El caso del oso polar

En mi artículo sobre especiación mencioné el ejemplo del oso polar (Ursu maritimus) como un caso de especiación peripátrica, pero creo que sería interesante profundizar en este caso particular. Los naturalistas europeos reconocieron de inmediato que se trataba de una especie distinta. En 1773, el oficial británico Constantine John Phipps describió a los oso polares en un relato de un viaje al Ártico (Mulgrave, 1774).

En un principio, Phipps dedujo que se trataba de una especie distinta debido a su apariencia y comportamientos. Posteriormente, con la aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los científicos comenzaron a preguntarse cómo este peculiar y único oso ártico había evolucionado. Lo que estaba claro  era que su pariente más cercano era el oso pardo. Ya que si observamos el rango biogeográfico de ambas especies, el oso polar rodea el Océano Ártico, llegando hasta las costas del norte de Norte Amércia, Asia y Groenlandia, mientras que los osos pardos ocupan un rango más amplio, extendiéndose desde el Ártico hasta latitudes templadas (Edwards et al., 2011).

Rango de distribución del oso polar y del oso pardo. El color azul representa el rango de distribución del oso polar y el rojo el del oso pardo, mientras que el color morado indica las áreas donde ambas especies coexisten.

Pero, ¿cuándo divergieron? Según los estudios moleculares, se ha propuesto un rango bastante amplio, entre los 5 millones y 600.000 años  (Hailer et al., 2012). No obstante, estas estimaciones son muy imprecisas. Años más tardes, con el secuenciamiento completo de genomas de osos pardos y polares de distintas regiones del mundo, se estimó que los oso polares divergieron entre 479.000 y 343.000 años, lo que indica una especiación relativamente reciente (Liu et al., 2014). Sin embargo, otros estudios sugieren fechas más recientes, superiores a 150.000 años y atribuyen estas diferencias a antiguos eventos de introgresión (Lan et al., 2022).

Lo que está claro es que, cerca de este rango de fechas, el planeta atravesaba un periodo cálido entre glaciaciones. Por aquel entonces, gran parte de Groenlandia estaba cubierta por un denso bosque boreal (Kjaer et al., 2022), lo que podría haber permitido que los osos pardos expandieran su rango hacia el norte, en regiones que hasta aquel entonces eran inhabitables. Inicialmente, las poblaciones boreales de osos pardos sobrevivía en latitudes más bajas, alimentándose de los recursos disponibles. Pero, cuando el clima cambio, los bosques árticos fueron reemplazados por tundras y capas de hielo y los osos pardos del norte quedaron aislados del resto de la especie y comenzaron a evolucionar en alopatría.

Reconstrucción artística del bosque boreal que habría existido en Groenlandia en aquella época. Créditos de la imagen: Beth Zaiken.

Bajo este nuevo escenario, los osos experimentaron una fuerte selección para una rápida divergencia en rasgos ecológicos, pasando de ser terrestre a estar especializados en la caza de mamíferos marinos. Esto podría explicar por qué ciertos rasgos surgieron de forma tan marcada en estos osos, como su metabolismo adaptado a una dieta rica en grasa, cambios en la función cardiovascular posiblemente asociada para nadar en aguas heladas y el pelaje blanco que les proporciona camuflaje (Liu et al., 2014).

Una vez que el grupo de osos pardos del norte divergió y se convirtió en osos polares, se expandieron rápidamente alrededor del Océano Ártico, con varias fluctuaciones en su rango de distribución: durante los periodos fríos su rango aumentaba y durante los periodos cálidos se reducía. Como consecuencia de estos cambios climáticos, los osos polares y los oso pardos podían volver a entrar en contacto, cruzándose desde su divergencia (Cahill et al., 2013), siendo el flujo genético bidireccional (Miller et al., 2012). De hecho, alguna vez se han encontrado híbridos entre ambas especies. Lo que a su vez también plantea otra pregunta interesante: ¿por qué no colapsaron las dos especies?

La explicación más plausible es que, aunque el flujo genético se producía en ambas direcciones, la mayoría de los alelos introducidos desde una especie eran eliminados por selección natural en la otra, ya que no resultaban adaptativos. Esto se corrobora con el hecho de que la mayoría de los alelos fijados en oso polares ya estaban presentes en individuos del Pleistoceno tardío, lo que indica que la selección natural actúo tempranamente sobre las variantes beneficiosas y que la introgresión posterior no logró desplazar esos genes (Sun et al., 2024).

Bibliografía

1. Mulgrave, Baron Constantine John Phipps. 1774. A Voyage towards the North Pole Undertaken by His Majesty’s Command, 1773.
2. Edwards, Ceiridwen & Suchard, M.A. & Lemey, Philippe & Welch, J.J. & Barnes, Ian & Fulton, Tara & Barnett, Ross & O'Connell, T.C. & Coxon, Peter & Monaghan, Nigel & Valdiosera, Cristina & Lorenzen, Eline & Willerslev, Eske & Baryshnikov, Gennady & Rambaut, A. & Thomas, Mark & Bradley, D.G. & Shapiro, Beth. (2011). Multiple hybridization events between ancient brown and polar bears and an Irish origin for the modern polar bear matriline.
   https://www.researchgate.net/publication/215653989_Multiple_hybridization_events_between_ancient_brown_and_polar_bears_and_an_Irish_origin_for_the_modern_polar_bear_matriline
3. Hailer, F., Kutschera, V. E., Hallström, B. M., Klassert, D., Fain, S. R., Leonard, J. A., Arnason, U., & Janke, A. (2012). Nuclear genomic sequences reveal that polar bears are an old and distinct bear lineage.
   https://www.researchgate.net/publication/235242189_Nuclear_Genomic_Sequences_Reveal_that_Polar_Bears_Are_an_Old_and_Distinct_Bear_Lineage
4. T. Lan,K. Leppälä,C. Tomlin,S.L. Talbot,G.K. Sage,S.D. Farley,R.T. Shideler,L. Bachmann,Ø. Wiig,V.A. Albert,J. Salojärvi,T. Mailund,D.I. Drautz-Moses,S.C. Schuster,L. Herrera-Estrella, & C. Lindqvist,  Insights into bear evolution from a Pleistocene polar bear genome.
   https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2200016119
5. Kjær, Kurt & Pedersen, Mikkel & de Sanctis, Bianca & De Cahsan, Binia & Michelsen, Christian & Jelavić, Stanislav & Ruter, Anthony & Schmidt, Astrid & Kjeldsen, Kristian & Tesakov, Alexey & Snowball, Ian & Gosse, John & Alsos, Inger & Wang, Yucheng & Dockter, Christoph & Rasmussen, Magnus & Jørgensen, Morten & Willerslev, Eske. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA
   https://www.nature.com/articles/s41586-022-05453-y
6. Liu, S., Lorenzen, E. D., Fumagalli, M., Li, B., Harris, K., Xiong, Z., Zhou, L., Korneliussen, T. S., Somel, M., Babbitt, C., Wray, G., Li, J., He, W., Wang, Z., Fu, W., Xiang, X., Morgan, C. C., Doherty, A., O'Connell, M. J., McInerney, J. O., … Wang, J. (2014). Population genomics reveal recent speciation and rapid evolutionary adaptation in polar bears.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867414004887
7. Cahill, J. A., Green, R. E., Fulton, T. L., Stiller, M., Jay, F., Ovsyanikov, N., Salamzade, R., St John, J., Stirling, I., Slatkin, M., & Shapiro, B. (2013). Genomic evidence for island population conversion resolves conflicting theories of polar bear evolution.
   https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1003345
8. Miller, W., Schuster, S. C., Welch, A. J., Ratan, A., Bedoya-Reina, O. C., Zhao, F., Kim, H. L., Burhans, R. C., Drautz, D. I., Wittekindt, N. E., Tomsho, L. P., Ibarra-Laclette, E., Herrera-Estrella, L., Peacock, E., Farley, S., Sage, G. K., Rode, K., Obbard, M., Montiel, R., Bachmann, L., … Lindqvist, C. (2012). Polar and brown bear genomes reveal ancient admixture and demographic footprints of past climate change.
   https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1210506109
9. Sun, Yulin & Lorenzen, Eline & Westbury, Michael. (2024). Late Pleistocene polar bear genomes reveal the timing of allele fixation in key genes associated with Arctic adaptation.
   https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12864-024-10617-3