Friday, September 5, 2025

El origen de los líquenes

Bueno, recientemente asistí a la XXVI Bineal de la Real Sociedad Española de Historia Natural celebrada en el Museo de la Naturaleza y el Hombre en Tenerife. Aunque solo pude estar el último día, me resultaron muy interesantes tanto las exposiciones como los pósteres presentados (además de conocer a bastante gente). Una de las presentaciones que más me llamo la atención fue sobre líquenes, y gracias a esa charla me he animado a hacer un artículo sobre estos marginados organismos.

A modo general, un liquen es básicamente la unión entre una especie fúngica y una especie de alga fotosintética o de cianobacteria (Brodo et al., 2001), aunque existen casos en donde puede estar compuesto por dos o más especies de algas, lo que permite una mayor flexibilidad y adaptabilidad al ambiente (Casano et al., 2010). En el caso de los líquenes formados por hongos y algas, las células fúngicas suelen rodear a las algas para formar el cuerpo del liquen, mientras que las algas se benefician de la capacidad del hongo para retener agua, así como de algunos nutrientes que las células fúngicas extraen del suelo. Es tal la dependencia entre ambos organismos que si una de las especies faltara, la otra no podría sobrevivir por sí sola y moriría.

Y claro, ante tal profunda relación, los biólogos evolutivos no podrían despreciar tal curioso e interesante caso, dado que la coevolución es el principal motor evolutivo de los líquenes (véase El triunfo de una extraña amistad si quiere saber más sobre qué es realmente la coevolución). Curiosamente, existen muchas especies de hongos que forman parte de un liquen, pero que cuentan con especies hermanas que no desarrollan dicha asociación (Zhang et al., 2022). Entonces ¿cómo se podría explicar algo así? Lo más probable es que la transición hacia una relación mutualista como la observada en los líquenes sea un proceso complejo que requiera de numerosos cambios a nivel genético en ambas especies.

De hecho, por suerte, se ha demostrado que los hongos mutualistas (ya sea en líquenes o en hepáticas) presentan una tasa de sustitución de nucleótidos notablemente más alta que los hongos de vida libre. Además, curiosamente, este aumento aparece únicamente durante y después de que se establece la relación mutualista, no antes (Lutzoni y Pagel, 1997) y que estas altas tasas de sustitución pueden ser sorprendentemente altas cuando los líquenes se trasladan a nuevos nichos con diferentes requerimientos de humedad, actuando nuevas condiciones de selección (Lumbsch et al., 2008).


Tasas de cambio evolutivo en especies fúngicas mutualistas y de vida libre. El árbol filogenético muestra que las especies del género fúngico Omphalina y especies relacionadas tienen un ritmo más rápido de evolución molecular en las especies involucradas en asociaciones mutualistas. En el árbol filogenético, los clados asociados con algas formadoras de líquenes se indican en verde, mientras que las especies involucradas en asociaciones mutualistas con hepáticas se indican en verde. Las columnas de la derecha indican la tasa de evolución molecular de cada especie en tres regiones diferentes de ARN ribosomal: la región del ARN 25S, las regiones alrededor de los espaciadores ITS1/ITS2 y la región de ARN 5S.

Pero, ¿cuál es el origen evolutivo de estos desconocidos seres? Ya que bueno, los liquenes en el registro fósil bastante escasos y en los hábitats donde predominan (ej., la tundra, las montañas y los desiertos) no suelen ser propicios a procesos de fosilización. Aunque algunos microfósiles filamentosos del Proterozoico temprano, procedentes de Sudáfrica han sido interpretados como asociaciones liquénicas entre dos microbios diferentes (Halbaeur y van Warmelo, 1974). Sin embargo, los filamentos fósiles tienen solo alrededor de 1 a 2 micras de diámetro, lo que los hace más pequeños que la mayoría de los hongos, pero del tamaño de varios tipos de bacterias filamentosas y en base a experimentos químicos estas estructuras pueden producirse en laboratorio mediante reacciones químicas. Por ello, algunos paleontólogos ponen en duda si realmente se trata de un fósil real (Cloud y Pierce, 1977). En el caso de que lo fuera, puede que realmente no fueran líquenes, dado que utilizar este término sería conflictivo, ya que no está formado por la asociación de un hongo. 

En todo caso, representaría una simbiosis "liquenica" en un sentido muy amplio de la palabra, donde un alga y una bacteria filamentosa se asocian para sobrevivir ¿Sería plausible? Probablemente no, más bien representaría un caso de convergencia evolutiva.

De momento, el fósil más antiguo corresponde al Devónico temprano de Escocia (Taylor et al., 1995). En esta época existían varios organismos terrestres de aspecto vegetal, entre ellos los nematófito en forma de esfera, los espongiófitos de tipo costroso y los enormes prototaxies con aspecto de tronco (originalmente descritos como fósiles de troncos de coníferas). Se ha observado que estaban formados por filamentos entrelazados, y algunos paleontólogos lo han propuesto como líquenes (Selosse, 2002), aunque la atribución de la identidad de estos organismos es extremadamente compleja, y creo que la tratare en un artículo más adelante. 

Prototaxies. Créditos de la imagen: Mary Parrish

Los espongiófitos podrían ser plausiblemente líquenes (Stein et al., 1993), pero los filamentos microscópicos que componen a los nematófitos y prototaxies carecen de los patrones de ramificiación típicos de las hifas fúngicas. Probablemente representan un linaje aislado de algas de colonización terrestre que no dejaron descendientes actuales. De hecho, la evidencia filogenética sugiere que los líquenes verdaderos surgieron después de la aparición de las plantas vasculares (Nelson et al., 2019), lo que habría coincidido con la creación de microhábitats más húmedos y estables para los hongos, lo que a su vez habría facilitado que los hongos encontraran algas o cianobacterias con las que asociarse.

Por otra parte, se conocen algunos fósiles de líquenes en rocas del Mesozoico (Matsunaga et al., 2013) y Cenozoico (Rikkinen y Poinar, 2002, 2008). Por lo que en base a estos registros fósiles podría ser bastante plausible la idea de que una vez surgidos los ecosistemas de plantas vasculares, los líquenes se hayan diversificado enormemente y empezaron a colonizar nuevos ambientes.

Seguramente, el problema para resolver el origen evolutivo de los líquenes, (aunque yo aquí más o menos he dado una posible respuesta al problema) sea el hecho de que nos esperamos encontrar un fósil de liquen como si fuese un fósil de dinosaurios, cuando más bien lo que deberíamos de hacer es buscar sus efectos mineralógicos, como las calcretas laminares que se forman por la acción de los liquenes sobre la superficie expuesta de rocas calcáreas (Klappa, 1979).

Para publicaciones anteriores sobre coevolución, consulté...

Bibliografía
  1. Brodo, I., S. D. Sharnoff, and S. Sharnoff. 2001. Lichens of North America.
  2. Casano, Leonardo & Del Campo, Eva & García Breijo, Francisco & Reig Armiñana, Jose & Gasulla, Francisco & Hoyo, Alicia & Guéra, Alfredo & Barreno, Eva. (2011). Two Trebouxia algae with different physiological performances are ever-present in lichen thalli of Ramalina farinacea. Coexistence versus Competition?.
    https://www.researchgate.net/publication/49660674_Two_Trebouxia_algae_with_different_physiological_performances_are_ever-present_in_lichen_thalli_of_Ramalina_farinacea_Coexistence_versus_Competition
  3. Zhang, Tingting & Zhu, Xinyu & Vizzini, Alfredo & Li, Biting & Cao, Zhenghua & Guo, Wenqing & Qi, Sha & Wei, Xinli & Zhao, Rui-Lin. (2022). New Insights into Lichenization in Agaricomycetes Based on an Unusual New Basidiolichen Species of Omphalina s. str..
    https://www.researchgate.net/publication/364049185_New_Insights_into_Lichenization_in_Agaricomycetes_Based_on_an_Unusual_New_Basidiolichen_Species_of_Omphalina_s_str
  4. Lutzoni, F., and M. Pagel. 1997. Accelerated evolution as a consequence of transitions to mutualism.
    https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.94.21.11422
  5. Lumbsch, H. T., A. L. Hipp, P. K. Divakar, O. Blanco, and A. Crespo. 2008. Accelerated evolutionary rates in tropical and oceanic parmelioid lichens (Ascomycota).
    https://www.researchgate.net/publication/23272630_Accelerated_evolutionary_rates_in_tropical_and_oceanic_parmelioid_lichens_Ascomycota
  6. Hallbauer, D. K. and van Warmelo, K. T. 1974. Fossilized plants in thucholite from Precambrian rocks of the Witwatersrand.
    https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0301926874900102
  7. Cloud, P. and Pierce, D. 1977. Experimental production of pseudomicrofossils.
  8. Taylor, T. N., Hass, H., Remy, W., and Kerp, H. 1995. The oldest fossil lichen.
    https://www.nature.com/articles/378244a0
  9. Selosse, Marc. (2002). Prototaxites: A 400 MYR Old Giant Fossil, A Saprophytic Holobasidiomycete, or A Lichen?
    https://www.cambridge.org/core/journals/mycological-research/article/abs/prototaxites-a-400-myr-old-giant-fossil-a-saprophytic-holobasidiomycete-or-a-lichen/60D778C94FA422982E895ED0AD72BD03
  10. Stein, W. E., Harmon, G. D., and Hueber, F. M. 1993. Spongiophyton from the Lower Devonian of North America reinterpreted as a lichen.
    https://www.researchgate.net/publication/240563845_SEM_Analysis_of_Spongiophyton_Interpreted_as_a_Fossil_Lichen
  11. Nelsen, M. P., Lücking, R., Boyce, C. K., Lumbsch, H. T., & Ree, R. H. (2020). No support for the emergence of lichens prior to the evolution of vascular plants. 
    https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gbi.12369
  12. Matsunaga KKS, Stockley RA, Tomescu MF (2013) Honeggeriella complexa gen. et sp. nov., a heteromerous lichen from the Lower Cretaceous of Vancouver Island (British Columbia, Canada).
    https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23316074/
  13. Rikkinen J, Poinar GO. 2002. Fossilised Anzia (Lecanorales, lichen-forming Ascomycota) from European Tertiary amber.
    https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0953756208601434
  14. Rikkinen J, Poinar GO Jr. 2008. A new species of Phyllopsora (Lecanorales, lichen-forming Ascomycota) from Dominican amber, with remarks on the fossil history of lichens.
    https://academic.oup.com/jxb/article/59/5/1007/540419
  15. Klappa, C.F., 1979. Lichen stromatolites: criterion for subaerial exposure and a mechanismfor the formation of laminar calcretes (caliche).
    https://pubs.geoscienceworld.org/sepm/jsedres/article/49/2/387/97166/Lichen-stromatolites-criterion-for-subaerial
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