Comprender el comportamiento de un animal es mucho más que simplemente observar lo que hace. La clave está en preguntarse por qué se comporta de esa manera y no de otra, y eso fue precisamente lo que hizo el etólogo Nikolaas Tinbergen.
Para quienes no lo conozcan, Nikolaas Tinbergen (1963), fue uno de los fundadores del estudio científico del comportamiento animal en la naturaleza, enfatizando que existen cuatro formas distintas de responder a las preguntas de "¿por qué?" sobre el comportamiento. Por ejemplo, si preguntamos por qué los estorninos machos cantan en primavera, podríamos responder de la siguiente manera: en términos de causa, los estorninos cantan porque el aumento en la duración del día desencadena cambios hormonales, o porque el flujo de aire a través del aparato vocal provoca vibraciones en las membranas, explicando los mecanismos hormonales y el control músculo-esquelético. En términos de desarrollo u ontogenia, los estorninos cantan porque han aprendido las canciones de sus padres y vecinos, y tiene una predisposición genética para aprender el canto de su propia especie. En términos de vetnaja adaptativa o función, el canto puede servir para atraer parejas y aumentar el éxito reproductivo de los machos. Por último, desde la perspectiva de la historia evolutiva o filogenética, el canto de los estorninos se ha desarrollado a partir de sonidos simples emitidos por sus antecesores aviares, de modo que las complejas canciones actuales habrían evolucionado a partir de llamados ancestrales más sencillos.
Los factores causales y de desarrollo se consideran proximales porque explican cómo un individuo llega a comportarse de una determinada manera a lo largo de su vida, mientras que los factores relacionados con la ventaja adaptativa y la evolución se llaman últimos, dado que explican por qué y cómo han evolucionado ese comportamiento en la especie. Un ejemplo en donde se puede entender esto un poco mejor es el caso de los leones del Parque Nacional del Serengeti, Tanzania. Típicamente, las manadas de leones están formadas por entre tres y doce hembras adultas, de uno a seis machos y sus crías. Todas las hembras dentro de una manada están emparentadas y permanecen allí para reproducirse. Su vida reproductiva se extiende desde los cuatro hasta los doce años, lo que les permite tener un tiempo de reproducción bastante prolongado.
Por el contrario, la vida de los machos es mucho más complicada. A los tres años, los jóvenes machos abandonan su manada natal y tras pasar unos años como nómodas, intentan apoderarse de una manada, expulsando a los machos viejos y débiles. Después de una toma exitosa, permanecen entre dos y tres años antes de ser expulsados por nuevos machos, de modo que su vida reproductiva es mucho más corta que la de las hembras. Así, una manada de leones consiste en un grupo permanente de hembras estrechamente relacionada y un grupo más pequeño de machos que permanecen durante un tiempo limitado.
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| Una manada de leones descansando. Nótese a los dos machos jóvenes que dominan en esa manda. Imagen extraída de aquí. |
Brian Bertman (1975) observó que, aunque los leones pueden reproducirse durante todo el año, dentro de una misma manada todas las hembras tienden a entrar en celo aproximadamente al mismo tiempo. La explicación causal probablemente esté relacionada con la infuencia de las feromonas en los ciclos de menstruación (Stern y McClintock, 1998). La sincronía del celo tiene una ventaja adaptativa: las camadas nacen al mismo, y los cachorros sincrónicos tienen mayor probabilidad de sobrevivir gracias al amamantamiento comunitario, que permite que un cachorro se alimente de otra hembra si su madre está cazando. Además, al nacer los cachorros de manera sincrónica, los machos que alcanzan la edad adulta pueden abandonar la manada junto a otros compañeros de su misma edad, lo que incrementa sus posibilidades de apoderarse con éxito de otra manada (Bygott et al., 1979; Packer et al., 1991).
Una vez que el nuevo macho (o grupo de machos) toma el control de la manada, a veces matan a los cachorros que ya están presentes. La explicación casual no se conoce con certeza, pero puede deberse a que el olor desconocido de los cachorros induce al macho a atacarlos. Pero independientemente de que esto suceda, ¿por qué el macho actúa así?
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| Un león con una cría muerta. Créditos de la imagen: George B. Schaller |
El beneficio del infanticidio para el nuevo macho es que al matar a los cachorros del macho anterior, las hembras vuelven a entrar en celo mucho más rápido. Esto acelera el momento en que puede engendrar su propia descendencia. Si los cachorros permanecieran, la hembra no volvería a entrar en celo por unos 25 meses. Al matarlos, el macho hace que la hembra esté lista para aparearse en solo nueve meses. Recuerda que la vida reproductiva de un macho en la manada es corta, por lo que cualquier individuo que practique el infanticidio al tomar una manda tendrá más descendencia, y así la tendencia al infanticidio se propagará por selección natural.
De hecho, la toma de una manada por una nueva coalición de machos adultos también contribuye a la sincronía reproductiva de las hembras, al ser eliminadas todas las crías dependientes al mismo tiempo. Durante la toma, las hembras tienden a entrar en celo al mismo tiempo (Packer y Pusey, 1983). Curiosamente, la actividad sexual femenina es más intensa en los primeros meses posteriores a este evento. Las hembras desempeñan un papel activo solicitando cópulas de varios machos, lo que parece fomentar la competencia entre distintas coaliciones masculinas por el control de la manda. El resultado es que, con mayor frecuencia, son las coaliciones más grandes las que acaban estableciéndose como residentes.
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| Un claro ejemplo es la sorprendente coalición de los seis machos de Mapogo (actualmente cinco). Créditos de la imagen: Hannes Kruger. |
Esto beneficia adaptativamente a las hembras porque necesita protección frente al acoso de otros machos durante más de dos años para poder criar con éxito a sus cachorros (3,5 meses de gestación más entre 1,5 y 2 años de dependencia de las crías), y solo las grandes coaliciones de machos tienen probabilidades reales de permanecer en la manada durante ese tipo. Así pues, la elevada actividad sexual de las hembras durante los periodos de toma puede, por tanto, estimular la competencia entre machos y favorecer que los mejores protectores se hagan cargo de la manda (Packer y Pusey, 1983).
El punto clave es que las explicaciones causales se ocupan de los mecanismos que producen un comportamiento, mientras que las explicaciones funcionales se centran en por qué estos mecanismos han sido favorecidos por la selección natural. La conducta del infanticidio ha generado críticas por ser considerada una adaptación sexualmente seleccionada (Barlett et al., 1993; Dagg, 1998), pero estas críticas provienen de malinterpretaciones sobre cómo funciona el concepto de adaptación. De hecho, para que el infanticidio se considere una adaptación, no es necesario que sea beneficioso en todos los casos individuales, sino que, en promedio, aumente el éxito reproductivo del macho que lo practica En este sentido, incluso si en algunos contextos la conducta falla o resulta perjudicial. Si su efecto promedio favorece la reproducción, ese rasgo será seleccionado naturalmente.
Bibliografía- Tinbergen, N. (1963) On aims and methods of ethology.
https://www.esf.edu/biology/faculty/documents/Tinbergen1963onethology.pdf - Bertram, B.C.R. (1975) Social factors influencing reproduction in wild lions.
https://www.researchgate.net/publication/229758080_Social_Factors_Influencing_Reproduction_in_Wild_Lions - Stern, K. & McClintock, M.K. (1998) Regulation of ovulation by human pheromones.
https://pzacad.pitzer.edu/~dmoore/psych199/1998_sternmcclintock_nature.pdf - Bygott, J.D., Bertram, B.C.R. & Hanby, J.P. (1979) Male lions in large coalitions gain reproductive advantage.
https://www.nature.com/articles/282839a0 - Packer, C., Gilbert, D.A., Pusey, A.E. & O’Brien, S.J. (1991) A molecular genetic analysis of kinship and cooperation in African lions.
https://www.nature.com/articles/351562a0 - Packer, C. & Pusey, A.E. (1983) Adaptations of female lions to infanticide by incoming males.
https://www.jstor.org/stable/2460874 - Bartlett, Thad & Sussman, Robert & Cheverud, James. (2009). Infant Killing in Primates: A Review of Observed Cases with Specific Reference to the Sexual Selection Hypothesis.
https://www.researchgate.net/publication/227656508_Infant_Killing_in_Primates_A_Review_of_Observed_Cases_with_Specific_Reference_to_the_Sexual_Selection_Hypothesis - Dagg, Anne. (2008). Infanticide by Male Lions Hypothesis: A Fallacy Influencing Research into Human Behavior.
https://www.researchgate.net/publication/229561218_Infanticide_by_Male_Lions_Hypothesis_A_Fallacy_Influencing_Research_into_Human_Behavior
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