Introducción
Si nos fijamos en la diversidad de organismos que hay en nuestro planeta, nos daremos cuenta de que, además de ser increíblemente inmensa, no todo los grupos están igualmente diversificados. Entonces, ¿por qué?.
La complejidad de la diversificación biológica
Una posible respuesta podría ser que el patrón general de diversificación no es producto de cambios simultáneos en la biodiversidad de todo los grupos de organismos. Contrariamente, algunos grupos han sufrido una diversificación diferencial en momentos específicos, generalmente relacionada a la invasión de nuevos hábitats o eventos de extinción masiva que alteraron enormemente las condiciones ecológicas existentes. Además, diferentes linajes han seguido trayectorias evolutivas bastante variadas: algunos irradiaron rápidamente para luego experimentar un declive abrupto, otros se diversificaron lentamente y persistieron con baja riqueza, mientras que algunos grupos han mantenido tasas de diversificación moderadas o elevadas durante largos periodos de tiempo (Benton, 1997)
Quizás, los dos mejores grupos en donde se pueda observar esto, es el de las plantas terrestres y los tetrápodos vertebrados. En las primeras, la dominancia de plantas vasculares primitivas fue sucedida por las pteridofitas y licopodios, que a su vez le cedieron el protagonismo a las gimnospermas, hasta llegar a la supremacía actual de las angiospermas (Niklas, 1986), cuya diversificación aún continua. Paralelamente, los primeros anfibios y reptiles dieron paso a diversos grupos de reptiles, entre ellos los dinosaurios, que eventualmente fueron reemplazados por las aves, mamíferos y reptiles modernos (Benton, 1985).
Aunque estas sucesiones se podrían interpretar como reemplazos competitivos, realmente no lo son y sería una visión simplista, ya que los patrones de diversificación obedecen a las cambiantes condiciones ambientales y a las nuevas oportunidades ecológicas.
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| Dinámica temporal del número de especies fósiles de plantas vasculares terrestre. Si quiere ver la dinámica temporal del número de especies de tetrápodos terrestres, véase Benton (1985). Imagen extraída de Nikla (1986). |
Aunque estas sucesiones se podrían interpretar como reemplazos competitivos, realmente no lo son y sería una visión simplista, ya que los patrones de diversificación obedecen a las cambiantes condiciones ambientales y a las nuevas oportunidades ecológicas.
Se ha sugerido que el aumento y la disminución en la diversidad de diferentes grupos, dejando a parte las extinciones masivas, puede modelarse razonablemente bien mediante una modificación de un modelo logístico, en el que un grupo se diversifica inicialmente de forma lenta y luego más rápidamente, alcanzando en algún punto un pico de riqueza, para luego decaer lentamente hasta su extinción en un periodo más prolongado (Boulter, 2002).
A pesar del número relativamente grande de planes corporales principales o filos, en un momento dado, gran parte de la biodiversidad proviene de solo unos pocos grupos de organismos, mientras que la mayoría de los grupos simplemente no son muy diversos. Un patrón que se repite en todo los niveles taxonómicos. Por ejemplo, la mayoría de las especies están en el reino Animalia, la mayoría de las especies de Animalia están en el filo Arthropoda, la mayoría de las especies en Arthropoda están en la clase insecta, y la mayoría de las especies en Insecta están en los órdenes Diptera (moscas), Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas) y Coleoptera (escarabajos). De manera similar, en vertebrados, el mayor número de especies en la clase Mammalia está en el orden Rodentia (roedores), la mayoría de las especies de Rodentia están en la familia Muridae, y una alta proporción de las especies en Muridae pertenece al género más grande de ese grupo (Mus).
Se han propuesto tres explicaciones principales para este patrón agrupado de diversidad. Primero, es posible que esto sea simplemente un artefacto del proceso de clasificar organismos en grupos, y que no tenga ninguna base biológica. Hay poca evidencia de que esto sea realmente así, porque las diferencias entre muchos grupos de organismos son claramente reales y reflejan sus relaciones evolutivas.
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| Número de familias que aparecen cada 1 millón de años para: (a) agnatos (vertebrados sin mandíbulas relacionados con las actuales lampreas y mixinos), y (b) Cimolesta (pequeños animales similares a perros). Editado de Boulter (2002). |
A pesar del número relativamente grande de planes corporales principales o filos, en un momento dado, gran parte de la biodiversidad proviene de solo unos pocos grupos de organismos, mientras que la mayoría de los grupos simplemente no son muy diversos. Un patrón que se repite en todo los niveles taxonómicos. Por ejemplo, la mayoría de las especies están en el reino Animalia, la mayoría de las especies de Animalia están en el filo Arthropoda, la mayoría de las especies en Arthropoda están en la clase insecta, y la mayoría de las especies en Insecta están en los órdenes Diptera (moscas), Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas) y Coleoptera (escarabajos). De manera similar, en vertebrados, el mayor número de especies en la clase Mammalia está en el orden Rodentia (roedores), la mayoría de las especies de Rodentia están en la familia Muridae, y una alta proporción de las especies en Muridae pertenece al género más grande de ese grupo (Mus).
Se han propuesto tres explicaciones principales para este patrón agrupado de diversidad. Primero, es posible que esto sea simplemente un artefacto del proceso de clasificar organismos en grupos, y que no tenga ninguna base biológica. Hay poca evidencia de que esto sea realmente así, porque las diferencias entre muchos grupos de organismos son claramente reales y reflejan sus relaciones evolutivas.
Segundo, los patrones podrían ser simplemente una cuestión de azar. De hecho, un patrón en el que muchos grupos tienen pocas especies y uno o unos pocos grupos contienen una alta proporción de especies es un resultado probable de un modelo de especiación y extinción aleatorio. Consideremos las circunstancias en las que división de linajes lleva de una especie ancestral da lugar a dos descendientes (una división dicotómica).
Inicialmente, una especie ancestral se divide para dos especies distintas. Dependiendo de cuál de estas dos se diversifique, existen dos posibles resultados con tres especies, y dependiendo de cuál de estas tres especies se diversifiquen posteriormente, pueden surgir seis posibles resultados con cuatro especies. De estos patrones filogenéticos de cuatro especies, solo un tercio (2 de 6) son simétricos, siendo una distribución desigual de especies el resultado más probable. Este patrón se repite con números cada vez más grande de especies, por ejemplo, con 4 especies, el número de árboles posible es de 15. Utilizando la siguiente fórmula, extraída de Felsentein (2004).
Efectivamente, los modelos de especiación y extinción aleatoria son bastante cercanos para entender los patrones de diversificación, pero no siempre son suficientes. Algunos grupos tienen muchas más especies de las que se esperaría encontrar por azar.
Esto nos lleva a la tercera posible razón del patrón observado, que es que algunos grupos poseen características que los predisponen a diversificarse de forma desproporcionada. En este sentido, se ha propuesto que la dispersión por animales ha promovido la diversificación de algunos grupos de plantas vasculares, que la capacidad de volar ha promovido la diversificación de algunos grupos de insectos, y que el tamaño corporal pequeño ha promovido la diversificación de algunos grupos de aves. Estas sugerencias han resultado ser más difíciles de probar de lo que en un principio se pensaba y existen muchas "historias convenientes", una sátira que usaron Gould y Lewontin (1979), tomada del libro de Rudyard Kipling de 1902, para criticar las explicaciones adaptacionistas que daban algunos biólogos evolutivos en aquel momento a ciertos rasgos, cunado realmente no se han probado esas afirmaciones con evidencia empírica que la sostenga.
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| Una representación diagramática de una división dicotómica. Créditos de la imagen: Ciencia Verde |
Inicialmente, una especie ancestral se divide para dos especies distintas. Dependiendo de cuál de estas dos se diversifique, existen dos posibles resultados con tres especies, y dependiendo de cuál de estas tres especies se diversifiquen posteriormente, pueden surgir seis posibles resultados con cuatro especies. De estos patrones filogenéticos de cuatro especies, solo un tercio (2 de 6) son simétricos, siendo una distribución desigual de especies el resultado más probable. Este patrón se repite con números cada vez más grande de especies, por ejemplo, con 4 especies, el número de árboles posible es de 15. Utilizando la siguiente fórmula, extraída de Felsentein (2004).
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| Fórmula para calcular el número de topologías posibles en un árbol filogenético bifurcado y enraizado. Donde "n" representa el número de taxones dentro del árbol y "!!" es un doble factorial. |
Efectivamente, los modelos de especiación y extinción aleatoria son bastante cercanos para entender los patrones de diversificación, pero no siempre son suficientes. Algunos grupos tienen muchas más especies de las que se esperaría encontrar por azar.
Esto nos lleva a la tercera posible razón del patrón observado, que es que algunos grupos poseen características que los predisponen a diversificarse de forma desproporcionada. En este sentido, se ha propuesto que la dispersión por animales ha promovido la diversificación de algunos grupos de plantas vasculares, que la capacidad de volar ha promovido la diversificación de algunos grupos de insectos, y que el tamaño corporal pequeño ha promovido la diversificación de algunos grupos de aves. Estas sugerencias han resultado ser más difíciles de probar de lo que en un principio se pensaba y existen muchas "historias convenientes", una sátira que usaron Gould y Lewontin (1979), tomada del libro de Rudyard Kipling de 1902, para criticar las explicaciones adaptacionistas que daban algunos biólogos evolutivos en aquel momento a ciertos rasgos, cunado realmente no se han probado esas afirmaciones con evidencia empírica que la sostenga.
Pese a esto, parece probable que la evolución de ciertos rasgos hayan representado una la apertura hacia nuevas oportunidades para que algunos grupos se diversifiquen desproporcionadamente más que otros. Así, hay evidencia cuantitativa de que la adopción de la fitofagia (alimentarse de plantas) se ha asociado con una diversificación desproporcionada en grupos de insectos (Mitter et al., 1988), mientras que la adopción de un estilo de vida parasitario no lo ha hecho (Wiegmann et al., 1993). Gran parte de la diversificación ha consistido en especialización en interacciones específicas, ya sea basadas en el consumo, la polinización o la dispersión (Thompson, 2002).
Conclusión
Esta claro que no siempre la aleatoriedad iba a resolver los problemas propuestos por los evolucionistas. Es bastante curioso como la vida tiene esa sorprendente capacidad de diversificarse, y creo que con esto ya quedaría respondida la pregunta. Aunque aún quedan muchos temas relacionados con la biodiversidad por explorar...
Para artículos anteriores sobre biodiversidad y diversificación consulté...
-Extinción y radiación adaptativa (Mayo, 2025)
Para artículos anteriores sobre biodiversidad y diversificación consulté...
-Extinción y radiación adaptativa (Mayo, 2025)
Bibliografía
- Benton, M.J. (1997) Models for the diversification of life.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534797844102 - Niklas, K.J. (1986) Large-scale changes in animal and plant terrestrial communities. In: Patterns and Processes in the History of Life.
https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-642-70831-2_21 - Benton, M.J. (1985) Mass extinction among non marine tetrapods.
https://www.nature.com/articles/316811a0 - Boulter, M. (2002) Extinction: Evolution and the End of Man.
- Felsenstein, J. (2004) Inferring Phylogenies.
- Gould, S.J. & Lewontin, R.C. (1979) The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme.
https://acteon.webs.upv.es/ARTICULOS/Gould%20Lewontin%20Las%20pechinas%20de%20San%20Marcos.pdf - Mitter, C., Farrell, B. & Wiegmann, B. (1988) The phylogenetic study of adaptive zones: has phytophagy promoted insect diversification?
https://www.researchgate.net/publication/221959213_The_Phylogenetic_Study_of_Adaptive_Zones_Has_Phytophagy_Promoted_Insect_Diversification - Wiegmann, B.M., Mitter, C. & Farrell, B. (1993) Diversification of carnivorous parasitic insects: extraordinary radiation or specialized dead end?
https://www.researchgate.net/publication/249140513_Diversification_of_Carnivorous_Parasitic_Insects_Extraordinary_Radiation_or_Specialized_Dead_End - Thompson, J.N. (2002) Plant–animal interactions: future directions. In: Plant–Animal Inter actions: An Evolutionary Approach.
https://www.plant-animal.es/pdfs/Herrera.2002.Herrera.&.Pellmyr.pdf
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