El tercer grupo domesticado

En el primer capítulo de El Origen de Las Especies, Darwin muestra que los organismos, cuando viven bajo la influencia humana, presentan una variabilidad heredable excepcional y que los humanos pueden acumular y dirigir esa variación mediante la selección de los rasgos que consideren más útiles o deseables. Este proceso de selección artificial puede ser consciente, cuando se eligen intencionalmente los animales o plantas con los rasgos de interés, o inconsciente, cuando simplemente se preservan los individuos que resultan más convenientes. En ambos casos, los organismos pueden experimentar cambios drásticos en relativamente pocas generaciones.

Bajo esta misma lógica darwiniana, sería posible considerar la domesticación de aquellos invertebrados asociados a cultivos de manera indirecta como consecuencia de la domesticación de las plantas. Dejando de lado el caso de las abejas, cuya relación con los humanos ha sido más directa (Bloch et al., 2010), los invertebrados que viven en los ecosistemas agrícolas no son seleccionados intencionalmente. Sin embargo, la domesticación de las plantas crea un ambiente artificial donde ciertas especies de invertebrados herbívoros y sus enemigos naturales tienen ventajas selectivas (Chen et al., 2015). 

Es más, la propia expansión y la intensificación agrícola ha facilitado que ciertos herbívoros se conviertan en plagas, al generar condiciones que favorecen su proliferación. Los herbívoros que se convierten en plagas suelen estar pre-adaptados debido a que en un inicio explotaban a sus parientes silvestres. No obstante, tras el cambio de hospedador hacia plantas domésticas, algunos pueden adaptarse con éxito a los cultivos, aumentar sus poblaciones y, en algunos casos, expandirse geográficamente más allá de su rango original. Dos buenos ejemplos de ello son la chicharrita del maíz (Dalbulus maidis), un herbívoro pre-adaptado que, tras cambiar a cultivos de maíz domesticado, pudo expandirse y convertirse en plaga, y el gusano de la raíz del maíz occidental (Diabrotica virigifera virigifera), que ejemplifica cómo un cultivo previamente tolerante a los herbívoros se volvió vulnerable al ser seleccionado para mayor rendimiento y protegido con insecticidas (Bernal y Medina, 2018)

A la izquierda, chicharrita del maíz (Dalbulus maidis), como ejemplo de un herbívoro pre-adaptado, y a la derecha, la fase adulta del gusano de la raíz del maíz occidental (Diabrotica virigifera). Créditos de la imagen en el mismo sentido: assman y aga-ma.

Teniendo un papel clave en este proceso, la variabilidad de los rasgos nutritivos y defensivos de las plantas domesticadas, la cual puede reducir el rendimiento promedio de los herbívoros, modificar la dinámica de sus poblaciones y, en consecuencia, orientar la evolución de los invertebrados asociados (Wetzel et al., 2016). Dinámica que se relaciona con la especialización en la herbivoría que caracteriza a la mayoría de los insectos, ya que muchas especies están adaptadas a explotar un solo tipo de hospedador (Forister et al., 2015). 

¿Pero todo este artilugio teórico tiene algún caso que lo evidencie? Pues sí. Por ejemplo, el pulgón de la arveja (Acyrthosiphon pisum) es una sola especie que se ha dividido en múltiples poblaciones especializadas en diferentes leguminosas. En cada población, los genes quimiosensoriales han divergido entre las distintas poblaciones y, debido a la elección de hospedador, se ha producido un apareamiento preferencial, lo que actúa como barrera al flujo genético y favorece la divergencia evolutiva entre las diferentes razas (Eyres et al., 2017). De manera análoga, el taladro del maíz (Ostrinia nubilalis) ha desarrollado dos razas hospedadoras simpátricas, una asociada al maíz y otra asociada a la artemisa (Artemisa vulgaris) y al lúpulo (Humulus lupulus), estando ambas razas aisladas reproductivamente de manera parcial debido a diferencias en la fenología, la composición de las feromonas sexuales y la preferencia de oviposición, siendo los primeros pasos hacia la especiación simpátrica (Bethenod et al., 2005).

Fase adulta de el taladrado del maíz (Ostrinia nubilalis). Créditos de la imagen: ruimvs.

Así, de manera indirecta, hemos condicionado la aparición y existencia de determinadas especies de invertebrados como consecuencia de la domesticación de las plantas. Un proceso que no debería de sorprendernos, teniendo en cuenta la profunda influencia que los seres humanos tienen sobre el ecosistema urbano. Aunque no se trata de un caso de domesticación deliberada sobre los invertebrados, ya que no ha habido un proceso de selección artificial directa por parte del ser humano, sí ha existido una selección inconsciente mediada por la domesticación de las plantas. Hecho que habría sido imposible sin la enorme variabilidad heredable que caracteriza a los invertebrados.

Bibliografía

1. Darwin, Charles. (1859). The Origin of Species.
2. Bloch, Guy & Francoy, Tiago & Wachtel, Ido & Panitz-Cohen, Nava & Fuchs, Stefan & Mazar, Amihai. (2010). Industrial Apiculture in the Jordan Valley during Biblical Times with Anatolian Honeybees.
   https://www.researchgate.net/publication/44660130_Industrial_Apiculture_in_the_Jordan_Valley_during_Biblical_Times_with_Anatolian_Honeybees
3. Chen YH, Gols R, Benrey B. (2015). Crop domestication and its impact on naturally selected trophic interactions.
   https://rootbiome.tamu.edu/wp-content/uploads/sites/38/2015/06/2015-Chen-et-al-Crop-domestication-and-its-impact-on-natur-selected-trophic-interact-Annurev-ento-010814-020601.pdf
4. Bernal JS, Medina RF. (2018) Agriculture sows pests: how crop domestication, host shifts, and agricultural intensification can create insect pests from herbivores.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2214574517301529
5. Wetzel, William & Kharouba, Heather & Robinson, Moria & Holyoak, Marcel & Karban, Richard. (2016). Variability in plant nutrients reduces insect herbivore performance.
   https://www.researchgate.net/publication/309019050_Variability_in_plant_nutrients_reduces_insect_herbivore_performance
6. Forister, Matthew & Novotny, Vojtech & Panorska, Anna & Baje, Leontine & Basset, Yves & Butterill, Philip & Cizek, Lukas & Coley, Phyllis & Dem, Francesca & Diniz, Ivone & Drozd, Pavel & Fox, Mark & Glassmire, Andrea & Hazen, Rebecca & Hrcek, Jan & Jahner, Joshua & Kaman, Ondrej & Kozubowski, Tomasz & Kursar, Thomas & Blumenbach, J. (2014). The global distribution of diet breadth in insect herbivores.
   https://www.researchgate.net/publication/270215772_The_global_distribution_of_diet_breadth_in_insect_herbivores
7. Eyres, Isobel & Duvaux, Ludovic & Gharbi, Karim & Tucker, Rachel & Hopkins, David & Simon, Jean-Christophe & Ferrari, Julia & Smadja, Carole & Butlin, Roger. (2016). Targeted re‐sequencing confirms the importance of chemosensory genes in aphid host race differentiation.
   https://www.researchgate.net/publication/306416840_Targeted_re-sequencing_confirms_the_importance_of_chemosensory_genes_in_aphid_host_race_differentiation
8. Bethenod MT, Thomas Y, Rousset F, Frérot B, Pélozuelo L, Genestier G, Bourguet D. (2005). Genetic isolation between two sympatric host plant races of the European corn borer, Ostrinia nubilalis Hubner. II: assortative mating and host-plant preferences for oviposition.
   https://www.nature.com/articles/6800611