Introducción
En artículos anteriores ya he tratado cómo la coloración de las ranas venenosas de América Central y del Sur ha influido en su evolución y diversificación. ¿Pero cómo apareció este rasgo en las ranas venenosas?
¿Por donde empezamos?
Además, otro hecho que dificulta el aposematismo en una sola ocasión es que los compuestos alcaloides venenosos, debido a sus propiedades tóxicas y a su complejidad estructural, podrían ser metabólicamente costosos y difíciles de sintetizar. Por lo tanto, se esperaría que las especies emparentadas que presentan este síndrome sean monofiléticas y no parafiléticas. Pero los dendrobátidos son muy diferentes a lo que esta teoría convencional podría intentar explicar. Las especies brillantes y venenosas aparecen dispersas a lo largo de su filogenia, lo que indica que el síndrome de aposematismo surgió de forma independiente al menos dos veces (y posiblemente una tercera) dentro del grupo (Santos et al., 2003)
Una vez que el aposematismo está bien establecido en una especie tóxica, su mantenimiento evolutivo es relativamente fácil de entender, sobre todo gracias al polimorfismo. Ya que este permite que surjan distintos patrones de coloración aposemática que incluso puede coincidir con los de otras especies simpátricas también venenosas, funcionando al mismo tiempo como señal aposemática y como mimetismo mülleriano (Symula et al., 2002). Pero, el verdadero problema es: ¿qué ocurre cuándo esta característica aparece por primera vez? Probablemente no sea favorecida por la selección natural, ya que, al inicio, al presentar una coloración más llamativa, el individuo aposemático sería más propenso a ser atacado por los depredadores.
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| Las tres ranas son supuestos miembros de una sola especie (Dendrobates imitator). Cada uno de estos morfos es simpátrico con una especie diferente en una región geográfica diferente. La especie con la que cada morfo es simpátrico se muestra directamente debajo de ese morfo. De izquierda a derecha, las especies d, e y f son: Dendrobates variabilis, Dendrobates fantasyus y Dendrobates ventrimaculatus. Extraído de Symula et al. (2002) |
Además, otro hecho que dificulta el aposematismo en una sola ocasión es que los compuestos alcaloides venenosos, debido a sus propiedades tóxicas y a su complejidad estructural, podrían ser metabólicamente costosos y difíciles de sintetizar. Por lo tanto, se esperaría que las especies emparentadas que presentan este síndrome sean monofiléticas y no parafiléticas. Pero los dendrobátidos son muy diferentes a lo que esta teoría convencional podría intentar explicar. Las especies brillantes y venenosas aparecen dispersas a lo largo de su filogenia, lo que indica que el síndrome de aposematismo surgió de forma independiente al menos dos veces (y posiblemente una tercera) dentro del grupo (Santos et al., 2003)
Una posible explicación a este patrón es su dieta. Curiosamente, la mayoría de los clados tóxicos aposemáticos están formados por especies especializadas en consumir hormigas, mientras que las especies no tóxicas y crípticas tienen dietas más generalistas (Toft, 1995). Se sabe desde hace tiempo que los dendrobátidos venenosos adquieren algunas de sus toxinas disuasorias mediante el consumo de hormigas (Daily., et al., 2002; Saporito et al., 2004). Esto indica que los orígenes evolutivos de la toxicidad están estrechamente ligados a la evolución de una dieta especializada (Darst et al., 2006).
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| Brachymyrmex aphdicola, una de las especies de hormiga que consumen estas ranas. Imagen extraída de aquí |
De hecho, la especialización en dietas basadas en hormigas se considera un rasgo derivado, mientras que la dieta generalista es un rasgo ancestral de estas ranas (Toft, 1995). Es posible que esta especialización haya sido producto por la preferencia de ciertos tipos y tamaños de presas, así como la adquisición de determinados nutrientes (Moskowitz et al., 2022).
Probablemente, gracias a este cambio de dieta, permitió el desarrollo posterior de una coloración llamativa como una señal secundaria que reforzaría la defensa química ya existente. Esto podría explicar por qué, en algunos linajes la toxicidad apareció antes que la coloración aposemática, y por qué aún existen especies tóxicas que conservan una apariencia críptica. No obstante, esto no explica completamente por qué el síndrome aposemático evolucionó de manera parafilética. Es posible que las distintas poblaciones, al especializarse de manera independiente en dietas similares, hayan desarrollado defensas químicas de manera paralela, lo que su vez abrió la puerta para que la coloración de advertencia también evolucionara varias veces de manera convergente.
Probablemente, gracias a este cambio de dieta, permitió el desarrollo posterior de una coloración llamativa como una señal secundaria que reforzaría la defensa química ya existente. Esto podría explicar por qué, en algunos linajes la toxicidad apareció antes que la coloración aposemática, y por qué aún existen especies tóxicas que conservan una apariencia críptica. No obstante, esto no explica completamente por qué el síndrome aposemático evolucionó de manera parafilética. Es posible que las distintas poblaciones, al especializarse de manera independiente en dietas similares, hayan desarrollado defensas químicas de manera paralela, lo que su vez abrió la puerta para que la coloración de advertencia también evolucionara varias veces de manera convergente.
Conclusión
Sin embargo, por ahora, mi hipótesis tendrá que esperar a que se publique algún estudio que la respalde. Esperemos que no sea dentro de 1000 años...
Para publicaciones anteriores sobre dendrobátidos, consulté...
-¿Amor a primera vista o a primer veneno? (Junio, 2025)
-¿Amor a primera vista o a primer veneno? (Junio, 2025)
Bibliografía
- Symula, R., R. Schulte, and K. Summers 2001. Molecular phylogenetic evidence for a mimetic radiation in Peruvian poison frogs supports a Mullerian mimicry hypothesis.
https://www.researchgate.net/publication/11608643_Molecular_phylogenetic_evidence_for_a_mimetic_radiation_in_Peruvian_poison_frogs_supports_a_Mullerian_mimicry_hypothesis - Santos, J. C., L. A. Coloma, and D. C. Cannatella 2003. Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs.
https://www.researchgate.net/publication/5465976_Multiple_recurring_origins_of_aposematism_and_diet_specialization_in_poison_frogs - Toft, C. A. (1995). Evolution of Diet Specialization in Poison-Dart Frogs (Dendrobatidae).
https://www.jstor.org/stable/3892588?seq=1 - Daly, J. W., Kaneko, T., Wilham, J., Garraffo, H. M., Spande, T. F., Espinosa, A., & Donnelly, M. A. (2002). Bioactive alkaloids of frog skin: combinatorial bioprospecting reveals that pumiliotoxins have an arthropod source.
https://www.researchgate.net/publication/8649777_Bioactive_alkaloids_of_frog_skin_Combinatorial_bioprospecting_reveals_that_pumiliotoxins_have_an_arthropod_source - Saporito, R. A., Garraffo, H. M., Donnelly, M. A., Edwards, A. L., Longino, J. T., & Daly, J. W. (2004). Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs.
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0402365101 - Santos, J. C., L. A. Coloma, and D. C. Cannatella 2003. Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs.
https://www.researchgate.net/publication/5465976_Multiple_recurring_origins_of_aposematism_and_diet_specialization_in_poison_frogs - Moskowitz, Nora & D’Agui, Rachel & Alvarez-Buylla, Aurora & Fiocca, Katherine & O'Connell, Lauren. (2022). Poison frog dietary preference depends on prey type and alkaloid load.
https://www.researchgate.net/publication/365929378_Poison_frog_dietary_preference_depends_on_prey_type_and_alkaloid_load
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