¿Quién dijo que llamar la atención fuera peligroso?

En artículos anteriores he abordado cómo la coloración de las ranas venenosas de América Central y del Sur ha influido en su evolución y diversificación. Una vez que el aposematismo está bien establecido en una especie tóxica, su mantenimiento evolutivo es relativamente fácil de entender, sobre todo gracias al polimorfismo. Ya que este permite que surjan distintos patrones de coloración aposemática que incluso puede coincidir con los de otras especies simpátricas también venenosas, funcionando al mismo tiempo como señal aposemática y como mimetismo mülleriano (Symula et al., 2002). Pero, el verdadero problema es: ¿qué ocurre cuándo esta característica aparece por primera vez? Probablemente no sea favorecida por la selección natural, ya que, al inicio, al presentar una coloración más llamativa, el individuo aposemático sería más propenso a ser atacado por los depredadores.

Las tres ranas son supuestos miembros de una sola especie (Dendrobates imitator). Cada uno de estos morfos es simpátrico con una especie diferente en una región geográfica diferente. La especie con la que cada morfo es simpátrico se muestra directamente debajo de ese morfo. De izquierda a derecha, las especies d, e y f son: Dendrobates variabilis, Dendrobates fantasyus y Dendrobates ventrimaculatus. Extraído de Symula et al. (2002)

Además, otro factor que dificulta que el aposematismo aparezca una única vez es que los compuestos alcaloides venenosos, debido a sus propiedades tóxicas y a su complejidad estructural, podrían ser metabólicamente costosos y difíciles de sintetizar. Por lo tanto, cabría esperar que las especies emparentadas que presentan este síndrome fueran monofiléticas y no parafiléticas. Sin embargo, los dendrobátidos son muy diferentes a lo que esta teoría convencional podría intentar explicar, ya que las especies brillantes y venenosas aparecen dispersas a lo largo de su filogenia, lo que indica que el aposematismo surgió de manera independiente al menos dos veces y posiblemente una tercera dentro del grupo (Santos et al., 2003), un patrón que podría explicar por su dieta.

Curiosamente, la mayoría de los clados tóxicos y aposemáticos están formados por especies especializadas en el consumo de hormigas, mientras que las especies no tóxicas y crípticas presentan dietas más generalistas (Toft, 1995). Desde hace tiempo se sabe que los dendrobátidos venenosos adquieren algunas de sus toxinas disuasorias a través del consumo de hormigas (Daily et al., 2002; Saporito et al., 2004), lo que sugiere que los orígenes evolutivos de la toxicidad están estrechamente ligados a la evolución de una dieta especializada (Darst et al., 2006). De hecho, esta especialización en dietas basadas en hormigas se considera un rasgo derivado, mientras que la dieta generalista representa el estado ancestral de estas ranas (Toft, 1995), y es posible que haya surgido por la preferencia de ciertos tipos y tamaños de presas, así como por la adquisición de nutrientes específicos (Moskowitz et al., 2022).

Brachymyrmex aphdicola, una de las especies de hormiga que consumen estas ranas. Imagen extraída de aquí

Probablemente, este cambio de dieta permitió el desarrollo posterior de una coloración llamativa como una señal secundaria, reforzando la defensa química ya existente. Esto podría explicar por qué, en algunos linajes la toxicidad apareció antes que la coloración aposemática y por qué aún existen especies tóxicas que conservan una apariencia críptica. No obstante, esto no explica por completo por qué el aposematismo evolucionó de manera parafilética. Es posible que distintas poblaciones, al especializarse de manera independiente en dietas similares, hayan desarrollado defensas químicas de forma paralela, lo que a su vez abrió la puerta para que la coloración aposemática evolucionara varias veces de manera convergente. 

Bibliografía

1. Symula, R., R. Schulte, and K. Summers 2001. Molecular phylogenetic evidence for a mimetic radiation in Peruvian poison frogs supports a Mullerian mimicry hypothesis. 
   https://www.researchgate.net/publication/11608643_Molecular_phylogenetic_evidence_for_a_mimetic_radiation_in_Peruvian_poison_frogs_supports_a_Mullerian_mimicry_hypothesis
2. Santos, J. C., L. A. Coloma, and D. C. Cannatella 2003. Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs.
   https://www.researchgate.net/publication/5465976_Multiple_recurring_origins_of_aposematism_and_diet_specialization_in_poison_frogs
3. Toft, C. A. (1995). Evolution of Diet Specialization in Poison-Dart Frogs (Dendrobatidae). 
   https://www.jstor.org/stable/3892588?seq=1
4. Daly, J. W., Kaneko, T., Wilham, J., Garraffo, H. M., Spande, T. F., Espinosa, A., & Donnelly, M. A. (2002). Bioactive alkaloids of frog skin: combinatorial bioprospecting reveals that pumiliotoxins have an arthropod source.
   https://www.researchgate.net/publication/8649777_Bioactive_alkaloids_of_frog_skin_Combinatorial_bioprospecting_reveals_that_pumiliotoxins_have_an_arthropod_source
5. Saporito, R. A., Garraffo, H. M., Donnelly, M. A., Edwards, A. L., Longino, J. T., & Daly, J. W. (2004). Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs.
   https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0402365101
6. Santos, J. C., L. A. Coloma, and D. C. Cannatella 2003. Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs.
   https://www.researchgate.net/publication/5465976_Multiple_recurring_origins_of_aposematism_and_diet_specialization_in_poison_frogs
7. Moskowitz, Nora & D’Agui, Rachel & Alvarez-Buylla, Aurora & Fiocca, Katherine & O'Connell, Lauren. (2022). Poison frog dietary preference depends on prey type and alkaloid load. 
   https://www.researchgate.net/publication/365929378_Poison_frog_dietary_preference_depends_on_prey_type_and_alkaloid_load

Cuando África tenía osos

Introducción

La verdad que he exprimido bastante a los úrsidos herbívoros durante un tiempecito (y todavía me faltan exprimirlos más), pero ya va siendo hora de darle un cambio de aire. Los úrsidos en general son mayoritariamente de hábitos omnívoros y ha sido un grupo exitoso dado que han colonizado la mayor parte de medios terrestres y todos los continentes.

El olvidado africano

Hasta no hace mucho tiempo en África habían especies de ursidos, siendo la más reciente de estas, el oso del Atlas (Ursus arctos crowtheri), pero hubo osos más antiguos, no emparentados con este útlimo.

Siendo uno de estos úrsidos Agriotherium africanum, que habitó África durante el Mioceno tardío hasta el Plioceno temprano (Hendcy, 1972), una especie con un nombre muy similar al famoso Arctotherium, aunque no estaban para nada emparentados. Era un miembro perteneciente a la tribu úrsida Agriotheriini, la cual está dentro de la subfamilia de los pandas (Ailuropodinae), lo que implica que el panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) es el pariente vivo más cercano a este gigante africano (Jiangzuo et al., 2023). Aunque, desde un punto de vista ecológico, eran muy diferentes.

Árbol filogenético de Agriotherinii. Extraído de Jiangzuo et al. (2023)

En base a la forma y el desgate de los dientes molares, así como a la presencia de una fosa premassetérica indica que estos osos consumían una gran cantidad de materia vegetal (Sorkin, 2006), además de tener una importante fuerza de mordida (Stynder y Kupczik, 2012). Aunque, no estaban bien adaptados para matar grandes herbívoros, ya que tanto sus dientes como su anclaje no estaban bien adaptados para este estilo de vida (Stynder y Kupczik, 2012). El tamaño de las raíces dentales de sus dientes carnisales era mayor que el de los osos omnívoros actuales, pero menor que el de los animales carroñeros especializados en el consumo de objetos duros (Stynder y Kupczik, 2012).

Sumado a esto, el hecho de que su mayor área radicular postcanina se encuentre en los carnisales indica que su dieta se centraba principalmente en el consumo de tejidos musculares resistentes, como carne o tejido conectivo (Stynder y Kupczik, 2012). Por lo que este peculiar oso africano representaría una forma especializada en hábitos carroñeros. Esto podría explicar por qué fue el úrsido más grande de su género, siendo del mismo tamaño que el oso polar (Ursus maritimus) (Burness et al., 2001), el úrsido vivo más grande actualmente. Ya que un tamaño tan grande le habría sido bastante útil para robar y defender sus presas de otros depredadores, como Amphimachairodus, entre otros.

Un Amphimachairodus intentando proteger su presa de un Agriotherium. Créditos de la imagen: Mauricio Antón.

Además de tener el mérito de haber sido el único úrsido conocido que logró expandirse hasta el sudéste de África (Hendcy, 1972), así como el África subsahariana (Howell y Garcia, 2007).

En cuanto a las causas de su extinción, parecería obvio pensar que fue por un calentamiento del continente africano, pero en realidad fue todo lo contrario: debido a un enfriamiento impulsado por las glaciaciones en el hemisferio norte y fue ese cambio climático el que desencadenó su extinción (Couvreur et al., 2021)

Conclusión

Y esto sería todo. Me resulta curioso que un animal como Agriotherium africanum haya pasado tan desapercibido, pese a ser uno de los pocos úrsidos que logró vivir en África, así que ya va siendo hora de ir dándole un poco de protagonismo a este gigante africano.

Bibliografía

1. Hendcy, Q. B. (1972). A Pliocene ursid from South Africa
   https://archive.org/download/biostor-128934/biostor-128934.pdf
2. Jiangzuo, Qigao & Flynn, John & Wang, Shiqi & Hou, Sukuan & Deng, Tao. (2023). New Fossil Giant Panda Relatives (Ailuropodinae, Ursidae): A Basal Lineage of Gigantic Mio-Pliocene Cursorial Carnivores.
   https://www.researchgate.net/publication/369256994_New_Fossil_Giant_Panda_Relatives_Ailuropodinae_Ursidae_A_Basal_Lineage_of_Gigantic_Mio-Pliocene_Cursorial_Carnivores
3. Sorkin, Boris. (2006). Ecomorphology of the giant short-faced bears Agriotherium and Arctodus.
   https://www.researchgate.net/publication/247494638_Ecomorphology_of_the_giant_short-faced_bears_Agriotherium_and_Arctodus
4. Stynder, DD & Kupczik, Kornelius. (2012). Tooth Root Morphology in the Early Pliocene African Bear Agriotherium africanum (Mammalia, Carnivora, Ursidae) and its Implications for Feeding Ecology.
   https://link.springer.com/article/10.1007/s10914-012-9218-x
5. Burness, G. P., Diamond, J., & Flannery, T. (2001). Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size.
   https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC64714/
6. Howell, F.C. & Garcia, Nuria. (2007). Carnivora (Mammalia) from Lemudong'o (Late Miocene: Narok District, Kenya).
   https://www.researchgate.net/publication/286271146_Carnivora_Mammalia_from_Lemudong'o_Late_Miocene_Narok_District_Kenya
7. Couvreur, Thomas & Dauby, Gilles & Blach-Overgaard, Anne & Deblauwe, Vincent & Dessein, Steven & Droissart, Vincent & Hardy, Oliver & Harris, David & Janssens, Steven & Ley, Alexandra & Mackinder, Barbara & Sonké, Bonaventure & Sosef, Marc & Stévart, Tariq & Svenning, Jens-Christian & Wieringa, Jan & Adama, Faye & A.D, Missoup & Tolley, Krystal & Sepulchre, Pierre. (2020). Tectonics, climate and the diversification of the tropical African terrestrial flora and fauna.
   https://www.researchgate.net/publication/344254322_Tectonics_climate_and_the_diversification_of_the_tropical_African_terrestrial_flora_and_fauna

¿Amor a primera vista o al primer veneno?

 Las ranas venenosas de América Central y del Sur han representado durante mucho tiempo algunos de los ejemplos más llamativos de toxicidad y señales de advertencia entre diversas especies. Por lo tanto, resultan un grupo particularmente interesante, no solo por la variación entre especies, sino también porque muchas de ellas son altamente polimórficas, lo cual contradice lo que predice la teoría convencional del aposematismo. Según esta teoría, las señales de advertencia deberían ser relativamente uniformes para facilitar el aprendizaje de los depredadores. ¿Entonces, cómo se mantienen la diversidad de morfos dentro de una misma población?

Concretamente, la ranan Oophaga pumilio presenta una gran diversidad de morfos de color, que varían desde tonos rojos brillantes y amarillo hasta azul y verde apagado, distribuidos en distintas localidades geográficas. Se sabe  que en esta especie los cambios de coloración se han producido de manera recurrente y que existen múltiples transiciones hacia patrones más crípticos, por lo que algunos morfos han surgido de manera convergente (Wang y Shaffer, 2008).

Mapa que muestra la ubicación de los diferentes morfos de color que Oophaga pumila en el archipiélago Bocas del Toros (Panama) y la ubicación del archipiélago con respecto a la distribución de la especie. Las poblaciones marcadas con estrellas son polimórficas, y las imágenes de los morfos encontrados en simpatría en estos sitios se muestran en la parte inferior derecha. Extraído de Lehman et al. (2024).

De hecho, las hembras suelen preferir aparearse con machos del mismo morfo de color que ellas, siendo un apareamiento selectivo por morfo, basándose en la coloración dorsal del macho. Aunque, esto no sucede en todas las poblaciones, ya que varía en función del contexto ambiental y poblacional (Yang et al., 2019). Estas preferencias pueden ser direccionales en ciertas condiciones, favoreciendo, por ejemplo, a los machos más brillantes, lo que indica que la coloración también cumple una función importante en la selección de pareja (Summer et al., 1999; Maan y Cummings, 2009; Dreher et al., 2017). Por el contrario, los machos parecen no mostrar preferencia por el color o el tamaño de las hembras, tratándose de este modo de un proceso de selección sexual asimétrica (Lehman et al., 2024).

Simultáneamente, la coloración de las ranas ejerce un efecto directo sobre su supervivencia frente a la depredación. La capacidad de detección por parte de las aves (los principales depredadores de esta especie), se correlaciona con el grado de toxicidad de los individuos (Maan y Cummings, 2012). Y que aquellos morfos raros presentan un riesgo de depredación significativamente mayor que los morfos locales, ya sean aposemáticos o crípticos (Noonan y Comeault, 2009). 

Frecuencia de modelos crípticos (rojo), nuevos (azul) y locales (amarillo) atacados por depredadores visuales (aviares) y no visuales. Extraído de Nooman y Comeault. (2009). 

Así, la coloración de las ranas venenosas representa un rasgo mágico, ya que está sujeta a la acción simultánea de la selección natural y a selección sexual (Reynolds y Fitzpatrick, 2007). Ambos factores pueden actuar en contra del los individuos que presentan una apariencia distinta, aumentando el aislamiento genético entre poblaciones de distintos morfos, incluso, más allá de las preferencias individuales. Esto puede conducir al reforzamiento del aislamiento reproductivo, limitando el apareamiento entre diferentes morfos (Richards-Zawacki y Cummings, 2011).

Cuando se producen cambios de coloración debido a la hibridación, pueden surgir dos costos importantes: primero los fenotipos, intermedios pueden ser desconocidos para los depredadores y, por tanto, sufrir una mayor mortalidad. Segundo, estos fenotipos pueden resultar menos atractivos para posibles parejas. En poblaciones donde coexisten varios morfos, las hembras muestran una preferencia más fuerte por los machos que presentan su mismo morfo, en comparación con poblaciones monomórficas (Richards-Zawacki y Cummings, 2011). Siendo este patrón consistente con un desplazamiento de carácter reproductivo intraespecífico, aunque su magnitud puede variar según el contexto poblacional y ambiental (Yeager et al., 2023).

Bibliografía

1. Wang, I. J. & Shaffer, H. B. 2008. Rapid color evolution in an aposematic species: A phylogenetic analysis of color variation in the strikingly polymorphic strawberry poison-dart frog.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18764916/
2. Yang, Yusan & Blomenkamp, Simone & Dugas, Matthew & Richards Zawacki, Corinne & Pröhl, Heike. (2019). Mate Choice versus Mate Preference: Inferences about Color-Assortative Mating Differ between Field and Lab Assays of Poison Frog Behavior.
   https://www.researchgate.net/publication/331144293_Mate_Choice_versus_Mate_Preference_Inferences_about_ColorAssortative_Mating_Differ_between_Field_and_Lab_Assays_of_Poison_Frog_Behavior
3. Summers, K., Symula, R., Clough, M. & Cronin, T. W. 1999. Visual mate choice in poison frogs.
   https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1690338/
4. Dreher CE, Rodríguez A, Cummings ME, Pröhl H. (2017). Mating status correlates with dorsal brightness in some but not all poison frog populations.
   https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5743646/
5. Lehman, Mik & González-Santoro, Marco & Richards Zawacki, Corinne. (2024). Little evidence for color-or size-based mating preferences by male strawberry poison frogs (Oophaga pumilio).
   https://www.researchgate.net/publication/377923417_Little_evidence_for_color-or_size-based_mating_preferences_by_male_strawberry_poison_frogs_Oophaga_pumilio
6. Maan, M. E. & Cummings, M. E. 2012. Poison frog colors are honest signals of toxicity, particularly for bird predators.
   https://research.rug.nl/files/67292808/663197.pdf
7. Noonan, B. P. & Comeault, A. A. 2009. The role of predator selection on polymorphic aposematic poison frogs.
   https://www.researchgate.net/publication/23483858_The_role_of_predator_selection_on_polymorphic_aposematic_poison_frogs
8. Reynolds, R. G. & Fitzpatrick, B. M. 2007. Assortative mating in poison-dart frogs based on an ecologically important trait.
   https://www.researchgate.net/publication/6072156_Reynolds_RG_Fitzpatrick_BM_Assortative_mating_in_poison-dart_frogs_based_on_an_ecologically_important_trait_Evolution_61_2253-2259
9. Richards-Zawacki, C. L. & Cummings, M. E. 2011. Intraspecifi c reproductive character displacement in a polymorphic poison dart frog,
   https://www.researchgate.net/publication/46179975_Intraspecific_reproductive_character_displacement_in_a_polymorphic_poison_dart_frog_Dendrobates_pumilio
10. Yeager, Justin & Derryberry, Graham & Blum, Michael & Richards-Zawacki, Corinne. (2022). Selection and Admixture in a Polytypic Aposematic Frog.
    https://www.researchgate.net/publication/363763424_Selection_and_admixture_in_a_polytypic_aposematic_frog

Un insecto palo desafiante

Son muy poco los casos documentados que llegan a desafiar la ley de Dollo, pero siempre hay excepciones, y los insectos palos no iban a ser la excepción.

La mayoría de los insectos tienen alas (son pterigotos) una adaptación que ha sido clave en cuanto a su diversificación, ya que les permite escapar de los depredadores y a explotar recursos no aprovechados, así como colonizar nuevos hábitats. Pero en diversos órdenes de insectos de esta clase de insectos alados, algunas lineas evolutivas se han vuelto secundariamente ápteras (sin alas). Como podría ser el caso de las pulgas (Siphonoptera) y los piojos (Anoplura y Psocoptera), así como los protagonistas de este artículo, los insecto palo (Phasmatodea) (Wagner y Liebherr, 1992).

Una pulga de perro (Ctenocephalides canis). Créditos de la imagen: Ciencia Verde.

Los insectos palos son invertebrados terrestres o de hábitos arborícolas cuyos cuerpos crípticos a menudo pasan desapercibidos al imitar ramas o hojas. La semejanza puede ser casi perfecta tanto morfológicamente como conductualmente, ya que muchos insectos palos balancean suavemente sus cuerpos como si fueran una rama movida por el viento. Entre las 3000 especies descritas en tres familias y aproximadamente 500 género, alrededor del 40% tiene alas completamente desarrolladas y son capaces de volar sostenidamente, mientras que el resto tiene alas parciales (braquípteros) o carece totalmente de ellas (ápteros), y se mantienen principalmente en el suelo

En base a los estudios filogenéticos, se sostiene la idea de que la pérdida de las alas evolucionó a partir de una condición alada cerca de la base del clado Phasmatodea, y que las alas fueron recuperadas posteriormente en al menos cuatro ocasiones distintas y que posiblemente se volvieron a perder dos veces, siendo así recuperadas en ciertos linajes de insecto palo (Witing et al., 2003).

Filogenia molecular de 39 especies de insectos palo (orden Phasmatodea) sobre la cual se representan las probables transiciones evolutivas entre alados y ápteros. Extraído de Whiting et al. (2003)

Una explicación plausible para esta retención evolutiva a largo plazo es que, aunque algunas especies hayan perdido las alas y dejado de necesitarlas, los genes responsables de su formación no desaparecen necesariamente, ya que también están involucrados en el desarrollo de otras partes del cuerpo y no únicamente en la formación de las alas. Por tanto, esta podría ser la razón por la cual las alas hayan reaparecido en el linaje de los insectos palos, aunque, igualmente, sería interesante hacer más estudios al respecto.

Bibliografía

1. Wagner, D. L., & Liebherr, J. K. (1992). Flightlessness in insects.
   https://jimmyodonnell.files.wordpress.com/2013/01/wagner-liebherr-1992-tree1.pdf
2. Whiting, M. F., Bradler, S., & Maxwell, T. (2003). Loss and recovery of wings in stick insects.
   https://www.nature.com/articles/nature01313

El mito de la selección grupal

No hace mucho tiempo, muchas personas creían que los animales se comportaban para el bien del grupo o la especie. Un error bastante interesante y que creo que me merece hacer unas pequeñas observaciones al respecto.

El defensor más famoso de la idea de que los animales se comportan por el bien de la especie fue V.C Wynne-Edwards (1962, 1986). Quién propuso que, si una población sobreexplotaba sus recursos alimenticios, se extinguiría y que, por lo tanto, habían evolucionado adaptaciones para asegurar que cada grupo o especie controlara su ritmo de consumo (e indirectamente, su capacidad reproductiva). Wynne-Edawrds propuso que los individuos restringen su tasa de natalidad para prevenir la sobrepoblación, teniendo menos crías, no reproduciéndose cada año, retrasando el inicio de la reproducción, y así sucesivamente. Pero hay dos razones que desmontan completamente esta idea.

Supongamos que una especie de ave en la cual una hembra pone dos huevos y no hay sobrepoblación de los recursos alimenticios. Supongamos que la tendencia a poner dos huevos es hereditaria. Ahora consideramos una mutación que hace que una hembra ponga tres huevos, Como la población no está sobreexplotando sus recursos, habrá suficiente alimento para los polluelos, y como el genotipo de tres huevos produce un 50% más de crías, este se propagará.

Entonces, ¿será reemplazado el tipo de tres huevos por aves que pongan cuatro? La respuesta es sí, siempre y cuando los individuos que pongan más huevos logren que un mayor número de crías sobrevivan. Eventualmente, se alcanzará un punto en que la nidada sea tan grande que los padres no pueden atenderla tan eficientemente como a una más pequeña. El tamaño de la puesta que esperaríamos ver en la naturaleza será aquella que resulte en la mayor cantidad de crías supervivientes, porque la selección natural favorecerá a los individuos que tengan más éxito. Esto se debe a que un comportamiento altruista a nivel de grupo puede ser fácilmente invadido por individuos egoístas, que se reproducen más y transmiten un mayor número de genes.

Wynne-Edwards se dio cuenta de esto y propuso la idea de la selección de grupo para explicar la evolución de comportamiento beneficiosos para el grupo. Sugirió que los grupos formados por individuos egoístas se extinguían porque sobreexplotaban sus recursos alimenticios. Los grupos que tenían individuos que restringían su tasa de natalidad no sobreexplotaban sus recursos, y, por tanto, sobrevivían. Por un proceso de supervivencia diferencia entre grupos, el comportamiento que beneficia al grupo evolucionó.

En teoría, esto puede funcionar, pero requeriría que los grupos fueran de selección durante a evolución, con algunos extinguiéndose más rápidos que otros. En la práctica, esto no sucede así. Los grupos normalmente no se extinguen con suficiente rapidez como para que la selección de grupo sea una fuerza importante en la evolución. 

Los individuos casi siempre mueren a una tasa más alta que los grupos, por lo tanto, la selección individual será más poderosa. Además, para que la selección de grupo funcione, las poblaciones deben estar lo suficientemente aisladas como para impedir la migración exitosa entre ellas. De lo contrario, nada evitaría que los individuos egoístas migraran hacia una población en la que todos practican la restricción reproductiva. Una vez que estos individuos egoístas llegan, su genotipo tiende a propagarse rápidamente. Pero los grupos rara vez están suficientemente aislados como para prevenir esa inmigración. Por eso, la selección de grupo tal como la propuso Wynne-Edwards suele ser una fuerza débil y probablemente rara vez muy importante (Williams, 1996; Smith, 1976).

Toda esta teoría y visión individualista se ejemplifica en el estudio de David Lack (1966) sobre el carbonero común (Parus major) en Wytham Woods, Oxford. En esta población, los investigadores observaron que la mayoría de las parejas ponía entre 8 y 9 huevos. Cuando se añadían artificialmente más huevos, las aves podían incubarlos sin dificultad, pero no lograban alimentar adecuadamente a la nidada. Como resultado, los polluelos recibían menos comida, eran más pequeños al abandonar el nido y, por ende, tenían una menor probabilidad de sobrevivir.

Carbonero común (Parus major). Imagen de dominio público.

De este modo, se demostró experimentalmente que existe un tamaño óptimo de puesta que maximiza el número de crías sobrevivientes por intento reproductivo. Aunque, curiosamente, el tamaño observado era ligeramente menor al óptimo teórico. Existen dos posibles razones que podría explicar esta diferencia.

La primera, un mayor esfuerzo reproductivo en un intento puede comprometer la supervivencia del adunto, y por tanto, su éxito reproductivo a largo plazo. Esta hipótesis fue confirmada por Visser y Lessells (2001), quienes manipularon experimentalmente el número de huevos y polluelos que criaban distintas hembras. Las que "pagaban el costo completo" (poner, incubar y criar huevos adicionales) tenían una menor tasa de supervivencia que las que solo criaban crías extras.

Y la segunda, añadir polluelos sin que las hembras produzcan ni incuben los huevos ignora parte del costo real. Al obligar a las aves a poner e incubar más huevos, los investigadores pudieron evaluar mejor el impacto total de un aumento en la puesta. 

Así que, en conjunto, tanto la evidencia teórica como la empírica respalda la idea de que la selección natural actúa a nivel individual y no de manera grupal. De hecho, este fue el mismo error que cometió Vera en su teoría sobre el papel de los grandes herbívoros en los ecosistemas (véase Rewilding: cuando la vida se abre camino).

Bibliografía

1. Wynne-Edwards, V.C. (1962) Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour.
2. Wynne-Edwards, V.C. (1986) Evolution Through Group Selection.
3. Williams, G.C. (1966a) Adaptation and Natural Selection.
4. Maynard Smith, J. (1976a) Group selection.
   https://www.uv.mx/personal/tcarmona/files/2010/08/Maynard-Smith-1976.pdf
5. Lack, D. (1966) Population Studies of Birds.
6. Visser, M.E. & Lessells, C.M. (2001) The costs of egg production and incubation in great tits (Parus major).
   https://www.uv.mx/personal/tcarmona/files/2010/08/Visser-and-Lessells-2001.pdf

Un camarón eusocial

Seguramente, los organismos más socialmente complejos son los eusociales, como las hormigas, las abejas, las avispas y las termitas. Pero la eusocialidad implica un gran conjunto complejo de comportamientos, como la coordinación y cooperación en el cuidado de las crías, la división reproductiva del trabajo, donde las obreras estériles sirven a individuos reproductores, y la presencia de varias generaciones superpuestas de obreras dentro de la colonia. Pero... ¿y si un camarón fuera capaz de hacer todo esto?

La eusocialidad es de especial interés para los biólogos (y con razón), no solo porque implica niveles excepcionalmente altos de organización social, sino también porque conlleva el autosacrificio reproductivo por parte de las obreras de las colonias. 

Desde una perspectiva ecológica, las especies predispuestas a evolucionar hacia la eusocialidad, típicamente suelen clasificarse en dos tipos: los llamados "defensores de fortaleza", que viven dentro de un nido o sitio protegido (un recurso valioso que es tanto posible como necesario defender como grupo) y los "aseguradores de vida", que pueden alimentarse al aire libre, pero aún así se benefician de los comportamientos grupales, ya que requieren generaciones superpuestas de adultos para cuidar con éxito a las crías dentro del nido (Queller y Strassman, 1998). A esto se suman las implicaciones genéticas que lo explican, como la teoría de la aptitud de Hamilton (1964) (véase Cooperación coordinada VS Mutualismo).

El hecho de que la eusocialidad tenga una distribución dispersa y aparezca entre múltiples taxones animales es una evidencia de que es un fenómeno ampliamente polifilético. Siendo uno de los casos más curiosos, para mí es es el de algunas especies de camarones del género Synalpheus. 

Synalpheus regalis, una de las especies eusociales de este curioso género de camarones. Imagen extraída de aquí.

En estas especies, individuos estrechamente relacionados viven juntos, a veces por cientos, dentro de una esponja grande, y un sola hembra lleva a cabo la mayor parte, si no toda, la reproducción de la colonia (Duffy, 1996). Mientras que, otras especies de Synalpherus varían desde parejas sociales hasta subsocialidad y diversos grados de comunidad.

Se sabe que la eusocialidad dentro de este género de especies surgió al menos tres veces independientes, lo que indica que las especies altamente eusociales tienden a formar colonias más numerosas dentro de una misma esponja y a compartir su hospedador con menos especies del mismo género (Duffy et al., 2000), y que la evolución de dicha eusocialidad no pasó necesariamente por una fase de cría comunal, siendo dos formas sociales diferentes que evolucionaron independientemente (Chak et al., 2017). Esto, apoya la idea de que la intensa competencia impulsa la elaboración evolutiva de la sociabilidad en estos animales y, seguramente, que también en otros. Quizás otro ejemplo que trate recientemente es el caso de los leones (véase Las cuatro preguntas de Tinbergen).

Bibliografía

1. Queller, D. C. and J. E. Strassmann 1998. Kin selection and social insects.
2. Hamilton, W. D. 1964. The genetical evolution of social behavior I, II.
3. J. Emmett Duffy (1996). Synalpheus regalis, new species, a sponge-dwelling shrimp from the Belize Barrier Reef, with comments on host specificity in Synalpheus.
   https://academic.oup.com/jcb/article-abstract/16/3/564/2418861?redirectedFrom=fulltext
4. Chak, Solomon Tin Chi & Duffy, J. & Hultgren, Kristin & Rubenstein, Dustin. (2017). Evolutionary transitions towards eusociality in snapping shrimps.
   https://www.nature.com/articles/s41559-017-0096

Historias convenientes

 Introducción

En artículos anteriores ya he utilizado bastante esta particular crítica de Gould y Lewontin (véase La importancia de la diversificación ). Quizás la esté sobreexplotando, pero es que me parece demasiado buena como para no darle importancia, y es que en los ejemplos que voy a mostrar, esta crítica, efectivamente, es muy apropiada.

La crítica

Parte de esta sátira crítica se debía a la visión centrada en el gen de la evolución definida por Dawkins (1976) y otros, pero uno de sus argumentos clave fue que los biólogos estaban demasiado dispuestos a asumir que los rasgos eran adaptativos sin considerar otras alternativas. Gould y Lewontin argumentaron que los rasgos pueden surgir por diversas razones, incluyendo la deriva genética aleatoria, como subproductos de otros procesos de selección, o que pueden haber evolucionado originalmente con una función distinta y posteriormente haber sido "reaprovechados" (la llamada exaptación, véase Los trillizos de la evolución ) (Gould y Vrba, 1982).

Las críticas de Gould y Lewontin fueron algo exageradas, y que claramente los organismos sí poseen una gran variedad de adaptaciones, pero también la visión centrada en el gen también tiene es crucial para entender la evolución en la biología moderna. Sin embargo, la lección fundamental que presentó es importante: no debemos ausmir que los individuos están perfectamente adaptados ni que cada rasgo que observamos es una adaptación por algo. En relación con esto, no debemos de caer en la trampa de crear esas historias convenientes, una historia inventada que suena lógica para explicar un rasgo pero... ¿y la evidencia?

Dos casos, una misma trama

El artista estadounidense Abbot Thayer (1909) fue uno de los pioneros del camuflaje tanto natural como militar, y presentó muchos conceptos importantes que han sido puestos a pruebas y respaldados en relación con cómo funciona el camuflaje. No obstante, creía que todos los patrones de colores en los animales estaban relacionados con el camuflaje. El ejemplo más famoso de esto es su pintura de flamencos y espátulas, en la que argumentó que eran rosados para camuflarse contra el cielo al atardecer.

La forzada explicación de que Thayer daba al colorido de los flamencos. Créditos de la imagen: Abad Thayer

A pesar de la convicción de Thayer, de que esto era cierto, para ver la falacia en su argumento bastaba con preguntar: ¿y qué hay del resto del día? y considerar que, en ese momento, las aves probablemente aparecerían como siluetas oscuras contra el cielo en lugar de fundirse con él. No sorprenden que la sugerencia de Thayer fuera fuertemente criticada por Gould (1991), e incluso por el expresidente de EE.UU, Theodore Roosevelt (Nemerov, 1997).

Otro ejemplo que creo que está mucho más presente y arraigado en el mundo actual es el caso de los ocelos de las mariposas, que son marcas circulares complejas que se encuentran en muchos insectos y peces.

Aquí el increíble y bellísimo ocelo de la mariposa Pararge xiphioides . Créditos de la imagen: Ciencia Verde.

Durante mucho tiempo se ha asumido que estos imitan los ojos de animales más grandes, de modo que un depredador abandonaría un ataque por temor a ser devorado por él mismo (Stevens, 2005). La idea ha sido durante mucho tiempo un ejemplo clásico y popular de coloración defensiva, y la evidencia experimental muestra que las manchas alares de las mariposas y polillas sí influyen en los ataques de las aves (Vallin et al., 2005, 2007). 

Pero, realmente, estos experimentos no demuestran por qué funcionan las marcas. estudios Otros con presas artificiales en forma de polilla, presentadas a aves depredadoras silvestres en el campo, marcadas con manchas de distintos tamaños, cantidades y formas, muestran que pueden ser altamente efectivas sin imitar ojos (Stevens et al., 2007, 2008). Las manchas resultaron más efectivas para asustar a las aves cuando eran más grandes, más numerosas y con mayor contraste visual. Además, las aves evitaban presas con barras y cuadrados tanto como aquellas con marcas circulares, y las manchas más parecidas a ojos con una "pupila" oscura y un "iris" blanco alrededor, no eran más efectivas que las manchas con la disposición inversa.

Aquí una de las mariposas ( Caligo telamonius ) que se piensa que ha desarrollado esos ocelos con aspecto de ojo como método de defensa. Imagen extraída de aquí .

A pesar de esto, muchos autores siguen asumiendo sin espíritu crítico que las manchas imitan ojos. Afirmaciones subjetivas como "Los ocelos en las alas de las grandes polillas de seda y otros lepidópteros indudablemente imitan los ojos de depredadores mamíferos (Rota y Wagner, 2006) o "Una polilla halcón con ocelos presenta una similitud notable con el zorro" (Williams, 2010) siguen siendo comunes y carecen de justificación.

Aunque se ha descubierto que ciertas formas como los círculos o las medialunas resultan más disuasorias a otras (Blut y Lunau, 2015), esto no significa que las marcas circulares no puedan imitar ojos, pero tampoco quiere decir que no lo hagan. Una buena parte de este estudio se ha centrado en las características visuales de los ocelo desde la perspectiva de la presa (su tamaño, forma, patrón, número...), pero no ha considerado la posible ilusión visual que experimentan los depredadores (Stevens et al., 2008; Kelley y Kelley, 2013; Skelhom y Rowland, 2022).

Conclusión

Por cierto, me parece bastante curioso, que cada vez que se plantea un tema de debate, a la gente no suele gustarle (por alguna extraña razón). Supongo que puede ser porque prefieren evitar la confrontación, pero es mejor refutar teorías que no son verdaderas antes de aceptarlas cuando. Realmente, lo triste sería que nadie se atreviera a poner en duda ciertos estudios/planteamientos, porque simplemente no estaríamos avanzando. 

Y es que avanzar no siempre significa ir hacia adelante sin mirar atrás. A veces avanzar significa retroceder para reformular, debatir y corregir. Es ese proceso de revisión y contraste donde realmente se fortalecen las ideas y construye mejores respuesta, y, por ende, una base sólida de conocimiento. Por eso, es importante cuestionar, aunque a algunos les pueda doler. Así es como funciona la ciencia.

Bibliografía

1. Dawkins, R. 1976. El gen egoísta.
2. Gould, SJ y Lewontin, RC (1979) Las enjutas de San Marcos y el paradigma panglossiano: una crítica del programa adaptacionista.
   https://acteon.webs.upv.es/ARTICULOS/Gould%20Lewontin%20Las%20pechinas%20de%20San%20Marcos.pdf
3. Gould, SJ y Vrba, ES 1982. Exaptación: un término ausente en la ciencia de la forma.
   https://www.jstor.org/stable/2400563
4. Thayer, GH 1909. Coloración oculta en el reino animal: una exposición de las leyes del disfraz a través del color y el patrón: un resumen de Abbott H. Thayer
5. Gould, SJ 1991. Alas rojas al atardecer. En: Bully for Brontosaurus
6. Nemerov, A. 1997. Los estadounidenses que desaparecen: Abbott Thayer, Theodore Roosevelt y la atracción del camuflaje.
7. Stevens, M. 2005. El papel de las manchas oculares como mecanismos antidepredadores, demostrado principalmente en los lepidópteros.
   https://www.researchgate.net/publication/7545519_The_role_of_eyespots_as_anti-predator_mechanisms_principally_demonstrated_in_the_Lepidoptera
8. Vallin, A., Jakobsson, S., Lind, J. y Wiklund, C. 2005. Supervivencia de presas por intimidación de depredadores: un estudio experimental de la defensa de la mariposa pavo real contra los herrerillos azules.
   https://www.researchgate.net/publication/7721184_Prey_survival_by_predator_intimidation_An_experimental_study_of_peacock_butterfly_defence_against_blue_tits
9. Vallin, A., Jakobsson, S. y Wiklund, C. 2007. «¿Ojo por ojo?» - Sobre la generalidad del carácter intimidante de las manchas oculares en una mariposa y una esfinge.
   https://www.researchgate.net/publication/225346038_An_eye_for_an_eye_-_On_the_generality_of_the_intimidating_quality_of_eyespots_in_a_butterfly_and_a_hawkmoth
10. Stevens, M., Hopkins, E., Hinde, W., Adcock, A., Connelly, Y., Troscianko, T. y Cuthill, IC 2007. Experimentos de campo sobre la eficacia de los ocelos como disuasores de depredadores.
    https://www.researchgate.net/publication/223917244_Field_experiments_on_the_effectiveness_of_'eyespots'_as_predator_deterrents
11. Stevens, M., Hardman, CJ y Stubbins, CL 2008. La visibilidad, no el mimetismo ocular, hace que los ocelos sean señales eficaces contra depredadores.
    https://www.researchgate.net/publication/46512452_Conspicuousness_not_eye_mimicry_makes_eyespots_effective_antipredator_signals
12. Rota, J. y Wagner, DL 2006. Mimetismo de depredadores: las polillas metalmark imitan a sus depredadores arañas saltadoras.
    https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000045
13. Williams, N. 2010. Improvisando.
14. Lunau, Klaus y Blut, Christina. (2015). Efectos de los componentes de la mancha ocular de los lepidópteros en la disuasión de aves depredadoras.
    https://www.researchgate.net/publication/281404247_Effects_of_lepidopteran_eyespot_components_on_the_deterrence_of_predatory_birds
15. Kelley LA, Kelley JL, 2013. Ilusión visual y confusión en animales: la importancia de una perspectiva perceptual.
    https://www.researchgate.net/publication/264693126_Animal_visual_illusion_and_confusion_The_importance_of_a_perceptual_perspective
16. Skelhorn J, Rowland HM, 2022. La configuración de las manchas oculares y la dirección de aproximación de los depredadores afectan la eficacia antidepredadora de las manchas oculares.
    https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2022.951967/epub
    

La cinesis craneal de las liebres

 Introducción

Los lagomorfos lepóridos (conejos y liebres) son uno de los animales mejor adaptados para correr y saltar, ante tal capacidad, presenta una serie de características anatómicas bastante peculiares que los distingue tanto de los lagomorfos oconótidos (pikas), como de sus parientes roedores.

Liebre ibérica (Lepus granatensis). Créditos de la imagen: Alexandre H. Leitao,

Una articulación muy interesante

Y uno de esos rasgos es la articulación intracraneal que circunscribe a parte posterior del cráneo. Esta articulación separa la porción anterior del cráneo de la posterior. Muy probablemente se trata de un rasgo derivado que evolucionó dentro del grupo de los lepóridos, estando más desarrolladas en las liebres y menos desarrollada en los conejos (Bramble, 1989; Wood-Bailey et al., 2022). Ahora bien, la pregunta es: ¿por qué?

Pues se trata de una adaptación al estilo de vida cursorial de las liebres (Bramble, 1989). A diferencia de los conejos, que tienden a moverse en trayectorias más cortas y a refugiarse rápidamente en sus madrigueras, las liebres, por su parte, dependen completamente de su velocidad y agilidad para escapar de sus depredadores.

Una liebre corriendo. Imagen de dominio público.

Por lo que el desarrollo de esta articulación intracraneal funciona como un mecanismo de absorción de impactos, con el fin de minimizar las sacudidas provocadas por la locomoción rápida. Además, permitiría una disipación de energía cinética mediante la deformación controlada del cráneo, la cual podría complementarse por el desplazamiento de la sangre a través de un sistema especializado de canales venosos y senos ubicados en las zonas fenestrales del cráneo (Bramble, 1989).

Incluso, el relativo tamaño desproporcionado de sus orejas externas podrían ayudar a "reajustar" el mecanismo cinético entre impactos, estabilizando de esta forma la articulación antes de cada nuevo impulso (Bramble, 1989).

Se ilustran las fases de un salto durante la carrera. Nótese que las patas anteriores reciben el impacto inicial en el aterrizaje. Extraído de Bramble. (1989).

Conclusión

Quién iba a decir que las liebres iban a ser tan interesantes (y lo tremendamente interesante que son). A ver qué otros temas podría hablar sobre estos hábiles lagomorfos en el futuro.

Bibliografía

1. Bramble, D. M. (1989). Cranial Specialization and Locomotor Habit in the Lagomorpha.
   https://www.jstor.org/stable/3883350?seq=1
2. Wood-Bailey, Amber & Cox, Philip & Sharp, Alana. (2022). The evolution of unique cranial traits in leporid lagomorphs.
   https://www.researchgate.net/publication/365838540_The_evolution_of_unique_cranial_traits_in_leporid_lagomorphs

El gradualismo, una de las bases de la evolución

 Introducción

Ya en artículos anteriores he discutido la existencia y validez del equilibrio puntuado sosteniendo que se trata de una complementación al gradualismo. Pero, ¿por qué el gradualismo se debería de considerar una de las bases de la evolución?

Todo es selección natural, mutación y deriva genética

Siempre que hemos observado un cambio evolutivo, este ha ocurrido  mediante procesos evolutivos graduales, donde los mecanismos fundamentales que intervienen son siempre los mismos: mutación, selección natural y deriva genética, junto con otros factores secundarios que pueden facilitar la divergencia entre poblaciones y eventualmente dar lugar a nuevas especies. Como podría ser el caso de separación geográfica, las preferencias ecológicas en determinadas poblaciones, entre un sin fin de factores.

Estos factores externos al organismos, no generan per se variación genética, pero son los que crean las condiciones para que se produzca un aislamiento reproductivo que impida el flujo genético. Una vez dentro de ese aislamiento, la selección natural, las mutaciones y la deriva genética intervienen y mediante un proceso gradual de cambio, dado a la presión selectiva que interviene, esas poblaciones van cambiando respecto de la original.

Por ejemplo, un caso que me pareció bastante interesante es el de los colibríes. El pico del colibrí es naturalmente largo y delgado para poder acceder al néctar de las flores que visita. Pero, debido a la proliferación de los bebederos instalados en los centros urbanos, donde hay gran abundancia de alimento, su pico comenzó a crecer, ya que es más ventajoso tener un pico largo que le permite alimentarse sin ser desplazado por otros colibríes (Alexandre et al., 2025).

Un argumento bastante común en contra de este pensamiento evolutivo es que en el registro fósil rara vez se observan formas intermedias entre organismos. Pero esta aparente discontinuidad se debe a la enorme incompletitud de este (de ahí el llamado sesgo del registro fósil). El cambio nos parece abrupto porque no podemos ver las fases intermedias que realmente existieron y que contribuyeron al resultado final. Además, sería imposible que un organismo terrestre, por dar un ejemplo, se convirtiera de forma espontánea en un organismo volador sin haber pasado previamente por una serie de etapas intermedias que permitieran esa transición. Principalmente, por las restricciones biológicas y genéticas del desarrollo. 

Conclusión

Nada en biología es tan simple como "soplar y hacer botella", por ello es importante reconocer este sesgo en la interpretación del registro fósil para evitar conclusiones erróneas.

Para publicaciones anteriores sobre micro y macroevolución, consulté...
-¿La macroevolución existe sin microevolución? (Julio, 2025)
-De la micro a la macroevolución (Mayo, 2025)

Bibliografía

1. Alexandre, Nicolas & Romero, Faye & English, Simon & Grames, Eliza & Garzón-Agudelo, Felipe & Epperly, Kevin & Barnes, Timothy & Powers, Donald & Smith, Audrey & Migicovsky, Zoë & Stein, Laura & Akalu, Saron & Sridhar, Haarini & Montross, Gillian & Collins, Ezra & Rico-Guevara, Alejandro. (2025). Supplemental Feeding as a Driver of Population Expansion and Morphological Change in Anna's Hummingbirds.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gcb.70237

El giro inesperado de los cachalotes

Los sistemáticos tradicionalmente han subdivido a los cetáceos en dos grupos monofileticos distintos: los odontocetos (cetáceos detandos con ecolocalización) y los misticetos (ballenas con barbas filtradoras), pero aquí hay una trampa. Dado que los cetáceos actuales (Physester macrocephalus y Kogia breviceps) tienen dientes y ecolocalizan, cabría esperar que  estén claramente dentro del grupo de los odontocenos. Pero siempre hay un pero.

Aquí los dos animales anteriormente mencionados: a la izquierda, el cachalote (Physester macrocephalus) y a la derecha, el cachalote pigmeo (Kogia breviceps). La imagen del cachalote ha sido extraída de aquí y la del cachalote pigmeo pertenece a Robert Pitman.

Sorprendentemente, los cachalotes parecen estar más emparentados filogenéticamente con los misticetos que con otros odontocetos. Entonces, ante esto, parecían ser un grupo parafilético y no monofilético. Solo por este pequeño y simple ajuste filogenético, ha hecho que se haya tenido que reinterpretar la historia evolutiva de varias características morfológicas y conductuales clave en los cetáceos (Hasegawa et al., 1997)

Con respecto a las adaptaciones alimenticias, la nueva disposición filogenética sugiere que la presencia de dientes fue la condición ancestral de los cetáceos (siendo una simplesiomorfa, y por tanto, un rasgo que nos aporta muy poca información para concluir que los cetáceos dentados son monofiléticos), y que la alimentación mediante barbas fue un carácter derivado compartido (una sinapomorfia) que identifica correctamente al clado de los misticetos 

Una fotografía donde se puede apreciar las barbas de un misticeto. Imagen extraída de aquí.

Esta hipótesis también podrías resultar plausible a partir de otras evidencia. Porque, pese a que las ballenas adultas carecen de dientes y en su lugar usan barbas (una estructura similar a un peine, que crecen desde el paladar). para filtrar grandes volúmenes de agua oceánica en busca de plancton, sus embriones desarrollan dientes rudimentarios durante las primeras fases de su desarrollo, lo cual sugiere una pérdida incompleta de la condición ancestral. Además, varios cetáceos pertenecientes al grupo no formal de los archeocetos, del que descienden todo los cetáceos actuales presentaban dientes

Por lo que, en base a esta inferencia, la idea de que la evolución de la alimentación por filtración en un ancestro común de los misticetos fue una innovación clave que permitió a los cetáceos explotar una nueva fuente de alimento nueva y abundante. Esto, a su vez permitió la evolución de animales tan sorprendentemente grandes, como es el caso de la ballena azul (Balaenoptera musculatus).

Ballena azul (Balaenoptera musculatus). Imagen extraída de aquí.

Por otra parte, los espiráculos son otra característica anatómica que ha sido reinterpretada bajo este nuevo escenario filogenético. Todas las ballenas con barbas actuales tienen dos espiráculos, mientras que todas las ballenas dentadas (incluidos los cachalotes) tienen solo uno. En este caso, la condición ancestral obvia para los cetáceos es tener dos narinas externas, como en otros grupos de mamíferos (incluido los ungulados terrestres de los que surgieron los cetáceos). A simple vista, el estado derivado de una sola narina podría parecer una fuerte evidencia de que los cachalotes pertenecen al clado de los odontocetos, pero el espiráculo del cachalote conduce inmediatamente a dos pasajes nasales internos, de modo que el diseño respiratorio completo se asemeja más al de los misticetos que al de los odontocetos.

Finalmente, la ecolocalización activa se considera una característica de todos los cetáceos dentados (incluidos los cachalotes), pero que supuestamente nunca evolucionó en las ballenas con barbas. Según Milinkovitch (1995), la ecolocalización podría haber sido la condición ancestral de las ballenas y delfines, lo que significa que su presencia compartida en los cachalotes y otros cetáceos dentados reflejaría una simplesiomorfia, y no necesariamente indicaría que estos forman un grupo monofilético, siendo esta idea plausible por dos razones:

La primera, la descripción del melón acústico, representa un órgano vestigial en los misticetos, lo que sugiere que estuvo presente en su ancestro común. Y segundo, desde un punto de vista evolutivo general, normalmente es mucho más "fácil" perder una adaptación compleja que desarrollarla, por lo que la pérdida de la capacidad de ecolocalización y de las estructuras anatómicas asociadas en los misticetos no resulta tan descabellada, especialmente si tenemos en cuenta su estilo de alimentación basado en la filtración de plancton y no en la captura activa de presas.

Tras estas conclusiones provisionales, sorprendentemente, se descubrió que la noción más tradicional de que las ballenas dentadas (incluidos los cachalotes) fue una ramificación temprana, del clado de los odontoceto, y no de los misticetos (Nikaido et al., 2001)

Bibliografía

1. Hasegawa, M., Adachi, J., & Milinkovitch, M. C. (1997). Novel phylogeny of whales supported by total molecular evidence.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9071019/
2. Milinkovitch M. C. (1995). Molecular phylogeny of cetaceans prompts revision of morphological transformations.
   https://citeseerx.ist.psu.edu/document?repid=rep1&type=pdf&doi=ed26f8cf90fa8402f06ffd186e820a76f0b327cd
3. Nikaido, M., Matsuno, F., Hamilton, H., Brownell, R. L., Jr, Cao, Y., Ding, W., Zuoyan, Z., Shedlock, A. M., Fordyce, R. E., Hasegawa, M., & Okada, N. (2001). Retroposon analysis of major cetacean lineages: the monophyly of toothed whales and the paraphyly of river dolphins.
   https://www.researchgate.net/publication/235613127_Retroposon_Analysis_of_Major_Cetacean_Lineages_The_Monophyly_of_Toothed_Whales_and_the_Paraphyly_Of_River_Dolphins

La intrincada filogenia del panda

Desde luego, algunos animales presentan una serie de características anatómicas y conductuales tan particulares que el verdadero desafío consiste, simplemente, en identificar a qué grandes grupos taxonómicos están más estrechamente relacionados. Ese es, esencialmente, el caso del panda gigante.

Panda gigante (Ailuropoda melanoleuca). Imagen de dominio público.

En 1869, un misionero y naturalista francés en China, el padre Armand David, proporcionó la primera descripción científica del panda gigante, al que nombro Ursus melanoleuca, que significa "oso blanco y negro". A primera vista, el animal parece un oso (familia Ursidae), pero también muestra muchos rasgos que no son propios de un oso: dientes aplanados, una dieta estrictamente herbívora, ausencia de hibernación y un "pulgar" oponible (un hueso modificado de la muñeca) que le permite agarrar pequeñas ramas.

David envió material esquelético del panda gigante a Alphonse Milne-Edwards, quien concluyo que el animal estaba más estrechamente relacionado con el panda rojo, que en ese momento se consideraba parte de la familia de los mapaches (Procyonidae). En consecuencia, Milne-Edwards cambió la clasificación genérica del panda gigante de Ursus a Ailuropoda. Pero eso estuvo lejos de ser el final de la historia... Más de un siglo después aún seguía sin haber un consenso científico al respecto (O´Brien, 1987; Sarich, 1973).

Todo este semejante morullo no cogió rumbo hasta mediados de la década de 1980. En base a una buena evidencia de datos moleculares se determino que el panda gigante representa una línea hereditaria que se separo de los proto-osos al principio de la historia evolutiva de los úrsidos (O´Brien et al., 1985), que divergió hace unos 19 millones de años del ancestro común de los úrsidos (Krause et al., 2008), siendo el miembro más basal de esta familia (Williams et al., 2018)

Filogenia más reciente de los úrsidos. Creado por Ciencia Verde, según Kumar et al. (2017).

Bibliografía

1. O’Brien, S. J. 1987. The ancestry of the giant panda.
2. Sarich, V. M. 1973. The giant panda is a bear.
   https://www.nature.com/articles/245218a0
3. O’Brien, S. J., W. G. Nash, D. E. Wildt, M. E. Bush, and R. E. Benveniste. 1985. A molecular solution to the riddle of the giant panda’s phylogeny.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/4033795/
4. Krause, Johannes & Unger, Tina & Nocon, Aline & Malaspinas, Anna-Sapfo & Kolokotronis, Sergios-Orestis & Stiller, Mathias & Soibelzon, Leopoldo & Spriggs, Helen & Dear, Paul H. & Briggs, Adrian & Bray, Sarah & O'Brien, Stephen & Rabeder, Gernot & Matheus, Paul & Cooper, Alan & Slatkin, Montgomery & Pääbo, Svante & Hofreiter, Michael. (2008). Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary.
   https://www.researchgate.net/publication/23132997_Mitochondrial_genomes_reveal_an_explosive_radiation_of_extinct_and_extant_bears_near_the_Miocene-Pliocene_boundary
5. Williams, Samuel & McDowell, Jan & Bennett, Mike & Graves, John & Ovenden, Jennifer. (2017). Analysis of whole mitochondrial genome sequences increases phylogenetic resolution of istiophorid billfishes.
   https://www.researchgate.net/publication/321056316_Analysis_of_whole_mitochondrial_genome_sequences_increases_phylogenetic_resolution_of_istiophorid_billfishes