Introducción
Comprender el comportamiento de un animal es mucho más que simplemente observar lo que hace. La clave está en preguntarse por qué se comporta de esa manera y no de otra, y eso fue precisamente lo que hizo el etólogo Nikolaas Tinbergen.
El protagonista de esta historia
Para quienes no lo conozcan, Nikolaas Tinbergen (1963), fue uno de los fundadores del estudio científico del comportamiento animal en la naturaleza, enfatizando que existen cuatro formas distintas de responder a las preguntas de "¿por qué?" sobre el comportamiento. Por ejemplo, si preguntamos por qué los estorninos machos cantan en primavera, podríamos responder de la siguiente manera:
En términos de causa, los estorninos cantan porque el aumento en la duración del día desencadena cambios hormonales, o debido a la forma en que el aire fluye a través del aparato vocal y provoca vibraciones en las membranas. Esta es una respuesta basada en los mecanismos que causan el canto, incluyendo los sistemas sensoriales y nerviosos, mecanismos hormonales y control músico-esqueleto.
En términos de desarrollo u ontogenia, los estorninos cantan porque han aprendido las canciones de sus padres y vecinos, y tiene una predisposición genética para aprender el canto de su propia especie. Una respuesta basada en los mecanismos genéticos y del desarrollo.
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| He aquí un estornino (concretamente de la especie Sturnus vulgaris). Créditos de la imagen: La mirlina de campo. |
En términos de desarrollo u ontogenia, los estorninos cantan porque han aprendido las canciones de sus padres y vecinos, y tiene una predisposición genética para aprender el canto de su propia especie. Una respuesta basada en los mecanismos genéticos y del desarrollo.
En términos de ventaja adaptativa o función, es posible que los estorninos canten para atraer parejas pare reproducirse, y por tanto el canto incrementa el éxito reproductivo de los machos.
Y por último, no menos importante, en términos de historia evolutiva o filogenia, esta respuesta trataría sobre cómo ha evolucionado el canto en los estorninos a partir de sus antecesores aviares. Las aves vivientes más primitivas emitían sonidos muy simples, por lo que es razonable suponer que las canciones de los estorninos y otras aves cantoras evolucionaran a partir de llamados ancestrales más simples.
Los factores causales y de desarrollo se conocen como proximales, porque explican cómo un individuo llega a comportarse de cierta manera a lo largo de su vida. Mientras que, los factores que influyen en la ventaja adaptativa y en la evolución se llaman últimos, porque explican por qué y cómo ha evolucionado ese comportamiento en el individuo.
Los factores causales y de desarrollo se conocen como proximales, porque explican cómo un individuo llega a comportarse de cierta manera a lo largo de su vida. Mientras que, los factores que influyen en la ventaja adaptativa y en la evolución se llaman últimos, porque explican por qué y cómo ha evolucionado ese comportamiento en el individuo.
Celo y destino
Quizás un ejemplo en donde se puede entender esto un poco mejor, es el caso de los leones. En el Parque Nacional de Serengeti, Tanzania, los leones viven en manadas formadas por entre tres y dos hembras adultas, de uno a seis machos adulto y sus crías. El grupo defiende un territorio donde cazan presas, especialmente gacelas y cebras. Todas las hembras dentro de una manada están emparentadas: son hermanas, madres e hijas, primas etc, Todas nacieron y se criaron en la manada y todas permanecen allí para reproducirse. Las hembras se reproducen desde los cuatro hasta los dieciocho años, por lo que tienen una vida reproductiva prolongada.
Para los machos, su vida es más complicada. A los tres años, los machos jóvenes emparentados abandonan su manada natal. Después de unos años como nómadas, intentan apoderarse de una manda, expulsado a los machos viejos y débiles. Tras una toma exitosa, permanecen en la manada entre dos y tres años antes de ser expulsados por nuevos machos. Así, la vida reproductiva de un macho es bastante corta en comparación con la de una hembra.
Así, una manada de leones consiste en un grupo permanente de hembra estrechamente relacionadas y un grupo más pequeño de machos también emparentados entre sí, pero que permanecen un tiempo más breve.
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| Una manada de leones descansando. Nótese a los dos machos jóvenes que dominan en esa manda. Imagen extraída de aquí. |
Brian Bertman (1975) analizó dos observaciones muy interesantes sobre el comportamiento reproductivo en una manada: los leones pueden reproducirse durante todo el año, pero aunque diferentes manadas pueden hacerlo en distintos momentos, dentro de una misma manada todas las hembras tienden a entrar en celo aproximadamente al mismo tiempo. La explicación causal probablemente esté relacionada con la influencia de las feromonas en los ciclos de menstruación (Stern y McClintock, 1998).
Pero, ¿por qué están diseñadas las leonas de esta forma? Un ventaja adaptativa de la sincronía del celo es que las camadas nacen al mismo tiempo y los cachorros sincrónicos tienen mayor probabilidad de sobrevivir. Esto se debe a que hay amamantamiento comunitario: cuando todas las hembras están lactando a la vez, un cachorro puede alimentarse de otra hembra si su madre está cazando. Además, con nacimientos sincrónicos, es más probable que un macho joven tenga un compañero de edad similar cuando alcance la edad para abandonar la manada. Con un compañero, un macho tiene más posibilidades de tomar con éxito otra manada (Bygott et al., 1979; Packer et al., 1991).
¿El infanticidio como una respuesta adaptativa?
Una vez que el nuevo macho (o grupo de machos) toma el control de manada, a veces matan a los cachorros que ya están presentes. La explicación casual no se conoce con certeza, pero puede deberse a que el olor desconocido de los cachorros induce al macho a atacarlos. Pero independientemente de que esto suceda, ¿por qué el macho actúa así?
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| Un león con una cría muerta. Créditos de la imagen: George B. Schaller |
El beneficio del infanticidio para el nuevo macho es que al matar a los cachorros del macho anterior, las hembras vuelven a entrar en celo mucho más rápido. Esto acelera el momento en que puede engendrar su propia descendencia. Si los cachorros permanecieran, la hembra no volvería a entrar en celo por unos 25 meses. Al matarlos, el macho hace que la hembra esté lista para aparearse en solo nueve meses. Recuerda que la vida reproductiva de un macho en la manada es corta, por lo que cualquier individuo que practique el infanticidio al tomar una manda tendrá más descendencia, y así la tendencia al infanticidio se propagará por selección natural.
De hecho, la toma de una manada por una nueva coalición de machos adultos también contribuye a la sincronía reproductiva de las hembras, al ser eliminadas todas las crías dependientes al mismo tiempo durante la toma, las hembras tienden a entrar en celo al mismo tiempo (Packer y Pusey, 1983). Curiosamente, la actividad sexual de las hembras es más intensa durante los primeros meses tras una toma. Las hembras desempeñan un papel activo solicitando cópulas de varios machos, lo que parece provocar competencia entre diferentes coaliciones masculinas por el control de la manada. El resultado es que las coaliciones más grandes acaban estableciéndose como residentes.
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| Un claro ejemplo es la sorprendente coalición de los seis machos de Mapogo (actualmente cinco). Créditos de la imagen: Hannes Kruger. |
Esto beneficia adaptativamente a la hembra porque necesita protección frente al acoso de machos durante más de dos años para poder criar con éxito a sus cachorros (3,5 meses de gestación más 1,5-2 años de dependencia de las crías), y solo las coaliciones de machos grandes tienen probabilidades de permanecer en la manada por más de dos años. La alta actividad sexual de las hembras durante la época de tomas puede, por tanto, incitar la competencia entre machos y dar lugar a que los mejores protectores se hagan cargo de la manada (Packer y Pusey, 1983).
El punto clave es que las explicaciones causales se ocupan de los mecanismos, mientras que las explicaciones funcionales se centran en por qué estos mecanismos en concreto (y no otros) han sido favorecidos por la selección natural.
Conclusión
Debo de señalar que, a menudo, la idea de que el infanticidio sea vista como una adaptación sexualmente seleccionada ha acarreado duras críticas al respecto (Barlett et al., 1993; Dagg, 1998). Pero, realmente se debe a una malinterpretación sobre cómo funciona el concepto de adaptación y en última instancia la evolución.
En base a sus críticas, defiende que, para que el infanticidio deba de ser considerado una adaptación, siempre debe de ser beneficiosa en todos los casos individuales y no en un promedio. Es posible que puedan haber contextos en las que el infanticidio no tenga éxito o pueda llegar a ser perjudicial, pero si en promedio mejora el éxito reproductivo del macho que lo práctica, la conducta será favorecida por la selección natural.
En base a sus críticas, defiende que, para que el infanticidio deba de ser considerado una adaptación, siempre debe de ser beneficiosa en todos los casos individuales y no en un promedio. Es posible que puedan haber contextos en las que el infanticidio no tenga éxito o pueda llegar a ser perjudicial, pero si en promedio mejora el éxito reproductivo del macho que lo práctica, la conducta será favorecida por la selección natural.
Bibliografía
- Tinbergen, N. (1963) On aims and methods of ethology.
https://www.esf.edu/biology/faculty/documents/Tinbergen1963onethology.pdf - Bertram, B.C.R. (1975) Social factors influencing reproduction in wild lions.
https://www.researchgate.net/publication/229758080_Social_Factors_Influencing_Reproduction_in_Wild_Lions - Stern, K. & McClintock, M.K. (1998) Regulation of ovulation by human pheromones.
https://pzacad.pitzer.edu/~dmoore/psych199/1998_sternmcclintock_nature.pdf - Bygott, J.D., Bertram, B.C.R. & Hanby, J.P. (1979) Male lions in large coalitions gain reproductive advantage.
https://www.nature.com/articles/282839a0 - Packer, C., Gilbert, D.A., Pusey, A.E. & O’Brien, S.J. (1991) A molecular genetic analysis of kinship and cooperation in African lions.
https://www.nature.com/articles/351562a0 - Packer, C. & Pusey, A.E. (1983) Adaptations of female lions to infanticide by incoming males.
https://www.jstor.org/stable/2460874 - Bartlett, Thad & Sussman, Robert & Cheverud, James. (2009). Infant Killing in Primates: A Review of Observed Cases with Specific Reference to the Sexual Selection Hypothesis.
https://www.researchgate.net/publication/227656508_Infant_Killing_in_Primates_A_Review_of_Observed_Cases_with_Specific_Reference_to_the_Sexual_Selection_Hypothesis - Dagg, Anne. (2008). Infanticide by Male Lions Hypothesis: A Fallacy Influencing Research into Human Behavior.
https://www.researchgate.net/publication/229561218_Infanticide_by_Male_Lions_Hypothesis_A_Fallacy_Influencing_Research_into_Human_Behavior
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