Toda ley tiene su excepción

 Introducción

Se podría decir que una de las principales características generales de los anfibios es su fase de desarrollo bifásico, la cual implica una transición marcada entre sus dos etapas de desarrollo. Primero, los huevos son depositados en ambientes acuáticos de los que emergen las larvas adaptadas al agua, con branquias externas y un sistema de alimentación distinto al del adulta. Esta fase larval se caracteriza por su completa dependencia al medio acuático para poder sobrevivir y posteriormente, a través del proceso de metamorfosis, la larva sufre importantes cambios en su morfología y fisiología, adquiriendo la misma forma que el adulto (Hall y Wake, 1999; Pough et al., 2001). No obstante, ante toda regla, siempre hay una excepción.

Ciclo de vida bifásico. Créditos de la imagen: Experto Animal

No todo iba a ser lineal

Algunas especies han desarrollado el desarrollo directo de manera independiente, en cada uno de los tres grupos principales de anfibios actuales: anuros (ranas y sapos), cecílidos (formas vermiformes sin patas) y urodelos (tritones y salamandras). Entre los urodelos, por ejemplo, muchas especies pertenecientes a la familia Plethodontidae (salamandras sin pulmones) ponen sus huevos en tierra y omiten una fase larval acuática (Hall y Wake, 1999).

Esta familia se subdividía en dos subfamilias, por un lado la subfamilia Plethodontinae, cuyas especies presentan desarrollo directo, mientras que la subfamilia Desmognathinae presenta un ciclo de vida bifásico. En su momento se teorizó que ambas subfamilias estaban estrechamente emparentadas y que el ciclo bifásico era la condición ancestral de los plethodontinos. 

Pero resulta que no es un grupo hermano, sino que está dentro de los plethodontinos, por lo que son parafiléticos. Lo que a su vez también implica que las larvas acuáticas de vida libre y el ciclo de vida bifásico re-evolucionaron en los desmognatinos a partir del ciclo de vida de desarrollo directo de sus ancestros (Chippinale et al., 2004; Mueller et al., 2004). Asimismo, representa un excelente caso de cómo un rasgo puede ser ancestral o derivado, dependiendo del marco de referencia especificado en una jerarquía filogenética (Collin y Miglietta, 2008; Chippindale et al., 2004). 

Filogenia de las salamandras Plethodontinae. Las ramas negras indica los linajes que probablemente tenían un desarrollo larval bifásico, mientras que las ramas grises indican los linajes con desarrollo directo. Los gráficos circulares indican la probabilidad relativa de estos dos estilos de vida alternativos. Extraído de Chippindale et al. (2004) 

Conclusión

Por lo que, en este caso, el desarrollo directo de los plethodontinos es indudablemente una condición derivada en el contexto más amplio de la filogenia de los anfibios, pero también es una condición ancestral en relación con los desmognatinos, que han perdido secundariamente y en un sentido inverso también podría ser plausible

Bibliografía

1. Hall, B. K., & Wake, M. H. (Eds.). (1999). The Origin and Evolution of Larval Forms.
2. Pough, F. H., Janis, C. M., & Heiser, J. B. (2001). Vertebrate Life. 
3. Chippindale, P. T., Bonett, R. M., Baldwin, A. S., & Wiens, J. J. (2004). Phylogenetic evidence for a major reversal of life-history evolution in plethodontid salamanders.
   https://www.researchgate.net/publication/8035436_Phylogenetic_evidence_for_a_major_reversal_of_life-history_evolution_in_Plethodontid_salamanders
4. Collin, R., & Miglietta, M. P. (2008). Reversing opinions on Dollo's law.
   https://www.researchgate.net/publication/23280438_Reversing_opinions_on_Dollo's_Law