El misterio de los misterios

 Introducción

Quizás, cuando pensamos en insecto parasitoides de otros invertebrados nos venga a la mente las moscas y las avispas parásitas. Pero, entre las tinieblas también están los marginados y olvidables estrepsipteros un grupo de insectos extremadamente diversos, mayoritariamente especializados en la endoparasitosis de otros insectos, aunque su posición taxonómica ha sido bastante compleja...

Un estrepsiptero. Créditos de la imagen: Graeme Cocks.

Los terribles martirios de los entomólogos

En un primer momento, este grupo fue descrito como himenópteros cercanamente emparentado con los icheumónidos, basándose únicamente en la descripción de los machos adultos. Durante décadas, no se entendió la biología ni la forma de las hembras, ya que estas permanecen ocultas dentro de otros insectos. Tras el descubrimiento de las hembras larviformes, la hipótesis inicial de que pudieran llegar a ser un grupo cercanamente emparentado complicó esta visión inicial (Pohl y Beutel, 2013). 

Posteriormente, algunos estudios situaron a los estrepsipteros como un grupo próximo a los dípteros, debido a que los machos poseen el primer par de alas transformado en halterios (Whiting et al., 1997), mientras que otros los  relacionaron con los lepidópteros, teniendo unarelación cercana con los mecópteros y especialmente con los tricópteros y lepidópteros. Esta propuesta se basaba en varias similitudes estructurales, como la cápsula de la cabeza ensanchada, ojos compuestos fuertemente convexos, procesos subgenales (Kinzelbach, 1967), aunque posteriormente el autor descartó esta hipótesis en un estudio más exhaustivo (Kinzelbach, 1971b). 

En base a la morfología comparada y la anatomía del ala, surgió la hipótesis de situar a los estrepsípteros fuera de los holometabolos (o como grupo hermano de todos los demás linajes endopterigotos). Señaló que, a diferencia del desarrollo holometábolo típica, los ojos compuestos aparecen antes de la etapa pupal (en larvas secundarias) en los esterpsípteros. Una idea que fue posteriormente adoptada por Beutel y Pohl (2006a), quienes añadieron que las larvas primarias de los estrepsípteros poseen once segmentos abdominales, en contraste con todos los demás grupso holometábolos, excepto boreidae (Beutel et al., 2011), y que los pelos terminales probablemente son cercos, ausentes en las larvas holometábolas. Un argumento adicional fue la presencia de yemas alares larvales externas como convexidades claramente visibles, en contraste con la condición típica endopterigota,  que usualmente se suele considerar como un rasgo derivado de los holometábolos.

De manera independiente, algunos investigadores comenzaron a explotar la posible afinidad entre estrepsípteros y los coleopteros. Concretamente Crowson (1955, 1960, 1981) fue uno de los primeros en proponer que los estrepsípteros podrían ser un linaje subordinado dentro de los escarabajos, basándose en características morfológicas (Crowson, 1955). Así como ciertas similitudes con larvas primarias de familias de  tenebrionoideos durante la hipermetamorfosis y la parasitosis endohospedadora. No obstante, muchas de estas características se han considerado poco específicas o convergentes, y las diferencias en la morfología y desarrollo larval descartan una inclusión real dentro de los coleopteros (Beutel y Pohl, 2006a; Pohl, 2000; Koeth et al., 2012; Ge et al., 2012). 

Conclusión

Pierce (1964) argumentó en contra de una posición subordinada dentro de Coleoptera, aunque reconoció que esto no excluye una relación de grupo hermano, compartiendo un ancestro común exclusivo con los escarabajos. De hecho, los datos moleculares apoyan fuertemente esta hipótesis (Wiegmann et al., 2009; McKenna y Farrell, 2010; Niehuis et al., 2012). Por lo tanto, los estrepsípteros no son un linaje dentro de los escarabajos, sino un orden hermano altamente derivado, separado tempranamente de la radiación coleopterana, resolviéndose así la histórica controversia sobre su posición filogenética.

Ahora la pregunta del millón ¿por qué este grupo se ha derivado tanto? La respuesta radica, principalmente, en su adaptación extrema al parasitismo endohospedador. Un modo de vida que ha impulsado la pérdida  o modificación de la mayoría de las estructuras morfológicas típicas de los insectos holometábolos, y que ha dado lugar a semejante morullo taxonómico.

Bibliografía

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2. Whiting, Michael & Carpenter, James & Wheeler, Quentin & Wheeler, W.C.. (1997). The Stresiptera Problem: Phylogeny of the Holometabolous Insect Orders Inferred from 18S and 28S Ribosomal DNA Sequences and Morphology.
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16. Niehuis, Oliver & Hartig, Gerrit & Grath, Sonja & Pohl, Hans & Lehmann, Jörg & Tafer, Hakim & Donath, Alexander & Krauss, Veiko & Eisenhardt, Carina & Schor, Jana & Petersen, Malte & Mayer, Christoph & Meusemann, Karen & Peters, Ralph & Stadler, Peter & Beutel, Rolf & Bornberg-Bauer, Erich & Mckenna, Duane & Misof, Bernhard. (2013). Erratum: Genomic and morphological evidence converge to resolve the enigma of Strepsiptera.
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