¿Onicóforos en canarias?

Bueno, tras ponerme a revisar los diferentes tipos de sistemas bioclimáticos que se pueden encontrar en Canarias, resulta evidente que las islas presentan una gran diversidad de microclimas, y uno que me ha llamado bastante la atención es la laurisilva. Esta se encuentra principalmente en La Gomera, La Palma y Tenerife, representando el sistema bioclimático más húmedo de las islas, con el mayor porcentaje de materia orgánica en los suelos. Entonces, ¿sería posible que alguna especie de onicóforo haya llegado hasta ahí?

Pero claro, ¿qué es un onicóforo? Un onicóforo es un invertebrado que constituye su propio filo y que se caracteriza por presentar un cuerpo blando, segmentado y cubierto por una cutícula húmeda, además de patas lobuladas y tener la sorprendente capacidad de expulsar chorros de mucosidad para atrapar a sus presas, principalmente pequeños invertebrados. Son animales estrictamente terrestres y muy sensibles a la desecación, ya que no poseen tráqueas cerrables, y por tanto, pierden humedad rápidamente.

Un onicóforo, concretamente de la especie Leucopatus anophthalmus. Créditos de la imagen: Gonzalo Giribet.

De hecho, este gran problema ha sido la causa de su restringida distribución hacia climas tropicales y subtropicales, así como del desarrollo de una mayor actividad nocturna para minimizar la pérdida de agua. Asimismo, su distribución actual también está estrechamente relacionada con la historia geológica de Gondwana, ya que que la mayoría de los onicóforos se encuentran en regiones que formaron parte de este antiguo supercontinente, como Sudamérica, Australia, África austral y ciertas parte de Asia. 

No obstante, sabiendo que durante el Mioceno, el norte de África era mucho más verde y húmedo que el actual (Michaels et al., 2009), cabría la remota posibilidad de que las especies africanas actuales estuvieran mucho más extendidas de su rango actual y que, de manera extraordinaria, por medio de la dispersión de balsas de vegetación flotante, pudieran haber llegado a Canarias. Por ejemplo, en galápagos se ha registrado la presencia de 3 especies de onicóforos, siendo una introducida, mientras que las otras dos llegaron de manera natural a la isla. De hecho, una de estas especies todavía se desconoce si realmente se trata de una nueva especie o incluso de un nuevo género, ya que los análisis genéticos muestran que esta población tiene un origen ecuatoriano/colombiano, siendo su pariente más cercano una especie del género Epiperipatus, pero haría falta más estudios para demostrar si realmente es una nueva especie o un nuevo género (Espinosa et al., 2015).

A pesar de que el ejemplo de Galápagos demuestra que, en teoría, la dispersión flotante podría permitir que los onicóforos pudieran llegar a nuevas islas, lo cierto es que este proceso es extremadamente complicado. A parte de ser muy sensible a la desecación, otro gran problema es el contacto con la salinidad del agua del mar, dado que resulta tóxica para ellos. 

Sumado a esto, Raúl (un biólogo amigo) también señaló que, si ya hubiera estado presentes, probablemente ya se habrían detectado mediante trampas o muestreo activo, y que, en todo caso, hipotéticamente hablando, el lugar más factible donde podría encontrarse sería en algún tubo volcánico antiguo de Fuerteventura, tanto por la cercanía de la isla al continente africano como por las condiciones de humedad que suelen mantenerse estables en el interior de las cuevas, actuando como un refugio climático que permita la existencia de estas especies. Un caso que me presentó Raúl fue el del opilión de la Cueva del Llano (Maioreus randoi), una especie cuyos ancestros africanos llegaron en algún momento a Fuerteventura hace miles o millones de años. Una vez en la isla, el aislamiento geográfico y las condiciones áridas favorecieron que la especie se refugiara en cuevas y tubos volcánicos (Rambla, 1993), convirtiéndose en un endemismo insular a través de un proceso de anagénesis, erróneamente llamado "paleoendemismo". (Tema del que hablaré próximamente en el blog).

Opilión de la Cueva del Llano (Maioreus randoi). Créditos de la imagen: Pedro Oromi

Hasta aquí la posible existencia de onicóforos en Canarias. No deja de ser complicado, pero a veces lo improbable se vuelve probable (véase Cuando lo improbable se vuelve probable). Quizás, el mejor ejemplo de esto sea el caso de galápagos. Por eso, supongo que habría que seguir buscando, independientemente de si finalmente se encuentra o no. Tal y como decía Carl Sagan, "La ausencia de evidencia no es evidencia de ausencia".

Bibliografía

1. Micheels, Arne & Eronen, Jussi & Mosbrugger, Volker. (2009). The Late Miocene climate response to a modern Sahara desert.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0921818109000526
2. Espinasa, Luis & Garvey, Radha & Espinasa, Jordi & Fratto, Christina & Taylor, Steven & Toulkeridis, Theofilos & Addison, Aaron. (2015). Cave dwelling Onychophora from a Lava Tube in the Galapagos Cave dwelling Onychophora from a Lava Tube in the Galapagos.
   https://www.researchgate.net/publication/273059765_Cave_dwelling_Onychophora_from_a_Lava_Tube_in_the_Galapagos_Cave_dwelling_Onychophora_from_a_Lava_Tube_in_the_Galapagos
3. M. Rambla (1993). Maiorerus randoi n. gen n. sp., The first laniatorid from a Canary Island cave (Opiliones, Phalangodidae)
   https://mndi.museunacional.ufrj.br/aracnologia/pdfliteratura/Rambla/Rambla%201993%20Maiorerus.pdf

Rellenando huecos

 Cuando se descubre una nueva especie endémica de invertebrado y no se conoce su ciclo de vida, resulta difícil identificar qué recursos ecológicos necesita para su desarrollo Entonces, ¿cómo se podría llegar a conocer su planta hospedadora o su nicho ecológico sin saber nada de su biología?

Esto es uno de los problemas a los que se enfrentan varios invertebrados que se han descrito recientemente en las Islas Canarias, concretamente tres polillas endémicas de las que no se sabe nada sobre sus larvas ni sobre qué plantas utilizan para alimentarse. Y como soy bastante aficionado a plantear hipótesis, he decidido intentar dar una posible solución a estos casos. Aunque solo me voy a centrar en una especie concreta, pero este mismo razonamiento se podría aplicar a las demás, siempre y cuando no pertenezcan a un género exclusivo del archipiélago, porque entonces la historia sería completamente distinta.

Si no sabemos qué plantas utiliza una especie, pero sí conocemos qué consumen sus parientes más cercanos, podemos plantear una hipótesis razonable sobre su hospedador basándonos en la filogenia. Esto se basa en el hecho de que en muchos insectos herbívoros la elección de hospedador es evolutivamente conservada, ya que no suele cambiar drásticamente entre especies emparentadas y suelen utilizar especies equivalentes.

En canarias, recientemente se describió la especie de polilla Batrachera olei, encontrada en la isla de La Gomera. El género al que pertenece esta polilla es extremadamente diverso a nivel mundial y, por ende, utilizan una gran variedad de plantas hospedadora, aunque la gran mayoría de especies hospedadoras se desconocen (Hodges, 1966).

Batrachera olei. Crédios de la imagen: Per Falck.

No obstante, este aparente problema se puede solucionar si tenemos en cuenta las especies cuyo rango de distribución está más próximo a Canarias. En base a este criterio, podemos inferir que B. amydraula (la especie africana más cercana geográficamente al archipiélago) está más relacionada filogenéticamente con B. olei que las especies europeas, aunque para confirmar esta idea sería necesario hacer análisis moleculares. Lo importante de esta relación filogenética radica es que B. amydraula se desarrolla dentro de los frutos inmaduros de la palmera datilera (Phoenix dactylifera). Si realmente B. olei comparte esta cercanía evolutiva sería plausible pensar que esta especie lleva a cabo su ciclo de vida en la palmera canaria (Phoenix canariensis), siendo una especie funcionalmente equivalente y estrechamente emparentada con la palmera datilera (). De hecho, curiosamente, la zona en donde se encontró esta especie tiene una alta abundancia de palmera canaria, por lo que podría ser la planta candidata.

Otra pregunta sería: ¿y cómo llegó la polilla a La Gomera? Bueno, podría haber ido "saltando" entre islas hasta asentarse allí, pero esto realmente no tendría mucho sentido, ya que la palmera canaria está presente en todas las islas del archipiélago. Por lo tanto, es probable que ocurran dos cosas: o la palmera canaria no es la planta hospedadora de B. olei, o bien todavía no hemos encontrado a esta polillas en otras islas.

Independientemente de que mi hipótesis sea correcta o no, me ha parecido interesante plantearla, aunque solo futuros estudios podrán confirmarla o descartarla. Aún así, he de decir que me daría bastante pena que no se me pudiera citar si resultara cierta, simplemente porque la haya planteado en un blog y no de forma formal en un artículo científico (aunque supongo que si quisiera podría publicarlo, ¿no?).

Bibliografía

1. Ronald W. Hodges. (1966) Review of New World Species of Batrachedra, with Description of Three New Genera (Lepidoptera: Gelechioidea).
   https://www.jstor.org/stable/25077925

Todos quieren tener cerebros grandes

En Agosto de este mismo año había tratado el tema de la inteligencia en los dinosaurios (véase ¿Dinosaurios inteligentes?) y mi tendencia a estudiar fenómenos evolutivos complejos me ha llevado a la realización de este artículo. En ese artículo de Agosto introduje el concepto de cociente de encefalización (CE), pero no llegue a responder a la pregunta de cuál es el significado de tener un cerebro grande y por qué algunas especies lo desarrollaron a pesar de sus altos costos

El tejido cerebral es uno de los más costos metabólicamente. En humanos, por ejemplo, representa apenas el 2% de la masa corporal, pero consume más del 20% de la energía total del organismo (Padamsey y Rochefort, 2023). Por lo tanto, un cerebro grande no solo requiere un suministro constante de energía y oxigeno, sino también un mayor tiempo de desarrollo, cuidados parentales prolongados y una dieta adecuada para mantenerlo.

A pesar de estos altos costos, los organismos con cerebros grandes han desarrollado una redistribución de recursos desde tejidos periféricos hacia el cerebro, mejores estrategias de codificación neuronal eficiente y el uso selectivo de funciones neuronales durante períodos de escasez de alimento, priorizando aquellas que son fundamentales para la supervivencia (Padamsey y Rochefort, 2023).

En efecto, el registro fósil muestra que a lo largo de la evolución solo un pequeño número de linajes desarrollaron cerebros grandes en comparación con su cuerpo, como los homínidos y los córvidos. Por lo que podemos inferir que en estos casos los beneficios de tener un cerebro más grande superaron los costos y que la selección natural favoreció el desarrollo de capacidades como la resolución de problemas complejos, la cooperación social y la planificación de estrategias, entre otros.

Un buen ejemplo empírico de esta relación lo obtuve tomando 14 datos de diferentes especies de aves, del estudio de Sol et al. (2007), en el que grafiqué la desviación del tamaño esperando frente a la mortalidad anual de los adultos. El resultado fue una tendencia negativa: las especies con cerebros más grande de los esperado tendían a presentar una menor mortalidad adulta, mientras que las que tenían cerebros más pequeños presentaban una mayor mortalidad.

Datos utilizados y el gráfico obtenido. Créditos de la imagen: Ciencia Verde

Así que sí, el desarrollo del cerebro puede ser un condicionante para el desarrollo de capacidades cognitivas más complejas, pero no significa que sea el único factor. Más bien, podría decirse que un mayor desarrollo cerebral aumenta la probabilidad de que surja una organización neuronal y conexión sináptica lo suficientemente bien desarrollada para que la selección natural favorezca su desarrollo.

Bibliografía

1. Padamsey, Zahid & Rochefort, N.. (2023). Paying the brain's energy bill.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959438822001623
2. Sol, Daniel & Székely, Tamás & Liker, Andras & Lefebvre, Louis. (2007). Big-brained birds survive better in nature.
   https://www.researchgate.net/publication/6552786_Big-brained_birds_survive_better_in_nature

Las complicaciones de los geckos

Los geckos nocturnos son, desde luego, lagartos cuanto menos inusuales porque están activos durante la noche y los reptiles no destacan por ser capaces de mantener su temperatura corporal constante. A diferencia de los mamíferos y las aves, que son endotermos y homeotermos (son capaces de producir su propio calor y mantener una temperatura estable), mientras que los reptiles, contrariamente son ectotermos y poiquilotermos (dependen del calor del ambiente para regular su temperatura y su temperatura corporal varía en función de la temperatura ambiental). Estas características que presentan los reptiles, hace que la vida nocturna sea bastante complicada, dado que la radiación solar desaparece, las superficies se enfrían rápidamente y la temperatura ambiental es más baja que durante el día. Entonces, ¿cómo logran los geckos nocturnos mantenerse activos durante la noche a pesar de estas limitaciones térmicas?

Perenquén común (Tarentola delalandii). Créditos de la imagen: Biofaunacanaria.

Pues la respuesta está en su fisiología. El ancestro común de los geckos nocturnos desarrolló una reducción del coste mínimo de locomoción que permitió a los geckos superar, al menos parcialmente, las limitaciones de tener una temperatura corporal muy por debajo del óptimo de otros lagartos diurnos. De hecho, estos cambios asociados a la reducción del coste de locomoción coincidieron con la evolución de la nocturnidad (Autumn et al., 1999). 

Pero, ¿por qué los geckos no han evolucionado para funcionar mejor a temperaturas más bajas? Seguramente, modificar la temperatura óptima implicaría cambios profundos a nivel genético y fisiológico, lo cual sería evolutivamente costoso. Entonces, en lugar de rediseñar su fisiología (y  sus genes), los geckos buscan activamente microhábitats cálidos durante la noche para mantener su temperatura corporal (Nordberg y Schwarzkopf, 2019). Incluso llegan a priorizar la termorregulación sobre la hidratación cuando los microhábitats presentan un trade-offs entre calor y humedad (Skelton et al., 2025).

Todo esto podría explicar por qué a veces es común encontrar geckos dentro de nuestras casas. Al fin y al cabo, los hogares humanos funcionan como un microhábitat con un clima estable, cuyas superficies conservan el calor absorbido durante el día. Y si a esto le sumamos que las casas ofrecen un refugio seguro frente a depredadores y que la iluminación artificial también puede favorecer su actividadad depredadora al permitirles ver mejor y capturar más presas (Nordberg y Schwarzkopf, 2022).

En cierto modo, los geckos nocturnos podría considerarse un buen ejemplo de cómo las restricciones del desarrollo pueden influir en la evolución de determinadas adaptaciones y a su vez en el comportamiento.

Bibliografía

1. Autumn K, Jindrich D, DeNardo D, Mueller R. (1999) LOCOMOTOR PERFORMANCE AT LOW TEMPERATURE AND THE EVOLUTION OF NOCTURNALITY IN GECKOS.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1558-5646.1999.tb03793.x
2. Nordberg, Eric & Schwarzkopf, Lin. (2019). Heat seekers: A tropical nocturnal lizard uses behavioral thermoregulation to exploit rare microclimates at night.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/am/pii/S0306456519300506
3. Skelton K, Day K, Weitzman CL, Schlesinger C, Moritz C, Christian K. (2025). Gehyra Geckos Prioritize Warm Over Humid Environments.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/39686542/
   
4. Nordberg, Eric & Schwarzkopf, Lin. (2022). Afraid of the Dark? The Influence of Natural and Artificial Light at Night on the Behavioral Activity of a Nocturnal Gecko.
   https://www.researchgate.net/publication/359585264_Afraid_of_the_Dark_The_Influence_of_Natural_and_Artificial_Light_at_Night_on_the_Behavioral_Activity_of_a_Nocturnal_Gecko

La desconocida diversidad de las orcas

A lo que comúnmente llamamos orca (Orcinus orca), rara vez se le reconoce la verdadera complejidad de especies. En realidad, este grupo constituye un complejo de formas ecológicas y morfológica distintas que se diferencian por su tamaño, coloración, señales acústicas y, sobre todo, por su comportamiento.

Estos ecotipos viven de manera simpátrica en el norte del Pacífico, el norte del Atlántico y la Antártida. En el norte del Pacífico coexisten tres ecotipos bien definidos: los residentes, especializados en la caza de peces, principalmente salmones. Los transitorios, que cazan mamíferos marinos y ocasionalmente aves marinas, y las orcas de mar abierto (offshore), que se alimentan principalmente de peces, aunque no salmones. Estas diferencias en la alimentación también se refleja en estructuras sociales distintas y grados variables de fidelidad territorial (filopatría).

La situación aún es más compleja en la Antártida, donde se han identificado tres ecotipos principales, denominados A, C y D, además de otros dos llamados B1 y B2. Cada uno con sus correspondientes adaptaciones morfológicas y conductuales, además de su típica diferencia en la dieta: el ecotipo A  se alimenta principalmente de ballenas (Ford et al., 2005), el B1 de focas (Pitman y Durban, 2012)), el B2 de pingüinos (Pitman y Durban, 2010), el C de merluza negra (Pitman y Ensor, 2003) y el D, cuya dieta aún no ha sido confirmada, aunque se infiere que también consume peces como la merluza negra, según observaciones fotográficas alrededor de buques palangreros (Pitman et al., 2010).

Los diferentes ecotipos que viven en el océano Antártico. Créditos de a imagen: J.-P Sylvestre

Probablemente, uno de los factores más importantes que ha impulsado esta diversificación ecológica y social es la transmisión cultural de madres a hijos, que permite a las crías aprender las técnicas específicas de cada ecotipo, así como sus dialectos. Actuando estas diferencias culturales como barreras reproductivas que impiden el flujo genético entre las diferentes poblaciones. Por ejemplo, en el Pacífico Norte, las orcas residentes y transitorias no se cruzan entre sí, a pesar de compartir la misma área de distribución (Barret-Lennard y Ellis, 2001).

Todavía se desconoce si la divergencia cultural se debe a xenofobia, coevolución genecultural o simplemente a la dificultad de aprender una cultura extranjera. Aunque parece probable que sea esta la última, ya que, por ejemplo, tras los numerosos intentos de reintroducción de orcas a estado salvaje, estas suelen fracasar al no conocer las técnicas de caza ni los comportamientos sociales de su población de origen, por lo que parece que la cultura es un rasgo muy conservado y difícil de modificar en los adultos.

Además, el cumulo de evidencia genética ha ayudado a apoyar más esta idea. Por ejemplo, se ha demostrado que las orcas transitorias y offshore se separaron hace aproximadamente 700.000 años (Morin et al., 2010) lo que ha llevado a proponer su reconocimiento como especies diferentes, siendo las transitorias Orcinus rectipinnus y las offshore Orcinus ater (Morin et al., 2024). Aunque, en realidad, cada ecotipo constituye un linaje genético propio, con tiempos de divergencia que varían entre los 15.000 y 700.000 años (Morin et al., 2010), por lo que sería más adecuada hacer una revisión a nivel global sobre la situación taxonómica de todos los tipos de orcas.

Así pues, las orcas no deberían considerarse como una única especie homogénea, tal y como se pensaba hasta hace no mucho. Y bueno, gracias (una vez más) a la genética, podemos ver qué tan real es la idea de que existan varías especies de orcas y, según la evidencia, es bastante real.

Bibliografía

1. Ford, John & Ellis, Graeme & Matkin, Dena & Balcomb, Kenneth & Briggs, David & Morton, Alexandra. (2005). Killer whale attacks on minke whales: Prey capture and antipredator tactics.
   http://raincoastresearch.org/wp-content/uploads/2015/08/Ford_et_al_2005_minke_attacks.pdf
   
2. Pitman, Robert & Durban, John. (2012). Cooperative hunting behavior, prey selectivity and prey handling by pack ice killer whales (Orcinus orca), type B, in Antarctic Peninsula waters.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1748-7692.2010.00453.x
3. Pitman, Robert & Durban, John. (2010). Killer whale predation on penguins in Antarctica.
   https://link.springer.com/article/10.1007/s00300-010-0853-5
4. Pitman, Robert & Ensor, Paul. (2003). Three forms of killer whales (Orcinus orca) in Antarctica.
   https://www.researchgate.net/publication/228522774_Three_forms_of_killer_whales_Orcinus_orca_in_Antarctica
5. Pitman, Robert & Durban, John & Greenfelder, Michael & Guinet, Christophe & Jorgensen, Morton & Olson, Paula & Plana, Jordi & Tixier, Paul & Towers, Jared. (2011). Observations of a distinctive morphotype of killer whale (Orcinus orca), type D, from subantarctic waters.
   https://www.researchgate.net/publication/225365212_Observations_of_a_distinctive_morphotype_of_killer_whale_Orcinus_orca_type_D_from_subantarctic_waters
6. Barrett-Lennard, L. & Ellis, G.. (2001). Population Structure and Genetic Variability in Northeastern Pacific Killer Whales: Towards an Assessment of Population Viability. 
   https://www.academia.edu/5826026/Population_Structure_and_Genetic_Variability_in_Northeastern_Pacific_Killer_Whales_Towards_an_Assessment_of_Population_Viability
7. Morin, Phillip & McCarthy, Morgan & Fung, Charissa & Durban, John & Parsons, K. & Perrin, William & Taylor, Barbara & Jefferson, Thomas & Archer, Frederick. (2024). Revised taxonomy of eastern North Pacific killer whales (Orcinus orca): Bigg’s and resident ecotypes deserve species status.
   https://www.researchgate.net/publication/379330671_Revised_taxonomy_of_eastern_North_Pacific_killer_whales_Orcinus_orca_Bigg's_and_resident_ecotypes_deserve_species_status 

El quagga no existió, al menos no como se pensaba

La gran mayoría de las especies presenta variabilidad interespecífica (siempre y cuando no esté limitado por una única población muy pequeña) y, en función de las regiones geográficas donde se ubican las distintas poblaciones, se producen proceso de selección locales de manera gradual. Debido a estos pequeños cambios, terminan surgiendo variaciones entre las diferentes poblaciones, principalmente cuando existe un cierto grado de aislamiento genético dentro de la población global de la especie en cuestión.

Desde una perspectiva taxonómica, surge así el concepto de "subespecie", entendido como una forma diferenciada dentro de una misma especie. Pero, al fin y al cabo, las subespecies no dejan de ser variaciones locales o geográficas de una población más amplia. Aquellas especies que tienen un amplio rango de variabilidad son consideradas como politípicas, aunque esto no siempre representa los límites evolutivos o genéticos reales.

Quizás, uno de los mejores casos que ejemplifican esta problemática sea el de la cebra de la sabana (Equus quagga), una especie con un amplio rango de distribución que se extiende desde el sur de Sudán y Etiopía hasta Sudáfrica. A lo largo de este gradiente espacial, las poblaciones muestran un cambio progresivo en el patrón de sus rayas. Hay cebras completamente cubiertas de rayas negras y blancas, otras en las que las rayas de las patas se reducen y algunas franjas del lomo adquieren un tono pardo, y finalmente, en el extremo sur, individuos cuyas patas son casi totalmente blancas.

Una yegua de quagga en zoo de Londres en 1870. Créditos de la imagen: Wikimedia commons.

En la región del Cabo, existió una forma particularmente peculiar: el quagga, una cebra de color pardo, con patas blancas y rayas solo en la parte anterior del cuerpo. En un principio fue descrita como una especie independiente del resto de las cebras, sin embargo, los estudios morfológicos (Groves y Bell, 2004) y genéticos (Leonard et al., 2005) demostraron que el quagga no era más que una población meridional de la cebra de sabana. A lo largo del tiempo se describieron varias subespecies de quaggas basadas en las diferencias en el patrón de rayas, pero dichas variaciones fueron posteriormente atribuidas a la variabilidad individual dentro de una misma población (Van Bruggen, 1959). Además, los primeros estudios morfológicos presentaron problemas metodológicos, dado que muchos análisis se basaron en especímenes disecados, cuyos cráneos y esqueletos a veces habían sido remplazados o mezclados con los de los burros o caballos por los taxidermistas (Harley et al., 2009).

Gracias al avance de la genética molecular, se confirmó la condición de subespecie del quagga, así como la falta de diversidad genética y que se separó de las demás subespecies de cebra de llanura hace entre 120.000 y 290.000 años, durante el Pleistoceno y posiblemente el penúltimo máximo glaciar. (Leonard et al., 2005). En base a estos hallazgos, el quagga fue reclasificado como Equus quagga quagga, convirtiéndose en un nombre trinomial para indicar su condición de subespecie dentro de Equus quagga. De esta manera, las demás formas geográficas de las cebras de la sabana se agruparon también bajo esta misma especie (Groves y Bell, 2004).

Bibliografía

1. GrovesC, P. & Bell C, H.. (2004). New investigations on the taxonomy of the zebras genus Equus, subgenus Hippotigris.
   https://www.researchgate.net/publication/262818981_New_investigations_on_the_taxonomy_of_the_zebras_genus_Equus_subgenus_Hippotigris
2. Leonard, Jennifer & Rohland, Nadin & Glaberman, Scott & Fleischer, Robert & Caccone, Adalgisa & Hofreiter, Michael. (2005). A rapid loss of stripes: The evolutionary history of the extinct quagga.
   https://www.researchgate.net/publication/6651337_A_rapid_loss_of_stripes_The_evolutionary_history_of_the_extinct_quagga
3. Van Bruggen, A.C. (1959). illustrated notes on some extinct South African ungulates.
   https://www.google.com/url?sa=i&url=https%3A%2F%2Fjournals.co.za%2Fdoi%2Fpdf%2F10.10520%2FAJA00382353_1382&psig=AOvVaw1G7zedYV6mdb8reeIyPLHW&ust=1760798821229000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCOiu-YK9q5ADFQAAAAAdAAAAABAo
4. Harley, Eric & Knight, Michael & Lardner, Craig & Wooding, Bernard & Gregor, Michael. (2009). The Quagga Project: Progress Over 20 Years of Selective Breeding.
   https://www.researchgate.net/publication/228501716_The_Quagga_Project_Progress_Over_20_Years_of_Selective_Breeding

La limitación también puede ser expansión

  El ajolote mexicano (Ambystoma mexicanum), curiosamente, es una salamandra que desarrolla toda su vida en un medio acuático, preservando las características propias de su etapa larval, como las branquias externas y un cuerpo adaptado al agua. Siendo este, uno de los mejores ejemplo de neotenia que existen. 

La neotenia se define como el fenómeno mediante el cual un organismo es capaz de retener características juveniles o larvales a lo largo de toda su vida. Pero, ¿por qué el ajolote, a diferencia de otras salamandras, no completa la metamorfosis y permanece acuático durante toda su vida?

Ajolote mexicano (Ambystoma mexicanum). Créditos de la imagen: Ciencia Verde

En la mayoría de las salamandras, la transición de la fase acuática a la terrestre se produce gracias a un aumento de las hormonas tiroideas (TH), la cual induce la metamorfosis (Tompkins y Townsend, 1977; Brown, 1997). Sin embargo, en el ajolote, este incremento hormonal no ocurre de manera natural, lo que impide que pierda las branquias y adopte una morfología terrestre, en cambio, si se añade la hormona tiroidea en el agua donde crecen los ajolotes, estos sí que llegan a completar la metamorfosis y adquieren la forma típica de un adulto terrestre (Tompkins y Twonsend, 1977; Brown, 1997).

Esta alteración de la hormona tiroidea es el resultado de una reducción considerable en la abundancia de ARN mensajero en múltiples locis de su genoma, incluyendo aquellos relacionados con la producción de hormona tiroide (Page et al., 2010). Gracias a esta alteración genética, se limita la activación del eje endocrino tiroideo, deteniendo el desarrollo antes de que ocurra la metamorfosis.

Ahora bien, si el ajolote puede metamorfosearse bajo condiciones experimentales ¿por qué la selección natural favoreció la retención del estado larval? Según la hipótesis de la ventaja pedomórfica, la neotenia fue seleccionada porque resultó adaptativa en el ambiente acuático de los lagos del valle de México (Wilbur y Collins, 1973). De hecho, se ha demostrado que la neotenia tienden a ocurrir en latitudes bajas y ambientes estables, lo que coincide con el hábitat original del ajolote (Lyons y Arbuckle, 2024).

En su momento, ya comenté que las restricciones del desarrollo son una importante barrera que frena la aparición de cambios radicales en las etapas del desarrollo, pero creo que con este ejemplo también indicó que no siempre una limitación es realmente una limitación, sino que también podría convertirse en una fuente de nuevas formas adaptativas. Algo que creo que se suele pasar bastante por alto.

Para publicaciones anteriores sobre restricciones del desarrollo, consulté...
-El desarrollo como limitante del cambio (Agosto, 2025)

Bibliografía

1. Tompkins, R., and J. K. Townsend. 1977. Control of metamorphic events in a neotenous urodele, Ambystoma mexicanum.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jez.1402000124
2. Brown, D. D. 1997. The role of thyroid hormone in zebrafish and axolotl development.
   https://www.researchgate.net/publication/13857733_The_Role_of_Thyroid_Hormone_in_Zebrafish_and_Axolotl_Development
3. Wilbur, H. M., and J. P. Collins. 1973. Ecological aspects of amphibian metamorphosis.
   https://www.researchgate.net/publication/279590597_Ecological_aspects_of_amphibian_metamorphosis
4. Lyons, Thom & Arbuckle, Kevin. (2024). The neoteny goldilocks zone: The evolution of neoteny in Ambystoma.
   https://www.researchgate.net/publication/379671795_The_neoteny_goldilocks_zone_The_evolution_of_neoteny_in_Ambystoma

Bergmann, pensó mal...

Las reglas ecogeográficas describen patrones generales entre características de los organismos y su ambiente. Una de las más conocidas es la regla de Bergmann. La cuál sostiene que los animales de mayor tamaño corporal tienen ventajas en climas fríos porque su menor relación superficie-volumen les permite conservar mejor el calor metabólicamente generado (Bergmann, 1847). Siendo la norma general el caso de las aves y los mamíferos, pero esto parecen no ser los únicos.

Resulta que también hay una sorprendente variedad de especies de tortugas (Ashton y Feldman, 2003) y salamandras (Ashton, 2002) que siguen este mismo patrón que las aves y los mamíferos. Mientras que, contrariamente, los lagartos y serpientes siguen esta regla a la inversa (Ashton y Feldman, 2003). Entonces, ¿cuál es el origen evolutivo de la regla de Bergmann y cuáles son sus posibles explicaciones adaptativas y evolutivas, tanto para endotermos (homeotermos) como para ectotermos (poiquilotermos)?

Desde un punto de vista evolutivo, la regla de Bergmann parece ser una propiedad de la especie, y no la de un conjunto de individuos aislados. Los estudios filogenéticos sobre esta regla indica que la regla inversa de los reptiles fue probablemente la condición ancestral en los reptiles escamosos, mientras que la presencia de la regla de Bergmann fue el estado ancestral en tortugas, anfibios, aves y mamíferos. Y que su aparición tiene un origen anterior a la evolución de la homeotermia (Queiroz y Ashton, 2004).

Lo que implicaría que la hipótesis tradicional, según la cual los tamaños corporales grandes son adaptativos en climas fríos por su eficiencia en la conservación de calor podría ser insuficiente para explicar el origen evolutivo de esta tendencia. Por lo tanto, se tendría que recurrir a una hipótesis alternativa que sustenten esta regla. Por ejemplo, la capacidad de sobrevivir a largos periodos con escasez de alimento podría explicar por qué muchos poiquilotermos y homeotermos tiene cuerpos más grandes en regiones con mayor estacionalidad y períodos prolongados de frío.

No obstante, también es posible que la hipótesis de la termoregulación convencional sea valida para los homeotermos, pero no para los poiquilotermos, en cuyo caso la regla de Bergmann podría haberse mantenido a lo largo de la evolución, aun cuando su significado adaptativo haya cambiado entre los distintos grupos de vertebrado.

Bueno, una vez tratado los posibles orígenes evolutivos y las repercusiones adaptativas ¿por qué en alguno de los grupos que tienen la regla de Bergmann como un rasgo ancestral, a veces se incumple?. Una posible explicación es que existe una especie de heredabilidad evolutiva entre especies: si una especie ancestral cumple con la regla, sus descendientes tienden a cumplirla también, en cambio, si el ancestro no la cumple, sus descendientes no la desarrollarán. Lo que implica que la regla de Bergmann depende en gran medida de la historia evolutiva del linaje.

Bibliografía

1. Bergmann, C. (1847). Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse.
   
2. Ashton, K. G., & Feldman, C. R. (2003). Bergmann’s rule in non-avian reptiles: turtles follow it, lizards and snakes reverse it.
   https://www.researchgate.net/publication/10681634_Bergmann's_rule_in_nonavian_reptiles_Turtles_follow_it_lizards_and_snakes_reverse_it
3. Ashton, K. G. 2002. Do amphibians follow Bergmann’s rule?https://www.researchgate.net/publication/263414553_Do_amphibians_follow_Bergmann's_rule_Can
4. Queiroz, A. de, & Ashton, K. G. (2004). The phylogeny of a species-level tendency: species heritability and possible deep origins of Bergmann’s rule in tetrapods.
   https://academic.oup.com/evolut/article-abstract/58/8/1674/6756796?redirectedFrom=fulltext

Selección de especies y la ruleta de la suerte

 Revisando los temas que ya había tratado en el blog, me he dado cuenta de que había pasado por alto un concepto que podría explicar la gran diversidad biológica, aunque lo había tratado sutilmente, pero sin desarrollarlo (Véase La importancia de la diversificación). Todos sabemos que la selección natural es el motor de todo cambio evolutivo (junto con la variabilidad genética, sino, la selección no podría operar) y que explica cómo las poblaciones van cambiando gradualmente a lo largo del tiempo, pero no llega a explicar por qué algunos organismos son mucho más diversos que otros.

Ante esto, se ha propuesto que existen procesos de selección que operan a nivel de especie, conocidos como selección de especies. A diferencia de la selección natural, que actúa sobre los individuos dentro de una población, favoreciendo rasgos adaptativos específicos, la selección de especies considera la participación de las propiedades emergentes de las especies completas, como puede ser su rango de distribución, variabilidad genética entre poblaciones y un largo etcetera. No obstante, las adaptaciones individuales de los organismos dentro de la especie pueden potenciar estas propiedades emergentes.

Al igual que la selección natural, las especies que sufren de selección negativa pueden extinguirse. Por ejemplo, una especie con un rango de distribución muy limitado será altamente proclive a la extinción. Quizás, el mejor ejemplo de esto sería los casos de endemismos insulares o de regiones muy pequeñas, como los cangrejillos ciego de los jameos (Munidopsis polymorpha), que habitan los Jameos del Agua en Lanzarote (Islas Canarias).

Cangrejillo ciego de los jameos (Munidopsis polymorpha). Créditos de la imagen: Frank Vassen.

Por otro lado, aquellas especies con propiedades emergentes favorables permite su diversificación y persistencia a lo largo del tiempo geológico. Por ejemplo, en el caso de las plantas, el desarrollo de la simetría floral (véase De radial a bilateral) o la presencia de espolones nectaríferos está correlacionado con tasas más altas de especiación (Hodges, 1997; Kay et al., 2006). Estos espolones, al limitar el conjunto de polinizadores a especies concretas, puede favorecer una rápida divergencia reproductiva entre poblaciones, impulsando así la aparición de nuevas especies.

De manera análoga, en los brontoterios, no todos los linajes experimentaron un aumento progresivo del tamaño corporal. Solo algunos grupos alcanzaron tamaños mayores, y estos tendieron a persistir durante más tiempo, probablemente porque pudieron ocupar nichos ecológicos menos saturados dentro de los gremios de herbívoros, aunque su capacidad de diversificación fue más limitada que la de linajes más pequeños (Sanisidro et al., 2023). Por lo que una propiedad emergente puede favorecer la supervivencia a largo plazo de un linaje sin implicar un aumento en su diversidad.

No obstante, no siempre es tan fácil identificar cuál de las propiedades es la que está realmente bajo selección a nivel de especie. Algunas especies de gasterópodos marinos presentan larvas planctotróficas, capaces de dispersarse durante semanas, antes de asentarse como adultos, mientras que otras tienen un desarrollo directo. Como consecuencia, las especies planctotróficas suelen tener rangos de distribución mucho más amplio, por lo que tienen menos tasas de extinción que aquellas que no presentan este tipo de desarrollo (Jablonski, 1986). A pesar de esto, no quita el hecho de que, debido a su aislamiento geográfico, estas especies puedan experimentar una mayor divergencia genética entre poblaciones, lo que podría conducir a tasas de especiación más elevadas (Hansen, 1982).

Sin embargo, la aparente diferencia en diversidad entre especies planctotróficas y no planctotróficas podría explicarse simplemente por la conversión de linajes planctotróficos en linajes no planctotróficos a lo largo del tiempo, sin necesidad de que haya una mayor tasa de especiación. Este cambio unidireccional puede generar un patrón en el registro fósil que simula un aumento en la diversificación, cuando en realidad se trata de un proceso acumulativo resultado de las transiciones evolutivas entre modos de desarrollo (Liaberman et al., 1983; Duda y Palumbi, 1999). 

Sumado a esto, resulta difícil discernir entre verdaderos procesos de selección a nivel de especie y efectos derivados de la evolución de rasgos a niveles inferiores, como los individuos o poblaciones. Una hipótesis alternativa aplicable al caso de diversificación de las plantas, anteriormente comentado, es que la selección natural pueda haber actuado sobre rasgos individuales que mejoraran la eficiencia de la polinización, y que la mayor tasa de especiación en estos grupos sean un subproducto de la selección natural. De manera análoga, en el caso de los brontoterios, este patrón  evolutivo de aumento de tamaño corporal podría explicarse simplemente por la persistencia diferencial de linajes grandes en nichos menos saturados.

¿Quiere decir esto que la selección de especies no exista? Pues... es difícil de responder a esta pregunta. Pese a la pequeña contraargumentación que he dado para cuestionar su existencia, más bien diría que casi cualquier proceso que observamos a escala macroevolutiva puede explicarse, alternativamente, como resultado del proceso gradual de la selección natural. Al fin y al cabo, las propiedades emergentes a nivel de especie están estrechamente relacionadas con la evolución de las poblaciones. Así que, ¿por qué no podríamos llegar a considerarlas como un subproducto de la selección natural?

Para publicaciones anteriores sobre la diversidad biológica, consulté...
-La importancia de la diversificación (Julio, 2025)

Bibliografía

1. Kay, Kathleen & Voelckel, Claudia & Yang, Ji & Hufford, Kristina & Kaska, Deborah & Hodges, Scott. (2006). Floral characters and species diversification.
   https://www.researchgate.net/publication/241399546_Floral_characters_and_species_diversification
2. Scott A. Hodges. (1997). Floral Nectar Spurs and Diversification.
   https://www.jstor.org/stable/2475168
   
3. Sanisidro, Oscar & Mihlbachler, Matthew & Cantalapiedra, Juan. (2023). A macroevolutionary pathway to megaherbivory.
   https://www.researchgate.net/publication/370689672_A_macroevolutionary_pathway_to_megaherbivory
   
4. Jablonski D. (1987) Heritability at the species level: analysis of geographic ranges of cretaceous mollusks.
   https://www.jstor.org/stable/1700693
   
5. Hansen, T. A. (1982). Modes of larval development in Early Tertiary neogastropods.
   https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/10292AB893377074D379097E1EFF1566/S0094837300007119a.pdf/modes_of_larval_development_in_early_tertiary_neogastropods.pdf
6. Lieberman, B. S., Allmon, W. D., & Eldredge, N. (1993). Levels of selection and macroevolutionary patterns in the turritellid gastropods.
   https://www.jstor.org/stable/2400877
7. Duda, T. F., Jr and S. R. Palumbi. (1999). Developmental shifts and species selecction in gastropods. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10468598/

¿Importa la opinión de una araña?

Tras retomar mis breves y habituales salidas de campo, aunque después del ardiente y abrasador sol del verano apenas hay polinizadores que observar debido a la escasez de flores, pero con la llegada del otoño y la regulación de las temperaturas, algunas flores han vuelto a aparece y los polinizadores comienzan nuevamente a destacar muy ligeramente. Pese a esta ligera atención los polinizadores, algo que me he dado cuenta durante mis salidas de campo es que la presencia de las arañas cangrejos está condicionada por las flores.

Una araña cangrejo (Thomisus onustus) sobre una margarita (Bellis spp). Créditos de la imagen: Ciencia Verde

Sí, ya sé que es algo obvio. Sin embargo, lo que no es tan obvio es que no todas las flores de una misma planta son igualmente adecuadas para la presencia de una araña cangrejo. En primer lugar, las arañas necesitan una superficie estable que permita a la araña poder mantenerse inmóvil y estar lo más cerca posible de su presa para así poder atraparla. Si la flor se balancea con el viento, hará que sea más difícil de atrapar a la presa y el polinizador a detectará más tempranamente por su movimiento, por lo que las arañas tienden a evitar aquellas flores que se mueven demasiado, soliendo buscar aquellas que se encuentran más resguardadas del viento.

En segundo lugar, la forma y la disposición de los pétalos es otro factor importante en la selección de la flor. Las flores abiertas, con pétalos bien dispuestos y planos, aportan una mayor superficie donde la araña puede situarse y permanecer oculta cerca del centro. Contrariamente, si las flores fueran tubulares o muy profundas limitarían el campo de acción de la araña. Asimismo, la pérdida o deformación de los pétalos puede hacer que deje de ser una óptima para al araña, al reducir el espacio disponible e impedir su capacidad de camuflaje para camuflarse en los pétalos. Por estas razones, las arañas cangrejos tienden a elegir flores abiertas estables y completas.

Aquí se puede observar, en primer plano, una flor con las características idóneas para el establecimiento de una araña cangrejo. Créditos de la imagen: Ciencia Verde

Otro factor importante es el color de la flor. Las arañas cangrejo poseen la capacidad de cambiar su coloración al tono de los pétalos, lo que les permite pasar desapercibidas ante sus presas. Por ello, las arañas solo seleccionarán aquellas flores cuyos colores les permita camuflarse mejor. Ahora bien, una vez explicada toda las características que condicionan y determina la selección de las flores por las arañas cangrejo ¿cómo afecta esta interacción a los polinizadores y a la propia planta?

Ya que bueno, la presencia de las arañas modifica el comportamiento de los polinizadores, quienes evitarán acercarse a aquellas plantas cuyas flores albergan una mayor cantidad de arañas cangrejo (Dukas y Morse, 2003), lo que repercutirá indirectamente y de manera negativa en la planta, al reducir su tasa de polinización y, por ende, su éxito reproductivo. No obstante, a pesar de esta aparente desventaja, la planta también se beneficia de la presencia de la araña, ya que estas se pueden alimentar de insectos florívoros que dañan las flores. Además, la planta puede atraer a las arañas cangrejos mediante la emisión de un compuesto volátil que también resulta atractivo para los polinizadores (Knauer et al., 2018).

Así que aquí está otra interesante reflexión nacida de un par de salidas de campo y de detenerme a observar a las arañas. Siempre resulta entretenido realizar este tipo de observaciones, ya que de ellas pueden surgir temas muy interesantes como este. Además, sirven para recordar a grandes rasgos que no es únicamente la interacción entre planta y polinizador la que podría condicionar la evolución de las plantas con flor. Así que eso.

Bibliografía

1. Dukas, R., & Morse, D. H. (2003). Crab Spiders Affect Flower Visitation by Bees.
   https://www.jstor.org/stable/3548353?seq=1
   
2. Knauer, Anina & Bakhtiari, Moe & Schiestl, Florian. (2018). Crab spiders impact floral-signal evolution indirectly through removal of florivores.
   https://www.researchgate.net/publication/323767851_Crab_spiders_impact_floral-signal_evolution_indirectly_through_removal_of_florivores

La paradoja evolutiva de las hormigas obreras

Este artículo lo he escrito 2 o 3 veces y creo que el principal fallo que he encontrado es no haber dado con el mejor ejemplo para explicar la idea que tengo en mente: ¿puede un rasgo que solo aparece en individuos no reproductores, como las hormigas obreras, evolucionar si no beneficia directamente a los genes de los individuos que sí se reproducen, como la reina?

Lo cierto es que es una pregunta que se muerde la cola. Aunque las hormigas obreras no llegue a reproducirse, sí comparten una importante cantidad de su material genético con la reina (y por ende, la descendencia que esta tiene). Lo que significa que cualquier rasgo que mejore la supervivencia de la colonia y el éxito reproductivo de la reina se seleccionara por medio de la selección de parentesco, incluso si el individuo que posee el rasgo no se reproduce. Si el rasgo no aporta una ventaja adaptativa, simplemente desaparecerá por selección natural. Así, los rasgos "altruistas" de las obreras pueden evolucionar de manera indirecta porque contribuyen al éxito de la reina

Ahora bien, ¿y si el rasgo no dependiera de la secuencia genética directa, sino de un factor epigenético? ¿Podría un rasgo epigenético evolucionar de manera similar? Pues sí, siempre y cuando sea beneficioso para la reina y represente una ventaja adaptativa para la colonia. Por ejemplo, si ciertas colonias experimentan X condiciones ambientales que impulsan la activación epigenética de un determinado rasgo, mientras que otras colonias que no viven en esas mismas condiciones, no llegarán a desarrollarlo, por lo que no obtendrán esa ventaja adaptativa que les supone, lo que a su vez puede acarrear que no puedan a llegar a competir con las colonias que sí lo presentan.

A pesar de que todo esto sea potencialmente plausible de una manera imaginaria. Lo cierto, es que su efecto evolutivo está condicionado por el ambiente, si esa condición desaparece. Será como soplar sobre una casa de paja.

Una hipótesis versátil

Todos hemos escuchado alguna vez hablar del magnífico y enorme dragón de Komodo, el temible y mortífero lagarto que habita en las islas del sudeste asiático. Siendo usualmente propuesto como un ejemplo de gigantismo insular, pero ¿y si realmente no fuera así? Si tenemos en cuenta de que el dragón de Komodo es un pariente cercano del extinto y gigante Megalania (Varanus priscus), que vivió en Australia durante el Pleistoceno, cabría la remota posibilidad de que las poblaciones actuales del dragón de Komodo no sean un caso real de gigantismo insular, sino más bien de enanismo. Pero claro, ¿cómo podríamos comprobar esta hipótesis alternativa?

Un grupo de megalanias atacando a una tribu de Homo floresiensis. Créditos de la imagen: Mauricio Antón

Se han encontrado fósiles de dragón de Komodo en Queensland, Australia, lo que evidencia que la especie ya estaba presenten en Australia durante el Pleistoceno temprano hasta el Pleistoceno medio (Hocknull et al., 2009). Por lo que los ancestros del dragón de Komodo eran nativos del continente australiano y que solo más tarde colonizaron las islas del sudeste asiático. 

Ahora bien, ¿cómo lograron llegar hasta estas islas? Durante el Pleistoceno, los niveles del mar descendieron considerablemente debido a os periodos glaciares. En aquel tiempo, Australia, Tasmania y Nueva Guinea formaban una única masa de tierra conocida como Sahul, mientras que Sumatra, Java y Borneo estaban unidas en un subcontinente denominado Sunda. Entre estas dos grandes extensiones se encontraban el conjunto de islas en las que actualmente se encuentra (Flores, Komodo, Timor y Sulawesi), las cuales, nunca llegaron a conectarse ni con Sahul ni con Sunda, al estar separadas por la línea de Wallace.

Mapa en el que se representa donde se ubicarían las plataformas continentales Sahul y Sunda. Créditos de la imagen: Wikimedia Commons.

No obstante, teniendo en cuenta que los varánidos son reptiles con buenos dotes para nadar largas distancias y resistir la salinidad del agua, junto con la posible presencia de alguna corriente favorable o la llegada en masas de vegetación flotante (aunque esta última hipótesis sería más plausible si se tratara de individuos juveniles) sería bastante plausible la llegada de sus ancestros a estas islas. 

Sea como fuere, una vez llegados a las islas, debido a la reducida cantidad de recursos que había en comparación al continente, la selección favoreció formas considerablemente más pequeñas que las del continente, hasta dar lugar al dragón de Komodo que conocemos hoy en día.

Bibliografía

1. Hocknull, Scott & Piper, Philip & Van den Bergh, Gert & Due, Rokus & Morwood, Michael & Kurniawan, Iwan. (2009). Dragon's Paradise Lost: Palaeobiogeography, Evolution and Extinction of the Largest-Ever Terrestrial Lizards (Varanidae).
   https://www.researchgate.net/publication/26856417_Dragon's_Paradise_Lost_Palaeobiogeography_Evolution_and_Extinction_of_the_Largest-Ever_Terrestrial_Lizards_Varanidae

La fallida reconstrucción del AMNH

Hace ya un tiempo que tenía en mente tratar las desproporciones y exageraciones que suelen rodear el tamaño de los tiburones. Usualmente, los investigadores recurren a medidas conservadoras y siempre basadas en mediciones precisas con una cinta métrica y una balanza, preferiblemente acompañadas del espécimen preservado o, al menos, de una fotografía con una escala confiable. Sin embargo, los tiburones de gran tamaños son difíciles de capturar y conservar. Esto mismo hace que muchas veces las estimaciones sean indirectas o en fotografías, lo que por ende incrementa la posibilidad de errores o exageraciones.

Por ejemplo, el tiburón ballena más largo registrado mide 18 m, pero se ha reportado la observación de un ejemplar de más de 20 metros. Por otro lado, los tiburones peregrinos han sido medidos de manera confiable en 9,76 m, pero se han reportado longitudes entre los 12 y 15 metros. Entonces, si ya de por sí nos resulta difícil estimar las proporciones máximas que podría alcanzar un tiburón actual, ¿cómo podríamos estimar el tamaño máximo que podría haber tenido Otodus megalodon, si lo único que tenemos de sus restos son dientes y pequeños fragmentos de su mandíbula?

Pues según sus dientes. Para estimar la longitud corporal del animal se ha tenido que ensamblar mandíbulas a partir de los dientes y luego tener que extrapolar la longitud total basándose en las proporciones observadas en los tiburones actuales. No obstante, a pesar de este gran esfuerzo, muchas de ellas han resultado inexactas. Siendo un buen ejemplo de ello, la reconstrucción realizada por el Museo Americano de Historia Natural en 1909.

Reconstrucción por Bashford Dean en 1909. Créditos de la imagen: Museo Americano de Historia Natural

En esta reconstrucción, uno de los principales errores que se cometieron fue que asumieron que todos los dientes anteriores tenían el mismo tamaño, mientras que en la mayoría de tiburones modernos, incluidos los grandes tiburones blancos, los dientes laterales y posteriores son más pequeños que los frontales. Además, calcularon que la mandíbula cartilaginosa era cuatro veces más ancha que la altura del esmalte del diente más grande (Compagno et al., 1993), lo que es biológicamente imposible. Siendo esto dos factores lo que hicieron que la mandíbula final fuera aproximadamente un 30% más grande de lo que realmente podría haber sido, generando una sobreestimación de la longitud total del tiburón

Como consecuencia, las primeras estimaciones derivadas de esta reconstrucción situaba al megalodón en un rango entre los 18,5 y 30 metros, una cifra exagerada debido a los errores en la reconstrucción de la mandíbula y la extrapolación de los dientes, corregidas posteriormente por Compagno et al. (1993) y Gottfried et al. (1996), quienes ajustaron el tamaño máximo estimado a unos 15 o 16 metros, según sus datos,

Lo cierto, es  que, hasta ahora, todavía no se conoce con precisión cuál podría haber sido el tamaño máximo de este gigantesco tiburón, ya que las estimaciones varían según el modelo. Por ejemplo, según Cooper et al. (2022) O. megalodon, podría haber alcanzado entre 20 y 21 metros, mientras que el modelo propuesto por Shimada et al. (2025) sería  24,3 metros. 

Bibliografía

1. Compagno LJV, Gottfried MD, Bowman SC. 1993. Size and scaling of the giant ‘megatooth’ shark Carcharodon megalodon (Lamnidae).
   https://moscow.sci-hub.se/2149/5416465136d472905bdb4d34844ec184/10.1016@b978-012415031-7@50008-2.pdf
2. Gottfried MD, Compagno LJV, Bowman SC. 1996. Size and skeletal anatomy of the giant megatooth shark Carcharodon megalodon. In: Klimley AP, Ainley DG, eds. Great white sharks: the biology of Carcharodon carcharia.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/B9780124150317500082?via%3Dihub
3. Cooper, Jack & Hutchinson, John & Bernvi, David & Cliff, Geremy & Wilson, Rory & Dicken, Matt & Menzel, Jan & Wroe, Stephen & Pirlo, Jeanette & Pimiento, Catalina. (2022). The extinct shark Otodus megalodon was a transoceanic superpredator: Inferences from 3D modeling.
   https://www.researchgate.net/publication/362751360_The_extinct_shark_Otodus_megalodon_was_a_transoceanic_superpredator_Inferences_from_3D_modeling
4. Shimada, Kenshu & Motani, Ryosuke & Wood, Jake & Sternes, Phillip & Tomita, Taketeru & Bazzi, Mohamad & Collareta, Alberto & Gayford, Joel & Türtscher, Julia & Jambura, Patrick & Kriwet, Jürgen & Vullo, Romain & Long, Douglas & Summers, Adam & Maisey, John & Underwood, Charlie & Ward, David & Maisch IV, Harry & Perez, Victor & Siversson, Mikael. (2025). Reassessment of the possible size, form, weight, cruising speed, and growth parameters of the extinct megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), and new evolutionary insights into its gigantism, life history strategies, ecology, and extinction.
   https://www.researchgate.net/publication/389693190_Reassessment_of_the_possible_size_form_weight_cruising_speed_and_growth_parameters_of_the_extinct_megatooth_shark_Otodus_megalodon_Lamniformes_Otodontidae_and_new_evolutionary_insights_into_its_gigant

La calvicie de un buitre

Los buitres son aves aves especializadas en hábitos carroñeros, cuya supervivencia depende de encontrar y consumir animales muertos. Pero, no todos los buitres llegan al mismo tiempo ni consumen exactamente lo mismo. Los primeros en llegar al buffet son los buitres de cabeza calva (), que se alimentan de la carne recién expuesta. Luego, los buitres moteados o dorsiblanco (Gyps africanus) acceden a los tejidos más duros o parcialmente descompuesto hasta que finalmente las especies especializadas en huesos entra en acción, rompiendo los huesos y extrayendo la médula, como ocurre con el quebrantahuesos (Grypaetus barbatus). Pero, ¿por qué solos buitres de cabeza calva son calvos?

Quebrantahuesos (Grypaetus barbatus). Créditos de la imagen: Ikefer_photo

Básicamente, por una pura cuestión higiénica, estas aves han desarrollado áreas de piel desnuda en la cabeza y el cuello, ya que, al alimentarse, deben introducir toda la cabeza dentro del cadáver. Esto ensuciaría las plumas y aumentaría el riesgo de contraer enfermedades. En cambio, al no tener plumas en estas zonas, se ensucian menos y cualquier bacteria que llegue a la piel puede ser eliminada mediante la deshidratación y la exposición a la radiación UV

Pero esto también plantea una paradoja evolutiva, ya que, pese a que esta adaptación representa una ventaja adaptativa para su estilo de vida carroñero y un método que facilita la pérdida de calor en ambientes cálidos, también conlleva una mayor vulnerabilidad frente a la deshidratación, la radiación UV y la pérdida de calor en condiciones frías. Entonces, ¿cómo puede considerarse verdaderamente adaptativa una estrategia que también conlleva consecuencias potencialmente perjudiciales para su portador? La clave está en la plasticidad postural. Que mediante cambios en su postura, los buitres pueden modificar la proporción de superficie corporal expuesta con piel desnuda, pasando de un 32% a tan solo un 7%. En condiciones frías, esta reducción resulta suficiente para ahorrar hasta un 52% de la pérdida de calor (Ward et al., 2008).

Desde mi punto de vista, creo que es uno de los mejores ejemplos de ecología evolutiva que puede haber, ya que al fin y al cabo, la ecología del animal ha condicionado su morfología, siendo análogamente similar al caso de los antílopes africanos (Véase ¿Cómo comen y viven los antílopes africanos?).

Bibliografía

1. Ward, Jennifer & McCafferty, Dominic & Houston, David & Ruxton, Graeme. (2008). Why do vultures have bald heads? The role of postural adjustment and bare skin areas in thermoregulation.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0306456508000107