El pico de un pez

Los peces agujas adultos (familia Belonidae) y sus parientes cercanos, los saurios (Scomberesocidae), se caracterizan por presentar hocicos extremadamente alargados en los que tanto la mandíbula superior como la inferior se crecen hacia adelante desde la cabeza como extensiones en forma de agujas. Pero estos no nacen con esta estructura.

Una increíble foto de un pez aguja (Tylosurus crocodilus). Créditos de la imagen: Wayne y Pam Osborn.

Estas mandíbulas están compuesta por una base ósea y una porción de extensión, que se desarrolla a partir de células multipotentes ubicadas en la punta anterior del dentario que posteriormente migran hacia adelante y luego se diferencia en células similares a osteoblastos. Estas, a su vez, depositan una matriz extracelular que se mineraliza y es la que permite el desarrollo de ese característico "pico" en estos peces (Schneider et al., 2023). Durante una etapa intermedia de este proceso, curiosamente se asemeja a la forma adulta de otra familia de beliniforme: los Hemiramphidae, conocidos como medio-pico (Bougthon et al., 1991). Ante esto, surge la pregunta sobre ¿cómo evolucionaron las diferentes formas de mandíbulas de los peces beloniformes, especialmente la condición de pico completo en los peces agujas y las de medio pico en los Hemiramphidae?

Para explicar cómo podría haber evolucionado la condición de medio pico en los Hemiramphidae y la condición de pico completo de los peces agujas a partir de una condición ancestral sin pico como la que presentan otros peces normales, incluidos otros grupos de beloniformes, como los peces voladores (Exocoetidae) y los peces arroz (Adrianichthyidae), se han propuesto dos hipótesis.

Aquí uno de los representantes de ambas familias. A la izquierda, el conocido pez volador, concretamente de la especie Hirundichthys rondeletii y a la derecha, el pez arroz japonés (Oryzias latipes). Créditos de las imágenes, en el mismo orden: JB Stacey y Seotaro.

Según la hipótesis de la recapitulación, los ancestros de mandíbulas cortas dieron primero a los descendientes medio-pico, que posteriormente originaron a los peces agujas. Si esto es cierto, entonces la progresión observada en las estructuras de la mandíbula durante el desarrollo (es decir, la ontogenia) de un pez aguja individual reflejaría la progresión de los cambios evolutivos que transformaron a un ancestro beloniforme de mandíbula corta en un descendiente cuyos adultos tienen mandíbulas superior e inferior largas. Siendo un ejemplo de un fenómeno que Ernst Haeckel destacó hace casi 150 años en su famosa "ley biogenética": la ontogenia recapitula la filogenia (Haeckel, 1866; Gould, 2000)

Por otro lado, está la hipótesis de la pedomorfosis, los derivaron de ancestros parecidos a los peces agujas, a través de una vía evolutiva en el que el desarrollo de la mandíbula se detuvo en la etapa juvenil del pez aguja. La pedomorfosis, en general, es un fenómeno evolutivo el cual los descendientes adultos se asemejan a la etapa juvenil de sus ancestros (de Beer, 1940). Efectivamente, es lo opuesto a la recapitulación (en la cual a etapa juvenil de los descendientes se parece al estado adulto de sus ancestros). Aplicado a los peces beloniformes, la hipótesis de la pedomorfosis (al igual que la de la recapitulación) supone que la condición evolutiva inicial era una mandíbula corta, pero difiere al proponer que las transiciones evolutivas posteriores llevaron a los medio pico a través de formas ancestrales similares a los peces agujas.

Si el escenario de la recapitulación fuera correcto, entonces las líneas evolutivas de beloniformes medio-pico deberían ser ancestrales a las de pico completo. En cambio, si es correcta la hipótesis de la pedomorfosis, las líneas de pico completo serían anteriores a las del medio-pico. Para diferenciar entre estas hipótesis alternativas, se requiere un marco filogenético explícito que permita evaluar la dirección histórica de las transformaciones morfológicas, algo que, por suerte, ya se ha hecho (Lovejoy, 2000)

Filogenia de consenso de los peces beloniformes. Creada por Ciencia Verde según Lovejoy (2000).

En base a este análisis, las distintas condiciones mandibulares de los peces beloniformes parecen haber evolucionado más plausiblemente mediante una progresión general, desde formas de mandíbula corta (como en los peces arroz y otros grupos externos), hacia juveniles y adultos de medio-pico (como en la mayoría de medio-picos actuales), y finalmente hacia adultos de pico completo (como en los los peces agujas actuales)

Además, ciertos taxones ubicados dentro de los medio-picos del árbol filogenético que, curiosamente no es monofilético) han perdido secundariamente la condición de mandíbulas largas en adultos, en al menos dos ocasiones evolutivas distintas. Aunque formen parte del grupo de los medio-pico, en realidad tienen la mandíbula inferior corta. Lo mismo pasa con los peces voladores, que presentan tanto la mandíbula superior como la inferior cortas

Pues en base a esta resolución filogenética, favorece el escenario de la recapitulación para las principales transiciones evolutivas entre tipos de mandíbulas en los peces beloniformes, y falsifica provisionalmente la hipótesis de la pedomorfosis. Aún así, sería necesario hacer más estudios tanto filogenéticos como del desarrollo para confirmar los mecanismos implicados en el escenario de la recapitulación filogenética en mandíbulas beloniformes, pero por ahora, parece bastante claro que los peces agujas evolucionaron a partir de los medio-picos, y no al revés.

Bibliografía

1. Schneider, Ralf & Gunter, Helen & Salewski, Inken & Woltering, Joost & Meyer, Axel. (2023). Growth dynamics and molecular bases of evolutionary novel jaw extensions in halfbeaks and needlefishes (Beloniformes).
   https://www.researchgate.net/publication/374217771_Growth_dynamics_and_molecular_bases_of_evolutionary_novel_jaw_extensions_in_halfbeaks_and_needlefishes_Beloniformes
2. Boughton, David & Collette, Bruce & McCune, Amy. (1991). Heterochrony In Jaw Morphology of Needlefishes (Teleostei: Belonidae).
   https://www.researchgate.net/publication/31265125_Heterochrony_In_Jaw_Morphology_of_Needlefishes_Teleostei_Belonidae
3. 5. Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen.
4. Gould, S. J. (2000). Ontogeny and Phylogeny.
5. Beer, G. R. de (1940). Embryos and Ancestors.
6. Lovejoy, Nathan. (2000). Reinterpreting recapitulation: Systematics of needlefishes and their allies (Teleostei: Beloniformes).
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.0014-3820.2000.tb00567.x