Introducción
En biología evolutiva, pocas cosas generan tanto debate como los casos en que las pruebas genéticas contradicen lo que durante años parecía claro a través de la morfología. Un buen ejemplo de ello es el curioso caso de los gaviales.
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| Gavial (Gavialis gangeticus). Imagen de dominio público. |
A menudo, los resultados discordantes suelen ignorarse en la literatura científica por considerarse excepciones o anomalías sin mayor importancia. Aunque, desde mi punto de vista, estos casos me parecen bastante curiosos e interesantes.
El falso gavial como cocodrilo
Los gaviales se parecen mucho a otros cocodrilos, excepto por sus hocicos largos y estrechos. El gavial verdadero (Gavialis gangeticus) habita los ríos del subcontinente indio septentrional, y el falso gavial (Tomistoma schlegelii) vive en pantanos, lagos y ríos de agua dulce en Indonesia y Malasia. Como refleja su nombre común, el falso gavial fue clasificado tradicionalmente no como un auténtico gavial (Gavialidae), sino como un cocodrilo (Crocodilidae), cuyos antepasados habrían evolucionado de manera convergente hacia una apariencia general similar a la de un gavial verdadero mediante el desarrollo independiente de un hocico largo y delgado.
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| Falso gavial (Tomistoma schlegelii). Créditos de la imagen: Daniel Dolan. |
Una conclusión basada en la evaluación de caracteres morfológicos (y en razonamientos cladísticos) convenció a la mayoría de los herpetólogos de que, a pesar de las apariencias superficiales, el falso gavial y el gavial verdadero no eran parientes evolutivos relacionados (Norell, 1988; Brochu, 2001).
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| Árbol filogenético basado en el análisis de muchos caracteres morfológicos, que defendía Norell (1988). Creado por Ciencia Verde, según Harshman et al. (2003). |
¿Contradicción o integración?
Pero, con el surgimiento de los análisis filogenéticos basados en las secuencias de ADN mitocondrial (ADNmt), surgió un nuevo y opuesto punto de vista (Gastey y Amato, 1992). Según está nueva evidencia molecular, el falso gavial había sido asignado incorrectamente a los Crocodilidae, y en realidad constituía un linaje hermano cercano del gavial verdadero. Así, parecía haber una discordancia entre moléculas y morfología respecto a la posición filogenética del gavial verdadero y el falso en el árbol evolutivo de los cocodrilos.
Dado que todos los loci del genoma mitocondrial están genéticamente ligados y evolucionan como una unidad, una filogenia basada en ADNmt representa un ejemplo típico de un árbol génico. La teoría ha demostrado que la topología de cualquier árbol génico, ya sea mitocondrial o nuclear, puede diferir de la topología consensuada de un árbol de especies por varias razones, todas relacionadas en última instancia con errores de muestreo genómico (Maddison, 1997). Esto se debe a que el ADNmt representa solo una pequeña parte del genoma total y, por tanto, no siempre refleja con precisión la historia evolutiva completa de una especie.
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| Árbol filogenético alternativo basado en análisis filogenéticos moleculares. Creado por Ciencia Verde, según Harshman et al. (2003). |
Dado que todos los loci del genoma mitocondrial están genéticamente ligados y evolucionan como una unidad, una filogenia basada en ADNmt representa un ejemplo típico de un árbol génico. La teoría ha demostrado que la topología de cualquier árbol génico, ya sea mitocondrial o nuclear, puede diferir de la topología consensuada de un árbol de especies por varias razones, todas relacionadas en última instancia con errores de muestreo genómico (Maddison, 1997). Esto se debe a que el ADNmt representa solo una pequeña parte del genoma total y, por tanto, no siempre refleja con precisión la historia evolutiva completa de una especie.
En efecto, muchos árboles génicos componen un árbol de especies, por lo que el cladograma de una especie debe considerarse como una especie de "nube filogenética estadística" de filogenias génicas (casi) independientes. Esto significa que inferir un árbol de especies a partir de un solo árbol génico puede ser problemático (Gaybeal, 1994).
Por tanto, una remota posibilidad es que la filogenia basada en ADNmt para los cocodrilianos esté profundamente equivocada y que la estimación basada en la morfología sea la correcta. Alternativamente, la estimación morfológica podría ser la errónea, y la filogenia mitocondrial reflejar con precisión el árbol de especies. Una tercera posibilidad es que tanto los rasgos mitocondriales como los morfológicos registren correctamente la filogenia de los cocodrílidos, pero que uno u otro conjunto de datos haya sido interpretado incorrectamente. Por último, no menos importante, una cuarta posibilidad es que ambos conjuntos de datos disponibles impliquen una topología incorrecta para el árbol evolutivo de los cocodrílidos.
Por tanto, una remota posibilidad es que la filogenia basada en ADNmt para los cocodrilianos esté profundamente equivocada y que la estimación basada en la morfología sea la correcta. Alternativamente, la estimación morfológica podría ser la errónea, y la filogenia mitocondrial reflejar con precisión el árbol de especies. Una tercera posibilidad es que tanto los rasgos mitocondriales como los morfológicos registren correctamente la filogenia de los cocodrílidos, pero que uno u otro conjunto de datos haya sido interpretado incorrectamente. Por último, no menos importante, una cuarta posibilidad es que ambos conjuntos de datos disponibles impliquen una topología incorrecta para el árbol evolutivo de los cocodrílidos.
Siendo la más posible de estas cuatro posibilidades, la segunda, aunque con un pequeño matiz importante: una filogenia basada en el ADN nuclear, con un buen muestreo, es la que mejor refleja la historia evolutiva de estas especies (Milián-Garcia et al., 2020), lo que ha permitido resolver el caso de Crocodylus acutus, que fue recuperado como un linaje monofilético solo cuando se consideró una muestra nuclear amplia y diversa.
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| Cocodrilo americano (Crocodylus acutus). Créditos de la imagen: Jsarachnid. |
En este mismo sentido, un análisis filogenético del protoocogén c-myc, presente en el núcleo celular, ya había ofrecido evidencia molecular concluyente (Harshman et al., 2003). Además de plantear que la discrepancia entre los datos molecular y morfológicos podría ser más aparente que real, ya que ciertos caracteres morfológicos había sido codificados o interpretados de manera incorrecta (Brochu, 2011). Por ejemplo, el hocico largo y estrecho, característico de los gaviales, podría interpretarse, a la luz de la filogenia molecular, como un rasgo derivado compartido y no como un producto de evolución convergente, como se creía anteriormente.
Además, en una reciente revisión, basada en un análisis filogenético de un nuevo conjunto de datos morfológicos, se encontraron similitudes más generalizadas entre tomistominos y gavialoides, que anteriormente habían sido interpretadas como convergencia, pero que en realidad representan homologías (Rio y Mannion, 2021)
Además, en una reciente revisión, basada en un análisis filogenético de un nuevo conjunto de datos morfológicos, se encontraron similitudes más generalizadas entre tomistominos y gavialoides, que anteriormente habían sido interpretadas como convergencia, pero que en realidad representan homologías (Rio y Mannion, 2021)
Conclusión
Así pues, en última instancia, el falso gavial no es tan "falso" como se pensaba. Otro estudio genético, ha demostrado que Tomistoma schlegelii comparte una inserción de siete pares de bases en el gen nuclear de la proteína 1 de la matriz de dentina (DMP1). Estando este indel presente tanto en Tomistoma schlegelii como en Gavialis gangeticus, pero ausente en Crocodylus, Osteolaemus y Mecistops, lo que por ende, confirma su cercano parentesco evolutivo como gavial verdadero (Willis et al., 2007), aunque no pueda usar ese nombre, ya que este ya está ocupado.
Bibliografía
- Norell, M. A. (1989). The Higher Level Relationships of the Extant Crocodylia. https://www.jstor.org/stable/1564042?seq=1
- Brochu, Christopher. (2001). Crocodylian Snouts in Space and Time: Phylogenetic Approaches Toward Adaptive Radiation.
https://www.researchgate.net/publication/31503559_Crocodylian_Snouts_in_Space_and_Time_Phylogenetic_Approaches_Toward_Adaptive_Radiation - Gatesy, J., & Amato, G. D. (1992). Sequence Similarity of 12S Ribosomal Segment of Mitochondrial DNAs of Gharial and False Gharial
https://www.jstor.org/stable/1446560?seq=1 - Maddison, Wayne. (1997). Gene Trees in Species Trees.
https://www.researchgate.net/publication/31137863_Gene_Trees_in_Species_Trees - Graybeal, A. (1994). Evaluating the Phylogenetic Utility of Genes: A Search for Genes Informative About Deep Divergences Among Vertebrates.
https://www.jstor.org/stable/2413460?seq=1 - Milián-García, Yoamel & Amato, George & Gatesy, John & Hekkala, Evon & Rossi, Natalia & Russello, Michael. (2020). Phylogenomics reveals novel relationships among Neotropical crocodiles (Crocodylus spp.).
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1055790320301962 - Harshman, John & Huddleston, Christopher & Bollback, Jonathan & Parsons, Thomas & Braun, Michael. (2003). True and False Gharials: A Nuclear Gene Phylogeny of Crocodylia.
https://www.researchgate.net/publication/10734528_True_and_False_Gharials_A_Nuclear_Gene_Phylogeny_of_Crocodylia - Rio, Jonathan & Mannion, Philip. (2021). Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem.
https://www.researchgate.net/publication/354416870_Phylogenetic_analysis_of_a_new_morphological_dataset_elucidates_the_evolutionary_history_of_Crocodylia_and_resolves_the_long-standing_gharial_problem - Willis, Ray & McAliley, L. & Neeley, Erika & Densmore, Llewellyn. (2007). Evidence for placing the false gharial (Tomistoma schlegelii) into the family Gavialidae: Inferences from nuclear gene sequences.
https://www.researchgate.net/publication/6394136_Evidence_for_placing_the_false_gharial_Tomistoma_schlegelii_into_the_family_Gavialidae_Inferences_from_nuclear_gene_sequences
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