa y sus hospedadoras hormigas manipuladas? En términos mecanisticos, se conoce algunas piezas clave de este rompecabezas. La más notable es la capacidad que ha desarrollado cada especie de mariposa para producir moléculas hidrocarbonadas específicas que imitan de manera muy similar las que sintetiza su especies hospedadora particular de hormiga Myrmica (Akino et al., 1999) o incluso a nivel poblacional (Thomas et al., 2013).
Las hormigas llevan a las orugas de mariposa a su nido, donde, dependiendo de la especie de mariposa, las orugas adoptan uno de dos comportamientos alimenticios distintos: uno es un comportamiento depredador, en el que la oruga se alimenta directamente de las larvas o pupas de las hormigas, y el otro es un comportamiento tipo "cuco", en el que las orugas son alimentadas con comida regurgitada, huevos de hormiga u otras presas que les son entregadas boca a boca por las obreras de la colonia (Sala et al., 2014)
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| Una hormiga obrera lleva una oruga de Phengaris alcon a su nido. Créditos de la imagen: David Nash |
Después de explotar a sus hospedadoras hormigas a través del comportamiento depredador o del estilo cuco, las orugas finalmente completan su ciclo de vida al transformarse en las conocidas mariposas adultas de alas azules.
Esta relación tan curiosa entre estas orugas de mariposas y sus hospedadoras hormiga plantea la siguiente pregunta: ¿cómo pudo surgir y mantenerse una relación tan extraña entre estas larvas de mariposa y sus hospedadoras hormigas manipuladas? En términos mecanisticos, se conoce algunas piezas clave de este rompecabezas. La más notable es la capacidad que ha desarrollado cada especie de mariposa para producir moléculas hidrocarbonadas específicas que imitan de manera muy similar las que sintetiza su especies hospedadora particular de hormiga Myrmica (Akino et al., 1999) o incluso a nivel poblacional (Thomas et al., 2013).
Además de poseer este mimetismo químico, tanto las especies depredadoras como las de tipo "cuco" pueden emitir sonidos más similares a los de las reinas que a los de las obreras que bien les pueden servir para poder acceder al hormiguero, o bien para ganar un mayor estatus social dentro de la colonia, lo que a su vez, se traduce en un mayor acceso a los recursos alimenticios (Barbero et al., 2009; Salas et al., 2014).
Esto también nos lleva a otra pregunta: ¿qué secuencia(s) de eventos evolutivos dio lugar a este conjunto de relaciones tan extraña y extraordinaria entre especies? Als et al. (2004) estimaron una filogenia molecular a partir de ADN nuclear y mitocondrial para varias especies de mariposas Maculinea y sus parientes con estilos de vida huesped-parásito conocidos o sospechados. Los resultados del análisis llevaron a los autores a varias conclusiones interesantes.
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| Filogenia molecular de las mariposas Maculinea y sus especies afines, mostrando también las historias evolutivas inferidas mediante métodos filogenéticos (PCM) de sus estrechas interacciones comportamentales con las hormigas. Creado por Ciencia Verde, según Als et al. (2004) |
Primero, todas las especies de Maculinea pertenecen al grupo monofilético que está filogenéticamente incluido dentro de un conjunto más amplio que también incluye miembros de Phengaris (otro género reconocido que contiene especies que son parásitos sociales obligados de hormigas). De hecho, Phengaris se consideraba anteriormente como un subgrupo dentro de Maculinea (lo que explica por qué P.robeli se conocía antes como M. rebeli), y actualmente se reconoce que el clado Maculinea-Phengaris representa una sección dentro de Glaucopsyche. Dentro de este clado se han identificado tres grupos principales: el grupo alcon, el grupo teleius y el grupo Airon-Phengaris (Pech et al., 2004).
Segundo, la distribución inferida de los estilos de vida de las mariposas en esta filogenia implica que el parasitismo social de tipo depredador (en lugar del parasitismo social por alimentación tipo "cuco") fue muy probablemente la condición ancestral para el clado Phengaris, ya que el parasitismo social en sí probablemente evoluciono a partir de linajes anteriores de mariposas que mostraban mutualismos facultativos (interacciones tanto oportunistas y beneficiosas para ambas partes) con hormigas. Así, la alimentación obligada tipo "cuco" probablemente evolucionó a partir del parasitismo social depredador obligatorio (y no al revés), y todas las formas de parasitismo social en estas mariposas y hormigas probablemente surgieron a partir de asociaciones mutualistas anteriores.
Un tercer hallazgo fue que varias de las especies nombradas parásitos sociales depredadores en Phengaris presentan subdivisiones filogenéticas internas relativamente profundas, mientras que las dos especies reconocidas de Phengaris (rebeli y alcon) con estilos de vida de alimentación tipo cuco no las presentan. Por lo tanto, es muy posible que existan especies crípticas entre las especies depredadores, pero probablemente no entre las especies con alimentación tipo cuco dentro de los parásitos sociales.
Esto podría deberse al hecho de que, al alimentarse directamente de las crías de las hormigas, las orugas depredadoras generan un mayor costo para la colonia. Esto, a su vez, podría haber impulsado una mayor presión evolutiva por parte de las hormigas para detectar y defenderse del parásito, lo que podría haber facilitado una coevolución localizada y específica entre determinadas poblaciones de hormigas y mariposas. De todos modos, esto es una mera especulación mía, ya que no existe evidencia directa que corrobore esta idea, aunque es un razonamiento plausible para explicar dicha evolución.
Conclusión
No obstante, todavía faltan muchas preguntas por responder como: ¿Qué presiones selectivas favorecieron la transición desde los mutualismos facultativos hacia el parasitismo social en el linaje Maculinea-Phengaris? ¿Existe algún mecanismos de defensa por parte de las hormigas frente a este tipo de parasitismo? Todo un conjunto de preguntas esperando ser respondidas.
Bibliografía
- Thomas, J. A. (2002). Larval Niche Selection and Evening Exposure Enhance Adoption of a Predacious Social Parasite, Maculinea arion (Large Blue Butterfly), by Myrmica Ants.
https://www.jstor.org/stable/4223373?seq=1 - Sala M, Casacci LP, Balletto E, Bonelli S, Barbero F (2014) Variation in Butterfly Larval Acoustics as a Strategy to Infiltrate and Exploit Host Ant Colony Resources.
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0094341 - Akino T, Knapp JJ, Thomas JA, Elmes GW. Chemical mimicry and host specificity in the butterfly Maculinea rebeli, a social parasite of Myrmica ant colonies.
https://www.researchgate.net/publication/25454801_Chemical_mimicry_and_host_specificity_in_the_butterfly_Maculinea_rebeli_a_social_parasite_of_Myrmica_ant_colonies - Thomas, Jeremy & Elmes, Graham & Sielezniew, Marcin & Stankiewicz, Anna & Simcox, David & Settele, Josef & Schonrogge, Karsten. (2013). Mimetic host shifts in an endangered social parasite of ants.
https://www.researchgate.net/publication/233798917_Mimetic_host_shifts_in_an_endangered_social_parasite_of_ants - Barbero, F., Bonelli, S., Thomas, J. A., Balletto, E., & Schönrogge, K. (2009). Acoustical mimicry in a predatory social parasite of ants.
https://journals.biologists.com/jeb/article/212/24/4084/9634/Acoustical-mimicry-in-a-predatory-social-parasite - Als, Thomas & Vila, Roger & Kandul, Nikolay & Nash, David & Yen, Shen-Horn & Hsu, Yu-Feng & Mignault, André & Boomsma, Jacobus & Pierce, Naomi. (2004). The Evolution of Alternative Parasitic Life Histories in Large Blue Butterflies.
https://www.researchgate.net/publication/8178343_The_Evolution_of_Alternative_Parasitic_Life_Histories_in_Large_Blue_Butterflies - Pech, Pavel & Fric, Zdenek & Konvicka, Martin & Zrzavy, Jan. (2004). Phylogeny of Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) based on morphological and ecological characters: Evolution of parasitic myrmecophily.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1096-0031.2004.00031.x
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