El mito de la selección grupal

No hace mucho tiempo, muchas personas creían que los animales se comportaban para el bien del grupo o la especie. Un error bastante interesante y que creo que me merece hacer unas pequeñas observaciones al respecto.

El defensor más famoso de la idea de que los animales se comportan por el bien de la especie fue V.C Wynne-Edwards (1962, 1986). Quién propuso que, si una población sobreexplotaba sus recursos alimenticios, se extinguiría y que, por lo tanto, habían evolucionado adaptaciones para asegurar que cada grupo o especie controlara su ritmo de consumo (e indirectamente, su capacidad reproductiva). Wynne-Edawrds propuso que los individuos restringen su tasa de natalidad para prevenir la sobrepoblación, teniendo menos crías, no reproduciéndose cada año, retrasando el inicio de la reproducción, y así sucesivamente. Pero hay dos razones que desmontan completamente esta idea.

Supongamos que una especie de ave en la cual una hembra pone dos huevos y no hay sobrepoblación de los recursos alimenticios. Supongamos que la tendencia a poner dos huevos es hereditaria. Ahora consideramos una mutación que hace que una hembra ponga tres huevos, Como la población no está sobreexplotando sus recursos, habrá suficiente alimento para los polluelos, y como el genotipo de tres huevos produce un 50% más de crías, este se propagará.

Entonces, ¿será reemplazado el tipo de tres huevos por aves que pongan cuatro? La respuesta es sí, siempre y cuando los individuos que pongan más huevos logren que un mayor número de crías sobrevivan. Eventualmente, se alcanzará un punto en que la nidada sea tan grande que los padres no pueden atenderla tan eficientemente como a una más pequeña. El tamaño de la puesta que esperaríamos ver en la naturaleza será aquella que resulte en la mayor cantidad de crías supervivientes, porque la selección natural favorecerá a los individuos que tengan más éxito. Esto se debe a que un comportamiento altruista a nivel de grupo puede ser fácilmente invadido por individuos egoístas, que se reproducen más y transmiten un mayor número de genes.

Wynne-Edwards se dio cuenta de esto y propuso la idea de la selección de grupo para explicar la evolución de comportamiento beneficiosos para el grupo. Sugirió que los grupos formados por individuos egoístas se extinguían porque sobreexplotaban sus recursos alimenticios. Los grupos que tenían individuos que restringían su tasa de natalidad no sobreexplotaban sus recursos, y, por tanto, sobrevivían. Por un proceso de supervivencia diferencia entre grupos, el comportamiento que beneficia al grupo evolucionó.

En teoría, esto puede funcionar, pero requeriría que los grupos fueran de selección durante a evolución, con algunos extinguiéndose más rápidos que otros. En la práctica, esto no sucede así. Los grupos normalmente no se extinguen con suficiente rapidez como para que la selección de grupo sea una fuerza importante en la evolución. 

Los individuos casi siempre mueren a una tasa más alta que los grupos, por lo tanto, la selección individual será más poderosa. Además, para que la selección de grupo funcione, las poblaciones deben estar lo suficientemente aisladas como para impedir la migración exitosa entre ellas. De lo contrario, nada evitaría que los individuos egoístas migraran hacia una población en la que todos practican la restricción reproductiva. Una vez que estos individuos egoístas llegan, su genotipo tiende a propagarse rápidamente. Pero los grupos rara vez están suficientemente aislados como para prevenir esa inmigración. Por eso, la selección de grupo tal como la propuso Wynne-Edwards suele ser una fuerza débil y probablemente rara vez muy importante (Williams, 1996; Smith, 1976).

Toda esta teoría y visión individualista se ejemplifica en el estudio de David Lack (1966) sobre el carbonero común (Parus major) en Wytham Woods, Oxford. En esta población, los investigadores observaron que la mayoría de las parejas ponía entre 8 y 9 huevos. Cuando se añadían artificialmente más huevos, las aves podían incubarlos sin dificultad, pero no lograban alimentar adecuadamente a la nidada. Como resultado, los polluelos recibían menos comida, eran más pequeños al abandonar el nido y, por ende, tenían una menor probabilidad de sobrevivir.

Carbonero común (Parus major). Imagen de dominio público.

De este modo, se demostró experimentalmente que existe un tamaño óptimo de puesta que maximiza el número de crías sobrevivientes por intento reproductivo. Aunque, curiosamente, el tamaño observado era ligeramente menor al óptimo teórico. Existen dos posibles razones que podría explicar esta diferencia.

La primera, un mayor esfuerzo reproductivo en un intento puede comprometer la supervivencia del adunto, y por tanto, su éxito reproductivo a largo plazo. Esta hipótesis fue confirmada por Visser y Lessells (2001), quienes manipularon experimentalmente el número de huevos y polluelos que criaban distintas hembras. Las que "pagaban el costo completo" (poner, incubar y criar huevos adicionales) tenían una menor tasa de supervivencia que las que solo criaban crías extras.

Y la segunda, añadir polluelos sin que las hembras produzcan ni incuben los huevos ignora parte del costo real. Al obligar a las aves a poner e incubar más huevos, los investigadores pudieron evaluar mejor el impacto total de un aumento en la puesta. 

Así que, en conjunto, tanto la evidencia teórica como la empírica respalda la idea de que la selección natural actúa a nivel individual y no de manera grupal. De hecho, este fue el mismo error que cometió Vera en su teoría sobre el papel de los grandes herbívoros en los ecosistemas (véase Rewilding: cuando la vida se abre camino).

Bibliografía

1. Wynne-Edwards, V.C. (1962) Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour.
2. Wynne-Edwards, V.C. (1986) Evolution Through Group Selection.
3. Williams, G.C. (1966a) Adaptation and Natural Selection.
4. Maynard Smith, J. (1976a) Group selection.
   https://www.uv.mx/personal/tcarmona/files/2010/08/Maynard-Smith-1976.pdf
5. Lack, D. (1966) Population Studies of Birds.
6. Visser, M.E. & Lessells, C.M. (2001) The costs of egg production and incubation in great tits (Parus major).
   https://www.uv.mx/personal/tcarmona/files/2010/08/Visser-and-Lessells-2001.pdf