¿Amor a primera vista o al primer veneno?

  Introducción

Las ranas venenosas de América Central y del Sur han representado durante mucho tiempo alguno de los ejemplos más llamativos de toxicidad y señales de advertencia entre diversas especies. Por lo que, resulta un grupo particularmente interesante no solo por la variación entre especies, sino porque muchas de ellas son también altamente polimórficas, lo cual contradice lo que predice la teoría convencional del aposematismo. Según esta teoría, las señales aposemáticas deberían estar más restringidas, ya que sería más fácil para los depredadores aprender a evitarlas si hay menos patrones de colores.

Colores que impulsan la evolución

Wang y Shaffer (2008) hicieron un estudio filogenético sobre la rana fresa (Oophaga pumilo), una especie extremadamente polimórfica, cuyos morfos van del rojo brillante, amarillo, azul hasta el verde apagado, y que se encuentran en diferentes ubicaciones geográficas. Los autores de este estudio encontraron que los cambios en la coloración parecen ocurrir con regularidad, incluyendo cambios hacia coloraciones relativamente cripticas, y que fuerzas selectivas similares podrían estar impulsando la convergencia de ciertos morfos similares.

Mapa que muestra la ubicación de los diferentes morfos de Color de O. pumila en el archipiélago de Bocas del Toro, Panamá y la ubicación del archipiélago con respecto a la distribución de la especie. Las poblaciones marcadas con estrellas son polimórficas, y las imágenes de los morfos encontrados en simpatría en estos sitios se muestran en la parte inferior derecha. Extraído de Lehman et al. (2024)

De hecho, las hembras de Oophaga pumilo suelen preferir aparearse con machos del mismo morfo de color que ellas, siendo un apareamiento selecctivo por morfo, basándose en la coloración dorsal del macho. Aunque, esto no sucede en todas las poblaciones, ya que varía según el contexto ambiental y poblacional (Yang et al., 2019a), aunque es<tas preferencias femeninas pueden ser direccionales, pudiendo favorecer, por ejemplo, a los machos más brillantes (Maan y Cummings, 2009), por lo que los colores de estas ranas también tiene una función importante en la selección de parejas (Summers et al., 1999; Dreher et al., 2017), aunque en los machos, parece ser inexistente la selección de pareja en función del color o el tamaño de las hembras, por lo que sería una selección asimétrica (Lehman et al., 2024).

En cuanto a términos de visión de las aves (sus depredadores) también se correlaciona con el grado de toxicidad de los individuos de distntas poblaciones (Maan y Cummings, 2012). Noonan y Comeault (2009), utilizando modelos de arcilla que imitan los morfos de D. tinctorius en el campo, demostraron que los fenotipos inmigrantes (es decir, nuevos en la zona) tienen un mayor riesgo de depredación que los fenotipos aposemáticos o crípticos propios del área local, siendo esto una evidencia de una selección divergente entre ellas.

Frecuencia de modelos crípticos (marrón), nuevos (azul) y locales (amarillo) atacados por depredadores visuales (aviares) y no visuales. Extraído de Nooman y Comeault. (2009)

Así, la coloración de las ranas venenosas es un "rasgo mágico", ya que influye tanto en el apareamiento selectivo como en la selección natural debido a la depredación (Reynolds y Fitzpatrick, 2007). Estos dos factores podrían actuar contra aquellos individuos que tienen una apariencia distinta, resultando en un mayor aislamiento genético entre poblaciones de los distintos morfos, incluso, más allá de las preferencias individuales. Esto podría llevar al reforzamiento del aislamiento reproductivo, impidiendo el apareamiento entre diferentes morfos (Richards-Zawacki y Cummings, 2011), ya que los cambios en la coloración por hibridación pueden acarrear dos costos:

Primero, los fenotipos intermedios pueden resultar desconocidos para los depredadores y, por tanto, esos fenotipos serán depredados ya que no resultan conocidos para los depredadores y segundo, pueden no resultar atractivos para posibles parejas. De hecho, en poblaciones donde hay más de un tipo de morfo, las hembras muestran una preferencia más fuerte por los machos que presentan su mismo morfo, en comparación con poblaciones donde solo hay un morfo (Richards-Zawacki y Cummings, 2011), siendo esto consistente con un desplazamiento de carácter reproductivo intraespecífico, aunque no necesariamente (Yeager et al., 2023).

Conclusión

Así pues, las exhibiciones sexuales suelen estar limitadas por la presión de depredación y la selección por el camuflaje, lo que hace particularmente curioso e interesante, ya que el aposematismo podría actuar en el sentido contrario, favoreciendo señales visuales llamativas en lugar de suprimirlas.

Bibliografía

1. Wang, I. J. & Shaffer, H. B. 2008. Rapid color evolution in an aposematic species: A phylogenetic analysis of color variation in the strikingly polymorphic strawberry poison-dart frog.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18764916/
2. Yang, Yusan & Blomenkamp, Simone & Dugas, Matthew & Richards Zawacki, Corinne & Pröhl, Heike. (2019). Mate Choice versus Mate Preference: Inferences about Color-Assortative Mating Differ between Field and Lab Assays of Poison Frog Behavior.
   https://www.researchgate.net/publication/331144293_Mate_Choice_versus_Mate_Preference_Inferences_about_ColorAssortative_Mating_Differ_between_Field_and_Lab_Assays_of_Poison_Frog_Behavior
3. Maan, M. E. & Cummings, M. E. 2009. Sexual dimorphism and directional sexual selection on aposematic signals in a poison frog.
   https://www.researchgate.net/publication/38037813_Sexual_dimorphism_and_directional_sexual_selection_on_aposematic_signals_in_a_poison_frog
4. Summers, K., Symula, R., Clough, M. & Cronin, T. W. 1999. Visual mate choice in poison frogs.
   https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1690338/
5. Dreher CE, Rodríguez A, Cummings ME, Pröhl H. Mating status correlates with dorsal brightness in some but not all poison frog populations.
   https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5743646/
6. Lehman, Mik & González-Santoro, Marco & Richards Zawacki, Corinne. (2024). Little evidence for color-or size-based mating preferences by male strawberry poison frogs (Oophaga pumilio).
   https://www.researchgate.net/publication/377923417_Little_evidence_for_color-or_size-based_mating_preferences_by_male_strawberry_poison_frogs_Oophaga_pumilio
7. Maan, M. E. & Cummings, M. E. 2012. Poison frog colors are honest signals of toxicity, particularly for bird predators.
   https://research.rug.nl/files/67292808/663197.pdf
8. Noonan, B. P. & Comeault, A. A. 2009. The role of predator selection on polymorphic aposematic poison frogs.
   https://www.researchgate.net/publication/23483858_The_role_of_predator_selection_on_polymorphic_aposematic_poison_frogs
9. Reynolds, R. G. & Fitzpatrick, B. M. 2007. Assortative mating in poison-dart frogs based on an ecologically important trait.
10. Richards-Zawacki, C. L. & Cummings, M. E. 2011. Intraspecifi c reproductive character displacement in a polymorphic poison dart frog,
    
11. Yeager, Justin & Derryberry, Graham & Blum, Michael & Richards-Zawacki, Corinne. (2022). Selection and Admixture in a Polytypic Aposematic Frog.
    https://www.researchgate.net/publication/363763424_Selection_and_admixture_in_a_polytypic_aposematic_frog