Disparmente común

Introducción

Desde luego, si pensamos en el grado de similitud que puede haber entre el ala de un insecto y las hileras productoras de seda de las araña, está claro que no encontraremos ninguna similitud estructural directa entre ambas estructuras. A simple vista, se trata de órganos con formas, funciones y localizaciones corporales completamente distintas. Las alas están especializadas en el vuelo y se sitúan en el tórax de los insectos, mientras que las hileras se localizan en el opistosoma de las arañas y cumplen una función relacionada con la producción de seda.

A pesar de esta dispar semejanza morfológica no implica necesariamente la ausencia de un origen evolutivo común. Al fin y al cabo el ancestro común de todos los artrópodos, gracias a importantes modificaciones morfológicas y fisiológicas pudo lograr conquistar el medio terrestres, y a partir de estas profundas modificaciones, representaron la aparición de innovaciones evolutivas que condujeron a las grandes radiaciones adaptativas en los diferentes grupos de artrópodos. Tal como podría ser la evolución de las alas de los insectos y la producción de seda a partir de las hilera fue el motor impulsor que permitió la gran radiación adaptativa de las arañas.

No todo parece tan obvio

En los insectos, las alas aparecieron una única vez a lo largo de su historia evolutiva. Las primeras estructuras similares a alas aparecieron en las larvas acuáticas a comienzos del Carbonífero y estaban presentes en cada segmento del tronco. Inicialmente, estas estructuras no estaban  relacionadas con el vuelo, sino que probablemente cumplían funciones respiratorias u osmorreguladoras. Un posible origen es que estas estructuras derivaron de una rama dorsal o epipodito de una extremidad multirramosa presente en crustáceos ancestrales y que la fusión de la base de la extremidad con la pared corporal habría provocado el desplazamiento evolutivo del epidopito, separándolo del resto de la pata y dando lugar a lo que sería la estructura alar (Averof y Cohen, 1997; Jockusch y Nagy, 1997). Con el tiempo, a medida que los insectos evolucionaron, estas expansiones quedaron restringidas al tórax del adulto. En una fase temprana, pudieron haber permitido a los insectos desplazarse sobre la superficie del agua y posteriormente se modificaron hasta hacer posible primero el planeo y finalmente el vuelo propulsado.

Una idea que se puede apoyar a partir de los patrones de expresión de los genes homólogos en Drosophila, que también participan en la formación de los apéndices de los crustáceos. Por ejemplo, en el cangrejo de río, el gen pdm se activa en dos regiones de la extremidad torácica multirramosa, que se parecen a los patrones de pdm en el ala y la pata de Drosophila. Concretamente, pdm se expresa en todo el epipodito dorsal, de forma similar a lo que ocurre en los discos imaginales del ala y en anillos de la rama ventral caminadora, como sucede en las patas en desarrollo de Drosophila (Averof y Cohen, 1997).

En el camarón de salmuera (perteneciente al género Artemia), pdm y otro gen llamado apterous, que regula la región dorsal del ala en los insectos, se expresan en la región dorsal de las extremidades torácicas. Este curioso paralelismo indica que tanto los epipoditos de los crustáceos como las alas de los insectos comparten un origen evolutivo común (Averof y Cohen, 1997). En algunos crustáceos actuales, como el camarón de la salmuera, esta rama dorsal continúa cumpliendo funciones respiratorias y de osmorregulación.

Camarón de la salmuera (Artemia salina). Imagen extraída de aquí.

Ahora bien, comparando con los quelicerados, parece que los epipoditos dorsales de las extremidades han sido modificados múltiples veces, dando lugar a estructuras muy diferentes en forma y función. Por ejemplo, los cangrejos herradura, que siguen viviendo en el agua, presentan apéndices parecidos a branquias en los segmentos del opistoma. Estas branquias tienen una expresión uniforme del gen pdm. De manera similar, las arañas tienen tráqueas tubulares y pulmones en forma de libro, estructuras respiratorias internas, que también expresan los genes pdm y apterous (Damen et al., 2002)

Conclusión

Por otro lado, las hileras de arañas se desarrollan a partir de primordios opistomales que son homólogos a estas estructuras respiratorias, y también están expresados por los el gen pdm y apterous. Asimismo, se sabe que los dominios de expresión superpuestos de pdm y apterous parecen ser característicos de estructuras derivadas de epipodito o bránquias específicas. Las similitudes genéticas del desarrollo entre estos apéndices tan distintos sugieren que la evolución reguladora podría explicar las diferencias morfológicas entre estas estructuras (Jockusch y Nagy, 1997). Dada las similitudes en los dominios de expresión de los genes reguladores del desarrollo apterous y pdm, los cambios posteriores en la regulación de los genes diana pueden haber contribuido a las morfologías tan dispares en las estructuras respiratorias de los quelicerados, las ramas de las extremidades de los crustáceos, las hileras de las arañas y las alas de insectos (Jockusch y Nagy, 1997).

Apéndices ramificados y el plan corporal del quelicerado. (A) Los apéndices típicos de los artrópodos tienen una estructura ramificada que incluye endópodos/patas, exópodos y epípodos/branquias. (B) Los artrópodos ancestrales tenían apéndices ramificados con ramas ventrales (gris claro) y dorsales (gris oscuro) distintas en la mayoría de los segmentos del tronco. (C-D) El cuerpo de los quelicerados se subdivide típicamente en dos regiones: el prosoma (parte anterior) y el opistosoma (parte posterior). (C) Los quelicerados primitivamente acuáticos (cangrejos herraduras y euriptéridos extintos) tienen apéndices similares a patas en la parte anterior de su cuerpo (prosoma) y branquias en forma de libro en la parte posterior (opistoma). Se cree que los apéndices prosomales son homólogos a los endópodos/patas de otros artrópodos (en gris claro), mientras que los apéndices opistosómicos pueden derivar de una de las ramas dorsales de las extremidades (D) En los quelicerados terrestre, como en las arañas, los apéndices opistosómicos pueden haberse modificado para dar lugar a pulmones en forma de libro, tráqueas tubulares laterales e hileras, en segmentos opistosómicos sucesivos.

Así que sí, las apariencias engañan, y los genes nos cuentan otra historia muy diferente a la que sugiere la morfología.

Bibiliografía

1. Averof, Michalis & Cohen, Stephen. (1997). Evolutionary origin of insect wings from ancestral gills.
   https://www.researchgate.net/publication/14184465_Evolutionary_origin_of_insect_wings_from_ancestral_gills
2. E L Jockusch, L M. Nagy, (1997) Insect evolution: How did insect wings originate?
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982206001746
3. Damen WG, Saridaki T, Averof M. (2002) Diverse adaptations of an ancestral gill: a common evolutionary origin for wings, breathing organs, and spinnerets.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982202011260