El engaño de los reptiles

Los reptiles son, sin duda, un grupo sumamente interesante, precisamente porque desafían muchas de las expectativas que podríamos tener basándonos en nuestro pensamiento general sobre su biología (véase Las complicaciones de los geckos). Usualmente se suele decir que son ovíparos, es decir, que ponen huevos en el ambiente para que los embriones se desarrollen fuera del cuerpo de la madre. Sin embargo, esta no es del todo precisa. Aunque la oviparidad es ciertamente la estrategia más común entre los reptiles, existe un número reducido de especies que son oviviparas, es decir, retienen los huevos dentro del cuerpo hasta que los embriones están completamente desarrollados y listos para nacer.Pero, ¿cómo evolucionó estas distintas estrategias reproductivas dentro del grupo? ¿Por qué algunas especies conservaron la puesta de huevos mientras que otras adoptaron la retención embrionaria y el nacimiento de crías vivas? 

La respuesta es tremendamente compleja. La viviparidad ha evolucionado casi 100 veces de manera independiente entre lagartos y serpientes. Pudiendo haber evolucionado a partir de estados intermedios de retención prolongada de huevos en el oviducto, estando esta retención controlado por los niveles de progesterona (Shine y Guillette, 1988), siendo un rasgo especialmente común en climas fríos, donde las hembras pueden termorregularse para poder mantener a los embriones más calientes que en un nido, así como en hábitats muy húmedos o muy secos, ya que elimina la necesidad de que las hembras encuentren sitios apropiados para poner huevos (Andrews y Mathies, 2000).

Un buen ejemplo de ello es el caso de la lagartija vivípara (Zootaca vivipara), en la que se han registrado poblaciones tanto ovíparas como ovivíparas distribuidas a lo largo de Europa, siendo probablemente la porción oriental del rango de la especie la que sufrió esta transición, seguramente como respuesta a las condiciones frías durante las glaciaciones del Pleistoceno (Surget-Gobra et al., 2001)

Lagartija vivípara (Zootaca vivipara). Créditos de la imagen: Thor Häkonsen.

Desde luego, el desarrollo de este modo de reproducción implica importantes cambios morfológicos y fisiológicos. Entre los lagartos, por ejemplo, la oviparidad puede presentarse en diferentes grados de complejidad. La forma más común, es la oviviparidad lecítico-fético, los embriones obtienen la mayoría de sus nutrientes de la yema del huevo, con solo una pequeña provisión de agua, iones y oxígeno de la madre. En otros casos, algunas especies han desarrollado una placenta intermedia, en la que el embrión recibe parte de sus nutrientes directamente de la madre a través de la placenta, que ha adquirido cierta complejidad. Sin embargo, no depende completamente de la madre, pero ya hay una provisión activa de recursos más allá de la yema. Finalmente, la forma más especializada y rara es la placentotrofia obligada, que ha aparecido al menos cinco veces de manera independiente. Las especies que presentan esta extraña forma de especialización tienen huevos muy pequeños (microlecitales) y dependen casi por completo de la placenta para recibir los nutrientes necesarios durante el desarrollo (Thompson y Speake, 2005). 

Asimismo, en función de su morfología, se pueden diferenciar dos tipos de placentas: las omphaloplacenta en las que la yema todavía sigue siendo una fuente de alimento, pero la mayor parte de los nutrientes son absorbidos directamente del tejido materno (histotrofia), y el segundo tipo es la placenta corialantoica, que está especializada principalmente en el intercambio gaseoso, permitiendo que el embrión reciba oxígeno y elimine dióxido de carbono de manera eficiente. En especies con una mayor dependencia de la madre para la nutrición, algunas regiones de la placenta corioalantoica se especializan en formar placentomas, estructuras que facilitan la absorción de nutrientes, concretamente lípidos, mientras que otras zonas optimizan el proceso de respiración (Thompson y Speake, 2005).

Una interesante pregunta sería si las especies que han desarrollado la ovoviviparidad podrían revertir a la oviparidad. Teóricamente sería posible, pero su pérdida o reversión es bastante rara (Shine y Guillette, 1988). Esto se debe a que, una vez que un linaje ha desarrollado la ovoviviparidad, tal como hemos visto, una vez que se producen profundos cambios morfológicos, fisiológicos y endocrinos, como la adaptación del oviducto para poder dar a luz y el desarrollo de la placenta. Al finalizar la gestación, la musculatura del oviducto se contrae para expulsar la cría viva, proceso regulado por la AVT (arginina vasotocina), protaglandinas y factores neuronales (Girling, 2002). 

No obstante, como mencioné en la introducción de esta publicación, los reptiles destacan por superar nuestras expectativas. De hecho, Zootoca vivipara también experimentó un proceso de reversión, ya que las poblaciones ovovivíparas de esta especie no forman un grupo monofilético y la ovoviviparidad ha aparecido múltiples veces de manera independiente (Surget-Groba et al., 2006). Asociado a esto, sería interesante averiguar por qué se produjo esa reversión, aunque posiblemente esté relacionado con cambios ambientales que hicieron más ventajoso para ciertas poblaciones regresar a la oviparidad.

Bibliografía

1. R Shine y L J. Guillette (1988). The evolution of viviparity in reptiles: a physiological model and its ecological consequences.
   https://researchers.mq.edu.au/en/publications/the-evolution-of-viviparity-in-reptiles-a-physiological-model-and/
2. ANDREWS, ROBIN. (2000). Natural History of Reptilian Development: Constraints on the Evolution of Viviparity.
   https://academic.oup.com/bioscience/article/50/3/227/241468
3. Surget-Groba, Yann & Heulin, Benoit & Guillaume, Claude-Pierre & Thorpe, Roger & Kupriyanova, Larissa & Vogrin, Nuša & Maslak, Robert & Mazzotti, Stefano & Venczel, Márton & Ghira, Ioan & Odierna, Gaetano & Leontyeva, Olga & Monney, Jean & Smith, Nicolas. (2001). Intraspecific Phylogeography of Lacerta vivipara and the Evolution of Viviparity.
   https://www.researchgate.net/publication/222834686_Intraspecific_Phylogeography_of_Lacerta_vivipara_and_the_Evolution_of_Viviparity
4. Thompson, Michael & Speake, Brian. (2006). A review of the evolution of viviparity in lizards: Structure, function and physiology of the placenta.
   https://link.springer.com/article/10.1007/s00360-005-0048-5
5. Girling, Jane. (2002). The reptilian oviduct: A review of structure and function and directions for future research.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jez.10105
6. SURGET-GROBA, YANN & Heulin, Benoit & Guillaume, Claude-Pierre & Puky, Miklós & SEMENOV, DMITRY & Orlova, Valentina & Kupriyanova, Larissa & Ghira, Ioan & Smajda, Benadik. (2006). Multiple origins of viviparity, or reversal from viviparity to oviparity? The European common lizard (Zootoca vivipara, Lacertidae) and the evolution of parity.
   https://www.researchgate.net/publication/227657314_Multiple_origins_of_viviparity_or_reversal_from_viviparity_to_oviparity_The_European_common_lizard_Zootoca_vivipara_Lacertidae_and_the_evolution_of_parity