Lo que la selección de parentesco no puede explicar

 Introducción

En la naturaleza, no todos los individuos de una población tienen las mismas oportunidades reproductivas. Principalmente en grupos sociales permanentes, algunos individuos se reproducen mientras que otros renuncian y desempeñan funciones de apoyo dentro del grupo. Con el tiempo, aquellos individuos que no se han reproducido ascienden en la jerarquía social a medida que envejecen y los individuos de rango superior mueren, proceso conocido como "cola social" (Kokko y Johnstone, 1999). Esto resultaría en un beneficio directo hacia los subordinados que eventualmente heredarían el territorio y las oportunidades reproductivas asociadas (McDonal, 1993; Kokko y Johnstone, 1999).

Un claro ejemplo en donde se observa este proceso es en el pez payaso (Amphiprion percula), caracterizados por vivir dentro de anémonas y en pequeños grupos, compuestos por una pareja reproductora y varios individuos no reproductores. La jerarquía está estrictamente determinada por el tamaño, siendo la hembra reproductora la más grande, seguida por el macho reproductor y después por los individuos no reproductores. Una vez que la hembra muere, el macho cambia de sexo y ocupa su lugar como  reproductora, mientras que el individuo no reproductor de mayor rango asciende a macho reproductor. Mientras tanto, los demás esperan en la cola social, sin reproducirse pero manteniendo su lugar en el grupo (Buston, 2004).

Pez payaso (Amphiprion percula). Créditos de la imagen: Robert Patzner.

La complejidad de los peces payaso

Entonces, ¿por qué permanecen en grupo? Recientemente se ha descartado que la permanencia de los no reproductores pueda explicarse mediante la selección parentesco, ya que no existe un parentesco (Rueger et al., 2025). Por ello, la explicación más plausible es que los subordinados permanecen por beneficios directos, dado que abandonar la anémona y buscar un nuevo territorio supone un riesgo muy alto, ya que los peces payasos son muy malos nadadores y son depredados con facilidad al salir de la protección de las anémonas (Buston, 2004).

Vale, entonces ¿cómo se podría explicar la tolerancia de los reproductores hacia los no reproductores? Dado que si no hay parentesco ¿qué es lo que impulsa esa tolerancia? Es probable que la estabilidad del grupo sea el motivo, así como el hecho de que los subordinados no representan una amenaza para la pareja dominante, además de los beneficios indirectos que pueden aportar al territorio, como defender, limpiar y aportar nutrientes a la anémona, contribuyendo a que esta crezca y se mantenga saludable (Cleveland et al., 2011; Ylan et al., 2024)), lo que a su vez repercute positivamente en el éxito reproductivo de la pareja dominante (Buston, 2002).

Un pez payaso dentro de su anémona. Imagen extraída de aquí.

Otra hipótesis alternativa podría ser la diversificación de riesgos, ya que la presencia de subordinados podría asegurar un reemplazo rápido cuando muere un reproductor, reduciendo la incertidumbre asociada al reclutamiento en ambientes marinos donde este proceso es altamente estocástico (Pinsky et al., 2010; Rubenstein, 2011).

Conclusión

De momento, todo son hipótesis, por lo que sería interesante saber cuál de estos factores contribuye a la formación de grupos sociales en este pez. Ya que buscar la causa podría ayudar a comprender mejor los modelos evolutivos sobre cooperación, tolerancia y formación de grupos en especies marinas con sistemas sociales complejos, que a menudo pasan desapercibidos a nuestros ojos.

Para publicaciones anteriores sobre cooperación, consulté...
-Cooperación coordinada VS Mutualismo (Enero, 2025)

Bibliografía

1. Kokko, H., & Johnstone, R. A. 1999. Social queuing in animal societies: A dynamic model of reproductive skew.
   https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1689809/
2. McDonald, D. B. 1993. Delayed plumage maturation and orderly queues for status: A manakin mannequin experiment.
   https://www.uwyo.edu/dbmcd/abstracts/ethol.pdf
3. Buston, P. M. 2004. Territory inheritance in clownfish.
   https://www.researchgate.net/publication/8456521_Territory_inheritance_in_clownfish
4. Rueger, Theresa & Barbasch, Tina & Patel, Matishalin & Bogdanowicz, Steven & Buston, Peter. (2025). No evidence for kin selection as an explanation for social group formation in clown anemonefish.
   https://academic.oup.com/beheco/article/36/4/araf075/8177256
5. Cleveland A, Verde EA, Lee RW. 2011. Nutritional exchange in a tropical tripartite symbiosis: direct evidence for the transfer of nutrients from anemonefish to host anemone and zooxanthellae.
   https://www.researchgate.net/publication/225784694_Nutritional_exchange_in_a_tropical_tripartite_symbiosis_Direct_evidence_for_the_transfer_of_nutrients_from_anemonefish_to_host_anemone_and_zooxanthellae
6. Yllan L, Heatwole S, Wong M, Rueger T. 2024. Effect of social context on behaviour in anemonefish hierarchies.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347223003226
7. Rubenstein DR. 2011. Spatiotemporal environmental variation, risk aversion, and the evolution of cooperative breeding as a bet-hedging strategy.
   https://www.researchgate.net/publication/51235752_Spatiotemporal_environmental_variation_risk_aversion_and_the_evolution_of_cooperative_breeding_as_a_bet-hedging_strategy
8. Pinsky ML, et al. 2010. Dispersal provided resilience to range collapse in a marine mammal: insights from the past to inform conservation biology.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20497323/