Introducción
Cuando van a paso rápido, los canguros y sus parientes (familia Macropodidae) emplean el salto bípedo. De hecho, el salto bípedo es obligatorio para su locomoción rápida, ya que tienen patas delanteras cortas y débiles, mientras que sus patas traseras largas están poderosamente construidas para la propulsión.
Tradicionalmente, los macrópodos se dividen en dos subfamilias taxonómicas: Macropodinae, con aproximadamente 40 especies vivas de canguros, walabíes y pademelones y luego está Potorinae, con unas 10 especies de ratas-canguros, potorús y bettongs.
Incluido en esta diversidad evolutiva está la rata canguro almizclera (Hypsiprymnodon moschatus). Un animal que parece superficialmente a un pequeño macrópodo, pero le gusta trepar sobre árboles caídos y ramas, cuando corre, se desplaza con las cuatro patas en lugar de dos. Entre otras características anatómicas, este cuadrúpedo es efectivamente intermedio entre el presumible ancestro parecido a una zarigüeya de los macrópodos y los modernos saltadores bípedos (Johnson y Strahan, 1982). Entonces. ¿donde encaja en el árbol evolutivo de los marsupiales? En bases a sus características anatómicas, los taxonomistas tradicionalmente consideraban a la rata canguro almizclera como un taxón hermano de los Potoroinae (Burk et al., 1998)
Si este fuera el caso, implicaría que la bipedalidad evolucionó dos veces dentro de la familia Macropodidae: una vez en los ancestro de los Macropodinae y otros en los Potoroinae, o bien que la bipedalidad evolucionó una sola vez en la base del árbol evolutivo de los macrópodos, y que la ccuadrupedalidad fue posteriormente recuperada en la línea de H. moschatus.
Pero, de nuevo, los datos moleculares siempre llevando la contraria. Según, análisis filogenéticos de secuencias nucleotídicas de ADNmt, la rata canguro almizclera es un taxón hermano de Macropodidae, habiéndose separado inicialmente de la línea proto-macrópoda hace aproximadamente 40 millones de años, es decir, unos 15 millones de años antes de la separación ancestral de Macropodinae y Potoroinae (Burk et al., 1998; Meredith et al., 2009).
Esto sugiere que el salto bípedo surgió solo una vez en la evolución de los macrópodos y que no ha habido reversiones evolutivas a la cuadrupedalidad, al menos entre las líneas de marsupiales que viven hoy. Esta distinción filogenética de H. moschatus ha llevado a proponer que esta especie sea colocada en su propia familia taxonómica (Hypsiprymnodontidae).
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| Un par de canguros saltando. Imagen de dominio público. |
Evolución del bipedalismo y adaptaciones en macrópodos
La aparición evolutiva de la locomoción bípeda vino acompañada por otros cambios anatómicos en los macrópodos, como una reducción en el número de dedos traseros (de cinco a tres o cuatro), lo que hace que el pie tenga una estructura más especializada a la propulsión y el salto (Kear et al., 2008), dando lugar a una estructura parecida a una "pezuña", además de un engrosamiento de la cola para un mayor equilibrio y estabilidad.
Esta transición de cuadrupelidad a bipedalismo comenzó hace 40 millones de años, cuando un pequeño marsupial parecido a una zarigüeya perteneciente al a familia Phalangeridae, con tendencias arborícolas adoptó gradualmente un estilo de vida cada vez más terrestre. (Slazay, 1994; Burk et al., 1998; Burk y Springer, 2000; Meredith et al., 2009) Hoy, el característico salto bípedo es la forma en la que una buena parte de las especies de Macropodidae se desplazan por el continente australiano.
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| Una pata trasera de canguro. Imagen extraída de aquí. |
Esta transición de cuadrupelidad a bipedalismo comenzó hace 40 millones de años, cuando un pequeño marsupial parecido a una zarigüeya perteneciente al a familia Phalangeridae, con tendencias arborícolas adoptó gradualmente un estilo de vida cada vez más terrestre. (Slazay, 1994; Burk et al., 1998; Burk y Springer, 2000; Meredith et al., 2009) Hoy, el característico salto bípedo es la forma en la que una buena parte de las especies de Macropodidae se desplazan por el continente australiano.
Tradicionalmente, los macrópodos se dividen en dos subfamilias taxonómicas: Macropodinae, con aproximadamente 40 especies vivas de canguros, walabíes y pademelones y luego está Potorinae, con unas 10 especies de ratas-canguros, potorús y bettongs.
Incluido en esta diversidad evolutiva está la rata canguro almizclera (Hypsiprymnodon moschatus). Un animal que parece superficialmente a un pequeño macrópodo, pero le gusta trepar sobre árboles caídos y ramas, cuando corre, se desplaza con las cuatro patas en lugar de dos. Entre otras características anatómicas, este cuadrúpedo es efectivamente intermedio entre el presumible ancestro parecido a una zarigüeya de los macrópodos y los modernos saltadores bípedos (Johnson y Strahan, 1982). Entonces. ¿donde encaja en el árbol evolutivo de los marsupiales? En bases a sus características anatómicas, los taxonomistas tradicionalmente consideraban a la rata canguro almizclera como un taxón hermano de los Potoroinae (Burk et al., 1998)
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| Filogenia basada en las características morfológica. Creado por Ciencia Verde, según Burk et al., 1998. |
Si este fuera el caso, implicaría que la bipedalidad evolucionó dos veces dentro de la familia Macropodidae: una vez en los ancestro de los Macropodinae y otros en los Potoroinae, o bien que la bipedalidad evolucionó una sola vez en la base del árbol evolutivo de los macrópodos, y que la ccuadrupedalidad fue posteriormente recuperada en la línea de H. moschatus.
Pero, de nuevo, los datos moleculares siempre llevando la contraria. Según, análisis filogenéticos de secuencias nucleotídicas de ADNmt, la rata canguro almizclera es un taxón hermano de Macropodidae, habiéndose separado inicialmente de la línea proto-macrópoda hace aproximadamente 40 millones de años, es decir, unos 15 millones de años antes de la separación ancestral de Macropodinae y Potoroinae (Burk et al., 1998; Meredith et al., 2009).
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| Filogenia basada en los datos moleculares. Creado por Ciencia Verde, según Burk et al. 1998 |
Esto sugiere que el salto bípedo surgió solo una vez en la evolución de los macrópodos y que no ha habido reversiones evolutivas a la cuadrupedalidad, al menos entre las líneas de marsupiales que viven hoy. Esta distinción filogenética de H. moschatus ha llevado a proponer que esta especie sea colocada en su propia familia taxonómica (Hypsiprymnodontidae).
Bajo este nuevo escenario filogenético tiene además otras implicaciones. Por ejemplo, ayuda a explicar la observación de que varias características postcraneales de la rata canguro almizclera son intermedias entre el ancestro parecido a una zarigüeya de los macrópodos y los saltadores bípedos derivados. También se han aclarado las polaridades evolutivas de ciertas características anatómicas.
Por ejemplo, la rata canguro almizclera tiene un estómago simple, como el de los marsupiales phalangeridae en Australia, pero que es muy distinto al complejo estómago anterior, de los canguros y otras especies macropódidas. Esto implica que el estómago simple es la condición ancestral, y que el estómago complejo es un rasgo derivado que define a la familia Macropodidae. Otro rasgo derivado que une a los verdaderos macropódidos puede ser las camadas de un solo descendiente. A diferencia del hábito de gemelos en H. moschatus, todos los macropódidos típicamente producen solo una cría a la vez (Johnson y Strahan, 1982).
Por ejemplo, la rata canguro almizclera tiene un estómago simple, como el de los marsupiales phalangeridae en Australia, pero que es muy distinto al complejo estómago anterior, de los canguros y otras especies macropódidas. Esto implica que el estómago simple es la condición ancestral, y que el estómago complejo es un rasgo derivado que define a la familia Macropodidae. Otro rasgo derivado que une a los verdaderos macropódidos puede ser las camadas de un solo descendiente. A diferencia del hábito de gemelos en H. moschatus, todos los macropódidos típicamente producen solo una cría a la vez (Johnson y Strahan, 1982).
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| Aquí nuestra pequeña protagonista de este artículo: rata canguro almizclera (Hypsiprymnodon moschatus). Créditos de la imagen: Mark Dennis. |
De momento, solo podemos especular al respecto. Tal vez el salto bípedo se volvió cada vez más adaptativo a medida que el proto-macropódido temprano se trasladaba del suelo de la selva tropical a las sabanas abiertas que se hicieron mucho más extensas durante la aridificación inicial de Australia.
Desde este punto de vista, H. moschatus simplemente habría retenido un conjunto de características ancestrales que lo mantienen bien adaptado a su hábitat de selva tropical.
Otra pregunta interesante es: ¿por qué el salto bípedo se convirtió en el modo preferido de locomoción en los marsupiales, mientras que sus contrapartes placentarias desarrollaron un estilo cursorial cuadrúpedo, como el de los caballos y los antílopes?
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| Un grupo de caballos galopando. Imagen de dominio público. |
Se ha sugerido dos posibilidades. Tal vez ciertos aspectos de la anatomía del pie del ancestro parecido a una zarigüeya predispusieron o restringieron la evolución de los macropódidos hacia una trayectoria bípeda en lugar de cuadrúpeda (Marshall, 1974). O tal vez el potencial evolutivo del miembro anterior marsupial estuvo limitado por el papel del gateo neonasal (Szalay, 1994). A diferencia de un bebé placentario en desarrollo, que está seguro y protegido dentro del útero de la madre, un recién nacido marsupial debe de usar sus pequeñitos y habilidosos brazos y patas para agarrarse y avanzar desde el canal de parto hasta la bolsa marsupial, donde completará su desarrollo temprano.
Conclusión
Lo que está claro es que todavía tengo muchos temas por abordar sobre los marsupiales, aunque no sé si tendré el tiempo suficiente para publicar todo lo que quiero abordar, tengo infinitos temas que abordar en el blog.
Bibliografía
- Kear, Benjamin & Lee, Michael & Gerdtz, Wayne & Flannery, Timothy. (2008). Evolution of Hind Limb Proportions in Kangaroos (Marsupialia: Macropodoidea).
https://www.researchgate.net/publication/226758492_Evolution_of_Hind_Limb_Proportions_in_Kangaroos_Marsupialia_Macropodoidea - Szalay, F. S. 1994. The Evolutionary History of Marsupials and an Analysis of Osteological Characters. Cambridge: Cambridge University Press.
- Burk, A., Westerman, M., & Springer, M. (1998). The phylogenetic position of the musky rat-kangaroo and the evolution of bipedal hopping in kangaroos (Macropodidae: Diprotodontia).
https://www.researchgate.net/publication/279403953_The_Phylogenetic_Position_of_the_Musky_RatKangaroo_and_the_Evolution_of_Bipedal_Hopping_in_Kangaroos_Macropodidae_Diprotodontia - Burk, Angela & Springer, Mark. (2000). Intergeneric Relationships Among Macropodoidea (Metatheria: Diprotodontia) and The Chronicle of Kangaroo Evolution.
https://www.researchgate.net/publication/227011575_Intergeneric_Relationships_Among_Macropodoidea_Metatheria_Diprotodontia_and_The_Chronicle_of_Kangaroo_Evolution - Meredith, Robert & Westerman, Michael & Springer, Mark. (2009). A phylogeny and timescale for the living genera of kangaroos and kin (Macropodiformes : Marsupialia) based on nuclear DNA sequences.
https://www.researchgate.net/publication/248901596_A_phylogeny_and_timescale_for_the_living_genera_of_kangaroos_and_kin_Macropodiformes_Marsupialia_based_on_nuclear_DNA_sequences - P.M. Johnson, R. Strahan; A further description of the Musky Rat-Kangaroo, Hypsiprymnodon moschatus Ramsay, 1876 (Marsupialia, Potoroidae), with notes on its biology.
https://meridian.allenpress.com/australian-zoologist/articlepdf/21/1/27/1400606/az_1982_002.pdf - McGowan, Craig & Collins, Clint. (2018). Why do mammals hop? Understanding the ecology, biomechanics and evolution of bipedal hopping.
https://www.researchgate.net/publication/325791752_Why_do_mammals_hop_Understanding_the_ecology_biomechanics_and_evolution_of_bipedal_hopping
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