Introducción
Bueno, ya era hora de que hablara un poco de coevolución. Hacia ya tiempo que no tocaba este tema en el blog, aunque no me había olvidado de él.
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| Un colibrí de Anna (Calypte anna) polinizando una flor de mono escarlata (Erythranthe cardinalis). Créditos de la imagen: Karen Wilkinson. |
Dos amigos muy unidos
Varias especies de flores de mono (género Erythranthe), se encuentran en diversas regiones del Oeste de América del Norte, donde en conjunto exhiben una gran diversidad de rasgos florales distintivos y a menudo bastante dicotómicos. Por ejemplo, dependiendo de la especie, los volúmenes de néctar pueden ser bajos o altos, los pétalos pueden ser erectos o no, la longitud de los estambres y pistilos puede ser cortos, y los colores de las flores pueden ser rojo, amarillo, púrpura, rosa o blanco. Esta diversidad de rasgo puede interpretarse como una radiación adaptativa de este género de plantas (Stebbins, 1970).
Ante tal variedad de formas, les resulta de especial interés a los ecólogos las relaciones coevolutivas entre las flores de mono y sus polinizadores. Varias especies son polinizadas por colibríes, mientras que otras son atendidas principalmente por insectos. Por tanto, surgen varias preguntas: ¿la polinización por colibríes es mono o polifilética en Erythanthe? ¿Coincidió el origen evolutivo de la polinización por colibríes con la aparición de ciertos conjunto de rasgos florales, y si es así, cuáles? ¿Y qué podrían implicar tales correlaciones evolutivas sobre las presiones de selección involucradas en los cambios de polinización alternativos?
Pero antes de responder a estas preguntas, conviene ubicar taxonómicamente a este grupo. Originalmente, Erythranthe fue clasificada como una sección dentro del género Mimulus (Greene, 1885), pero, tras la reestructuración de Mimulus, se conservaron solo 7 especies en Mimulus, 111 em Erythranthe, 46 en Diplacus, 2 en Uvedalia y una en cada una de los siguientes género: Elacholoma, Mimetanthe, y Thyridia (Barker et al., 2012).
Pero antes de responder a estas preguntas, conviene ubicar taxonómicamente a este grupo. Originalmente, Erythranthe fue clasificada como una sección dentro del género Mimulus (Greene, 1885), pero, tras la reestructuración de Mimulus, se conservaron solo 7 especies en Mimulus, 111 em Erythranthe, 46 en Diplacus, 2 en Uvedalia y una en cada una de los siguientes género: Elacholoma, Mimetanthe, y Thyridia (Barker et al., 2012).
Beardsley et al. (2003), generaron una filogenia molecular y reconstruyeron en este árbol las transiciones evolutivas probables y cotransiciones entre características florales alternativas y tipos de polinizadores. En base a sus resultados.
La polinización por colibríes surgió en al menos dos ocasiones evolutivas separadas en el género Eryrhranthe, una vez en el ancestro común de un clado compuesto por E. verbenaceus y E. eastwoodiae, E. nelsonii y E. rupestris, y nuevamente, de forma independiente, en un ancestro cercano de E. cardinalis.
Los orígenes evolutivos inferidos de varios rasgos (flores rojas, estambres y pistilos largos, pétalos superiores curvados hacia atrás) coincidieron perfectamente en el árbol filogenético con los dos orígenes evolutivos de la polinización por colibríes. Otros rasgos florales, como el volumen de néctar y la presencia versus ausencia de pigmentos carotenoides en los pétalos (no mostrados), no coincidieron perfectamente con la polinización por colibríes en la filogenia de Erythranthe.
Algunas asociaciones filogenéticas eran esperables. Por ejemplo, se sabe que los colibríes prefieren flores rojas (Grant y Grant, 1968), por lo que la conexión histórica entre flores rojas y polinización aviaria no sorprendió. Tampoco sorprendió la correlación filogenética entre la polinización por colibríes y las flores con partes largas: para plantas polinizadas por aves pequeñas con picos largos, los pistilos y estambres extendidos son importante para la remoción efectiva del polen de las anteras y su deposición en los estigmas (Stebbins, 1970).
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| Análisis de componentes principales (PCA) de varios rasgos florales sobre una filogenia molecular de aproximadamente una docena de especies de flores de mono del género Erythranthe, algunas de las cuales son polinizadas por colibríes, mientras que otras no lo son. Creado y editado por Ciencia Verde, según Beardsley et al. (2003). |
La polinización por colibríes surgió en al menos dos ocasiones evolutivas separadas en el género Eryrhranthe, una vez en el ancestro común de un clado compuesto por E. verbenaceus y E. eastwoodiae, E. nelsonii y E. rupestris, y nuevamente, de forma independiente, en un ancestro cercano de E. cardinalis.
Los orígenes evolutivos inferidos de varios rasgos (flores rojas, estambres y pistilos largos, pétalos superiores curvados hacia atrás) coincidieron perfectamente en el árbol filogenético con los dos orígenes evolutivos de la polinización por colibríes. Otros rasgos florales, como el volumen de néctar y la presencia versus ausencia de pigmentos carotenoides en los pétalos (no mostrados), no coincidieron perfectamente con la polinización por colibríes en la filogenia de Erythranthe.
Algunas asociaciones filogenéticas eran esperables. Por ejemplo, se sabe que los colibríes prefieren flores rojas (Grant y Grant, 1968), por lo que la conexión histórica entre flores rojas y polinización aviaria no sorprendió. Tampoco sorprendió la correlación filogenética entre la polinización por colibríes y las flores con partes largas: para plantas polinizadas por aves pequeñas con picos largos, los pistilos y estambres extendidos son importante para la remoción efectiva del polen de las anteras y su deposición en los estigmas (Stebbins, 1970).
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| Un colibrí de Anna (Calypte anna) polinizando una flor de mono escarlata (Erythranthe cardinalis). Créditos de la imagen: Karen Wilkinson. |
Otros patrones filogenéticos fueron inesperados. Siendo notablemente la asociación filogenética menos que perfecta entre el volumen de néctar y la polinización por colibríes resultó ser desconcertante. Los colibríes usualmente prefieren flores que les ofrezcan altas recompensas de néctar, por lo que las plantas que los atraen normalmente han evolucionado flores que están sobrecargadas de néctar. Pero dos especies de flores del mono polinizadas por colibríes (E. eastwoodiae y E. rupestris) tienen algunos de los volúmenes de néctar más bajos entre todas las especies de Erythranthe.
Una posible hipótesis para esta situación bastante peculiar es que, tal vez, E. eastwoodiae y E. rupestris se estén aprovechando de los colibríes al recibir servicios de polinización sin asumir los costos energéticos añadidos para producir grandes cantidades de néctar. En teoría, esta estrategia egoísta (en lugar de mutualista) por parte de las plantas solo debería de ser posible a largo plazo si estas especies fueran raras en comparación con otras especies rojas "honestas" que sí ofrecen grandes recompensas de néctar a los colibríes. En línea con esta idea, tanto E. eastwoodiae y E. rupestris son poco comunes y geográficamente localizadas.
Por lo que podemos concluir, en base a los análisis de Beardsley et al. (2003), que cada uno de los dos clados de flores del mono polinizadas por aves, evolucionó originalmente a partir de plantas ancesntrales que probablemente eran polinizadas por insectos y que tenían estambres y pistilos cortos, pétalos superiores erectos, y volúmenes relativamente bajos de néctar. Además de demostrar que las transiciones evolutivas de la polinización por insectos a la de colibríes estuvieron históricamente asociadas con alteraciones clave en todas estas condiciones florales (Schemske y Bradshaw, 1999), con la excepción parcial de que los bajos volúmenes de néctar que fueron retenidos evolutivamente o que re-evolucionaron en los linajes que llevaron a E. eastwoodiae y E. rupestris.
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| A la derecha, Erythranthe eastwoodiae, a la izquierda Erythranthe rupestris. Créditos de la imagen, en ese mismo orden: faerthen y sebastian323. |
Por lo que podemos concluir, en base a los análisis de Beardsley et al. (2003), que cada uno de los dos clados de flores del mono polinizadas por aves, evolucionó originalmente a partir de plantas ancesntrales que probablemente eran polinizadas por insectos y que tenían estambres y pistilos cortos, pétalos superiores erectos, y volúmenes relativamente bajos de néctar. Además de demostrar que las transiciones evolutivas de la polinización por insectos a la de colibríes estuvieron históricamente asociadas con alteraciones clave en todas estas condiciones florales (Schemske y Bradshaw, 1999), con la excepción parcial de que los bajos volúmenes de néctar que fueron retenidos evolutivamente o que re-evolucionaron en los linajes que llevaron a E. eastwoodiae y E. rupestris.
Conclusión
Esto es una prueba más de que el mutualismo no es una categoría fija, sino que se mueve dentro de un amplio espectro. Aunque comúnmente se entiende de forma simplificada como una relación estable y beneficiosa para ambas partes, las cosas no son tan simples.
Además, también es un buen recordatorio de que la coevolución no es tan intuitiva como mayoritariamente se cree. Menos mal que existen los análisis filogenéticos comparativos, y gracias a ellos podemos saber cuándo y cómo surgieron ciertos rasgos, si lo hicieron de manera conjunta, si su presencia se debe realmente a presiones coevolutivas o a otras presiones selectivas.
Para artículos anteriores sobre coevolución, consulté...
-El triunfo de una extraña amistad (Marzo, 2025)
Además, también es un buen recordatorio de que la coevolución no es tan intuitiva como mayoritariamente se cree. Menos mal que existen los análisis filogenéticos comparativos, y gracias a ellos podemos saber cuándo y cómo surgieron ciertos rasgos, si lo hicieron de manera conjunta, si su presencia se debe realmente a presiones coevolutivas o a otras presiones selectivas.
Para artículos anteriores sobre coevolución, consulté...
-El triunfo de una extraña amistad (Marzo, 2025)
Bibliografía
- Stebbins, G. L. 1970. Adaptiveradiation of reproductive characteristics in Angiosperms.
- Greene, E. L. 1885. Studies in the botany of California and parts adjacent.
- Barker, William R., Nesom, Guy L, Beardsley, Paul M., & Fraga, Naomi Suzanne. (2012). A taxonomic conspectus of Phrymaceae: A narrowed circumscription for Mimulus, new and resurrected genera, and new names and combinations.
https://www.researchgate.net/publication/265152291_A_taxonomic_conspectus_of_Phrymaceae_a_narrowed_circumscription_for_Mimulus_new_and_resurrected_genera_and_new_names_and_combinations - Beardsley, P. M., A. Yen, and R. G. Olmstead 2003. AFLP phylogeny of Mimulus section Erythranthe and the evolution of hummingbird pollination.
https://www.jstor.org/stable/3448862 - Grant, K.A. and V. Grant. 1968. Hummingbirds and Their Flowers.New York: Columbia University Press.
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