Los camellos de Rudyard Kipling

No sé cuántos artículos habré ya publicado tratando temas relacionados con Stephen Jay Gould, pero sinceramente me parece un científico fascinante (y por el que me he visto fuertemente influenciado, junto a Darwin), principalmente por su punto de vista sobre la evolución y también por su curiosa manera de contar sus reflexiones de historia natural. No obstante, eso no quiere decir que me alinee con todos sus planteamientos evolutivos en relación con los vertebrados, como el proceso de macroevolución (véase El gradualismo, una de las bases de la evolución y los artículos asociado a este), aunque sí compartiría su punto de vista si se tratase de otros organismos (véase El monstruo improbable de Gould).

Aparte de esto, Gould junto a Lewontin fueron especialmente críticos con la incipiente y, en muchos casos, excesivamente naturalista forma de estudiar la evolución que predominaba entre los años 70 y 90. Esta crítica surgió, en parte, como reacción al provocador campo de la sociobiología, propuesto por E. O. Wilson en 1975, que intentaba explicar gran parte del comportamiento animal y humano en términos de selección natural y adaptación. Gould y Lewontin consideraban que muchas explicaciones adaptacionistas de la época caían en "historias convenientes", es decir, relatos simplistas sobre la función de determinados rasgos sin evidencia empírica sólida que los respaldara, tal como el famoso caso del color de los flamencos y los ocelos de las mariposas (véase Historias convenientes). Obviamente, su crítica no pretendía negar el papel central de la selección natural, sino advertir sobre el riesgo de convertirla en una explicación universal, olvidando que muchos rasgos podrían ser neutros en términos de aptitud y surgir como resultado de restricciones del desarrollo, leyes físicas y planes generales de construcción de los organismos (Moreno, 2008). 

Stephen Jay Gould, probablemente uno de los mayores biólogos evolutivos del siglo XX. Créditos de la imagen: Wally McNamee/CORBIS 

No obstante, aunque la crítica inicial fue bastante buena y contribuyó a reducir el desarrollo de hipótesis adaptacionistas poco fundamentadas, Gould decidió ir mucho más lejos y terminó minimizando el papel de la selección natural, proponiendo explicaciones alternativas que a menudo resultaban vagas, difíciles de contrastar empíricamente o tan especulativas como las hipótesis adaptacionistas que él mismo criticaba. Como señalaron algunos de los propios referentes de la ecología del comportamiento, como John Alcock o Daniel Dennett, pensar en términos de función sigue siendo una herramienta importante para poder generar hipótesis contrastable, incluso cuando estas terminan siendo falsas. Dado que a pesar de que esta hipótesis adaptativa pueda ser falsa, el proceso de plantearla y testearla permite seguir avanzando en el conocimiento científico y sin esa aproximación sería prácticamente imposible investigar el origen y la función de los rasgos biológicos de manera sistemática (Moreno, 2008). Sin duda, al ver un rasgo, debemos preguntarnos si es adaptativo o no.

En relación con este discurso sobre la utilidad del adaptacionismo y la crítica de Gould, una de las ideas adaptacionistas más extremas que me ha llamado la atención ha sido el famoso mito de las jorobas de los camellos, una explicación poco ortodoxa que sostiene que estas sirven para el almacenamiento de agua. Pero, ¿realmente es así? Y, aún más importante: ¿cómo y cuándo evolucionaron estas jorobas en los camellos?

Realmente no tengo muchas fotos de camellos (los de la foto son dromedarios) en general, pese a que en un pequeño número limitado de ocasiones he tenido la oportunidad de verlos. Créditos de la imagen: Ciencia Verde.

Con respecto a la primera pregunta, la respuesta es un rotundo no, como era de esperar. Los camellos, al igual que cualquier otro animal que almacena energía, la transforman de manera eficiente en grasas (lípidos), que luego se deposita en su tejido adiposo. En el caso de los camellos, estas grasas se concentran principalmente en la joroba, pudiendo representar entre un 92 y 97% de su composición, dependiendo de la edad del animal, un porcentaje muy similar al de la grasa abdominal. La grasa de la joroba está formada mayoritariamente por ácidos grasos saturados y monoinsaturados, aunque en los individuos jóvenes predomina los ácidos grasos insaturados y presentan puntos de fusión diferentes, mientras que en los adultos la grasa es más estable y rica en ácidos grasos saturados (Kadim et al., 2002). Además de tener funciones especializadas en el sistema inmunitario, en la regulación hormonal y en la osmorregulación (Guo et al., 2019)

Incluso, la concentración de la grasa en la joroba no es producto del azar. Si esta grasa estuviera distribuida de manera homogénea por todo el cuerpo, el camello podría sufrir un sobrecalentamiento debido a la intensa radiación solar del desierto. La solución evolutiva más eficiente ha sido concentrar la grasa en la joroba, permitiendo que el resto del cuerpo permanezca relativamente libre de grasa subcutánea. De este modo, la piel del camello es fina y poco aislante. Al mismo tiempo, el pelaje capilar del camello representa un medio de aislamiento que protege la piel de la radiación directa. Durante el día, reduce la transferencia de calor desde el aire caliente hacia la piel, y por la noche, cuando las temperaturas caen drásticamente, ayuda a retener el calor corporal (Abel-Hameed, 2011).

Asimismo, al centralizar el peso en esa región, los camellos mantienen una locomoción más eficiente, distribuyendo mejor la carga durante largas caminatas por el desierto, reduciendo el gasto energético y mejorando el equilibrio y la absorción de impactos durante la marcha (Iglesias-Pastrana et al., 2024).

En cuanto al origen de esta curiosa joroba, solo tres especies presentan esta adaptación: el dromedario (Camelus dromedarius) y el camello bactriano domestico (Camelus bactrianus) y el camello bactriano salvaje (Camelus ferus) siendo curiosamente las tres únicas especies de camélidos que viven en regiones desérticas extremas de Asia y África. Estando estas tres especies estrechamente emparentadas con el camello del Alto Ártico, Paracamelus, (Buckley et al., 2019) y se cree que en algún momento los ancestros de estos camellos asiáticos cruzaron el estrecho de Bering y llegaron a Asia (Naples, 2009) y que a partir de Asia se fueron distribuyendo por Europa y por África (Likius et al., 2003)

Representación artística del gran camello del Alto Ártico, Paracamelus. Créditos de la imagen: Agustin Diaz

Ahora bien, ¿tenían jorobas los ancestros asiático-norteamericanos de los camellos? Una manera de inferirlo sería mediante el análisis osteológico: si las espinas neurales de Paracamelus fueran grandes y se correlacionara con la presencia de una joroba, entonces sí sería posible. Pero de momento no hay evidencia concluyente al respecto. No obstante, se podría plantear que, al ser Paracamelus el ancestro común de todos los camellos actuales (tribu Camelini), pudo haber llegado a desarrollar dos jorobas, dado que vivía en condiciones extremas muy similares a las del camello bactriano. Aunque el clima era más cálido y húmedo que el actual, aún tenía que soportar largos periódos de oscuridad y probablemente temperaturas bajo cero, lo que habría favorecido la acumulación de grasa en forma de dos jorobas.

Además, el hecho de que estas especies fueran más corpulentas y probablemente con un pelaje igual o similar de denso que el del camello bactriano parece indicar que estas características podrían representar la condición ancestral. Mientras que la condición de una sola joroba y la reducción del pelaje y la corpulencia sería rasgos derivados especializados a la vida de los desiertos cálidos de África y Araba.

Igualmente, a mi punto de vista, creo que el gran problema de todo esto es que no sabemos exactamente identificar si un determinado animal presentaba una o varias jorobas, porque tampoco es que haya mucha evidencia que ayude a verificar tal afirmación. Nos podríamos basar en la altura de las espinas neurales, tal y como comenté en el caso del bisonte, pero realmente la joroba de este es bastante diferente a la de los camellos, ya que está formada principalmente por músculo y no solo grasa. Además, si nos basamos única y exclusivamente en el esqueleto de Paracamelus o del camello bactriano, sería muy difícil llegar a afirmar que presentaba dos jorobas. Y, en todo caso, lo más probable sería llegar a decir que solo tenía una por la forma que tiene.

En fin... los grandes problemas del registro fósil. Pero, desde luego, hay una base para poder sostener ambas ideas. Así, a mi modo de pensar, creo que ambas interpretaciones podrían darse por válidas, ya que no podemos dar por hecho cuál es más correcta.

Bibliografía

1. MORENO JUAN (2008). RETOS ACTUALES DEL DARWINISMO ¿UNA TEORIA EN CRISIS?
2. Kadim, Isam & Mahgoub, Osman & Al MAQBALI, Rabea & Annamalai, K. & Al-Ajmi, Dawood. (2002). Effects of age on fatty acid composition of the hump and abdomen depot fats of the Arabian camel (Camelus dromedarius).
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0309174001002546
3. Guo, Fucheng & Si, Rendalai & He, Jing & Yuan, Liyun & Hải, Lê & Ming, Liang & Yi, Li & Ji, Rimutu. (2019). Comprehensive transcriptome analysis of adipose tissue in the Bactrian camel reveals fore hump has more specific physiological functions in immune and endocrine systems. 
   https://www.researchgate.net/publication/335630256_Comprehensive_transcriptome_analysis_of_adipose_tissue_in_the_Bactrian_camel_reveals_fore_hump_has_more_specific_physiological_functions_in_immune_and_endocrine_systems
4. Abdel-Hameed, Afaf & El-Zeiny, Wissam & Zaakoug, S.. (2011). THERMOREGULATION IN THE ONE-HUMPED SHE CAMEL (Camelus dromedarius): DIURNAL AND SEASONAL EFFECTS ON CORE AND SURFACE TEMPERATURES.
   https://www.researchgate.net/publication/340781342_THERMOREGULATION_IN_THE_ONE-HUMPED_SHE_CAMEL_Camelus_dromedarius_DIURNAL_AND_SEASONAL_EFFECTS_ON_CORE_AND_SURFACE_TEMPERATURES
5. Iglesias Pastrana, Carlos & Navas González, Francisco & Ciani, Elena & Marín Navas, Carmen & Delgado, J.V.. (2024). Determination of breeding criteria for gait proficiency in leisure riding and racing dromedary camels: a stepwise multivariate analysis of factors predicting overall biomechanical performance.
   https://www.researchgate.net/publication/377435352_Determination_of_breeding_criteria_for_gait_proficiency_in_leisure_riding_and_racing_dromedary_camels_a_stepwise_multivariate_analysis_of_factors_predicting_overall_biomechanical_performance
6. Buckley, Michael & Lawless, Craig & Rybczynski, Natalia. (2019). Collagen sequence analysis of fossil camels, Camelops and c.f. Paracamelus, from the Arctic and sub-Arctic of Plio-Pleistocene North America.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1874391918304044
   
7. Naples, Virginia. (2009). Evolution of Tertiary Mammals of North America. Volume 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals.
8. LIKIUS, A. & BRUNET, M. & Geraads, Denis & Vignaud, Patrick. (2003). Le plus vieux Camelidae (Mammalia, Artiodactyla) d’Afrique : limite Mio-Pliocène,
   https://www.researchgate.net/publication/27598811_Le_plus_vieux_Camelidae_Mammalia_Artiodactyla_d'Afrique_limite_Mio-Pliocene_Tchad

Construyamos castillos de arena

En su momento expliqué cuál era el estado ancestral del hermafroditismo en los peces (véase ¿Qué fue primero?), pero no he llegado a explicar el motivo por el cual se puede producir ese cambio sexual, aunque sí explique la dinámica y el motivo por el cual los peces payasos puede vivir en grupo a pesar de no cumplir con la selección de parentesco (véase Lo que la selección de parentesco no puede explicar).

Ciertamente, el fenómeno que permite que exista el hermafroditismo en los peces se debe al polifenismo, un rasgo en el que pueden aparece múltiples fenotipos a partir de un mismo genotipo, dependiendo de las condiciones ambientales. En los peces, esto implica importantes cambios en desarrollo de sus órganos reproductores, hormonas y comportamiento de apareamiento. Por ejemplo, la eliminación del macho o la hembra dominante de un grupo desencadena un cambio de sexo en el individuo subordinado más grande presente. Pero ¿qué hace que esto siempre ocurra de esta manera, sin que haya individuos intermedios o cambios en los que no deberían de ocurrir?

Está claro que la alternancia sexual se debe a la supresión simultánea de la red genética del sexo opuesto e indudablemente la activación completa de la red correspondiente al nuevo sexo, lo que permite que los órganos reproductivos, la producción hormonal y el comportamiento sexual se desarrolle de manera correcta (Casas y Saborido-Rey, 2021).

Ahora bien, una vez que se dan las circunstancias para el cambio, el proceso comienza en el sistema nervioso central, donde las variaciones en el estatus de dominancia alteran la liberación de cortisol y la señalización de neuromoduladores como la dopamina y la arginina vasotocina. Las glias radiales detectan estos cambios y regulan la síntesis local de estradiol mediante la producción de aromatasa en el cerebro, lo que afecta a la neurogénesis y a la expresión génica en distintos tipos de glias y neuronas implicadas en el control de la hipófisis y las gónadas. La alteración del control de las gonadatropinas por el eje hipotálamo-hipófisis-gónadas dirige la transformación completa de las gónadas, asegurando así el cambio de sexo. No obstante, dependiendo del tipo de hermafroditismo que presente la especie (protoginia o protandria), pueden diferir la velocidad del cambio y el orden en que ocurren los cambios conductuales, gonadales y morfológicos (Graham y Rhodes, 2025).

Una segunda restricción es que el cambio de sexo ocurre generalmente en el individuo subordinado más grande del grupo. Esto se puede explicar porque el proceso de cambio de sexo, dada su profunda reorganización de los órganos reproductivos y las modificaciones hormonales, conlleva un importante gasto energético. Si un individuo más pequeño intentara cambiar de sexo, probablemente no tendría la capacidad física suficiente para completar correctamente la transformación, y, por tanto, su supervivencia y éxito reproductivo se verían comprometidos.

Asimismo, el hecho de que el cambio de sexo se produzca únicamente tras la desaparición del individuo dominante, evita cambios innecesarios en otros miembros del grupo, lo que podría poner en jaque su estabilidad. Al limitar el número de transformaciones, se reduce la aparición de conflictos jerárquicos y se mantiene la cohesión social, ya que los subordinados solo tienen que esperar en la cola social para poder reproducirse.

Es absolutamente sorprendente de que el producto de todo este sistema tan complejo sea todo el producto de un factor epigenético socialmente regulado, algo que también se ha visto en las abejas (véase La hipótesis del sesgo sensorial). Desde luego, quién iba a decir que un fenómeno como este podría dar lugar a comportamientos sociales relativamente complejos en los vertebrados. Dale las herramientas a la selección natural, y te construirá castillos

Bibliografía

1. Casas, Laura & Saborido-Rey, Fran. (2021). Environmental Cues and Mechanisms Underpinning Sex Change in Fish.
   https://www.researchgate.net/publication/352298836_Environmental_Cues_and_Mechanisms_Underpinning_Sex_Change_in_Fish
2. Graham, Gabriel & Rhodes, Justin. (2025). Plasticity of brain sexual dimorphism as revealed by sex changing fish.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959438825001254

La contraintuición de la selección natural

 De manera general, los depredadores tienen bajas tasa de éxito cuando cazan a sus presas, y bueno, en cierto modo esto se podría explicar por el hecho de que la selección natural favorece el desarrollo de métodos de defensas en las presas, lo que dificulta su captura. Pero, ¿y si la selección natural contribuyera también a que los depredadores, por sí mismos, tengan una baja tasa de éxito?

Para poder responder esta paradójica pregunta, imaginemos un escenario hipotético con dos especies de depredadores: una con una alta tasa de éxito (captura un mayor número de presas por cada intento) y otra con una baja tasa de éxito (captura un menor número de presas por cada intento). Las consecuencias en ambos escenarios son bastante evidentes.

En el primer escenario, el depredador con alta tasa de éxito captura prácticamente todas las presas que intenta, sin importar la edad o el estado de salud. Inicialmente, esto puede parecer ventajoso ya que el depredador asegura su alimento y el gasto energético por intento de caza es bajo. Sin embargo, este comportamiento tan extremo lleva a la caída drástica de la población de presa, provocando la escasez de alimento, y por ende su propia extinción.

Por otro lado, la especie de depredador con baja tasa de éxito tiene una mayor dificultad para cazar a sus presas. Cada intento de caza requiere un gasto considerable de energía, y mucho de sus intentos terminan en fracaso. Sin embargo, debido a la heterogeneidad de la población de presas, algunos individuos son más vulnerables por factores como la edad o las enfermedades, lo que permite que estos depredadores logren capturar presas de manera ocasional. En este escenario, la población de depredadores no crecería de manera exponencial debida a su baja tasa de éxito, evitando la sobreexplotación de las presas. Esto permitiría que los recursos se mantengan estables a lo largo del tiempo, y permitiría la continuidad de ambas poblaciones (tanto como de depredadores como de presas).

Esto no quiere decir que la baja tasa de éxito sea un rasgo diseñado con un propósito consciente, sino que es una consecuencia de las limitaciones físicas, energéticas y selectivas.

Desde luego, esto no se limita a un planteamiento puramente teórico, creo que también representa una explicación complementaria y alternativa a las carreras coevolutivas antagónica. Si no me equivoco, existía una página web donde se podrían realizar simulaciones de este tipo de modelos teóricos. En caso de que en encuentre el nombre de la página (y si también logro hacer bien el experimento), publicaré un post para evaluar si mi hipótesis puede ser correcta o no Aunque, teóricamente, debería de ser posible.

¿Para qué tanto color?

 Usualmente, la expresión de colores resulta ser un rasgo que aparece como resultado de la selección sexual, siendo el grupo donde se puede apreciar más notablemente el de las aves. Pero en los peces la situación no es tan sencilla, especialmente aquellas especies que desarrollan colores brillantes. A diferencia de muchas aves, en numerosos peces la coloración llamativa no se asocia claramente con diferencias entre sexos ni con competencia directa por pareja. Ante esto, cabe preguntarse si los colores llamativos cumplen realmente alguna función en la selección sexual o si responde a otros procesos evolutivos.

Un caso particularmente interesante es el de los peces mariposa (familia Chaetodontidae), los cuales son sexualmente monomórficos, aparentemente monógamos (Reavis y Copus, 2011) y presentan una coloración llamativas, por lo que ¿puede explicarse su coloración mediante la selección sexual por elección de pareja o cumple otra función adaptativa? Dado que ambos sexos presentan una coloración similar y no existe un dimorfismo sexual marcado, es poco probable que la coloración haya evolucionado principalmente para atraer pareja.

Pez mariposa de Tahiti (Chaetodon trichorus). Créditos de la imagen: zsispeo

Una explicación alternativa es que los colores llamativos de los peces actúen como una señal de reconocimiento de la especie. En los arrecifes,  donde coexisten muchas especies morfológicamente similares, identificar correctamente a un congénere es importante para evitar los apareamientos fallidos. En este sentido, incluso si inicialmente la población no presentaba una coloración identificatoria clara, aquellos individuos que presentaran pequeñas modificaciones en la coloración podrían haber tenido una ligera ventaja reproductiva, ya que los individuos más fáciles de reconocer tendrían mayor éxito reproductivo al aparearse con miembros de su misma especie. Con el tiempo, la presión selectiva por el reconocimiento de la especie habría reforzado estas variaciones, haciendo que la coloración se estabilizara y se extendiera por toda la población, y dado que la señal debe de ser eficaz para ambos sexos, esto explicaría la ausencia de un dimorfismo sexual marcado.

Así, las señales de reconocimiento de especie no pueden considerarse, en sentido estricto, un producto de la selección sexual, ya que no favorece a unos individuos sobre otros dentro de la especie, sino que benefician por igual a todos los portadores de esa señal. Por lo tanto, la coloración llamativa de los peces mariposa estaría mejor explicada como resultado de la selección natural actuando sobre la eficacia reproductiva, más que como una consecuencia directa de la selección sexual por elección de pareja.

Bibliografía

1. Reavis, Robert & Copus, Joshua. (2011). Monogamy in a feeding generalist, Chaetodon trichrous, the endemic Tahitian Butterflyfish.
   https://www.researchgate.net/publication/225401409_Monogamy_in_a_feeding_generalist_Chaetodon_trichrous_the_endemic_Tahitian_Butterflyfish

La caja de herramientas

 Las aves presentan una increíble diversidad de formas en sus picos. Desde un punto de vista evolutivo, la radiación adaptativa ha permitido que distintas especies de aves se hayan diversificado enormemente, y, por consiguiente, ha podido explotar diferentes tipos de nichos ecológicos, lo que ha favorecido la selección morfológicas de pico adaptadas a funciones específicas, como la captura de insectos, la trituración de semillas o la recolección de néctar. Pero ¿qué factor durante el desarrollo embrionario a contribuido a tal diversificación de su morfología en el pico?

Pues resulta que la diversidad morfológica de los picos de las aves se explica en gran parte por la actividad de las células de la cresta neural durante el desarrollo embrionario. Estas células migran hacia a región del rostro en formación y llevan consigo programas moleculares autónomos que determinan cómo se desarrollarán los tejidos del pico. Cuando se transplantaron células de la cresta neural entre especies con picos diferentes, el embrión receptor desarrollo un pico con la forma de la especie donante, por lo que tienen la sorprendente capacidad de modificar los tejidos circundantes que no provienen de ellas mismas, regulando la expresión génica en estos tejidos para formar la estructura final del pico (Schneider y Helms, 2003).

Diferentes formas de picos en las aves. Imagen extraída de aquí.

No obstante, esto realmente no debería de ser posible, ya que al tratarse de dos especies diferentes, cabría esperar que las señales moleculares que regulan el desarrollo del pico fueran específicas de cada especie, y por tanto, incompatibles entre sí. Sin embargo, el experimento demuestra que las rutas de señalización que controlan la transformación del pico están altamente conservadas entre las aves (y probablemente, por extensión, entre los vertebrados). Además, los tejidos circundantes presentan un alto grado de plasticidad, a pesar de que sean genéticamente diferentes, poseen los receptores y la maquinaria molecular necesaria para interpretar las mismas señales emitida por la cresta neural trasplantada.

Ahora bien, ¿las variaciones morfológicas del pico surgen antes de que la selección natural actúe, debido a variaciones en la cresta neural, o son producto de la acción de la selección natural? La variación en la cresta neural es la que establece el rango de formas posibles, mientras que la selección natural es la que condiciona y dirige la formación de esas formas, dando lugar a la radiación adaptativa. Pero es importante tener en cuenta que esta variación realmente no es completamente aleatoria, sino que está sesgada por los límites del desarrollo embrionario.

Bibliografía

1. Schneider RA, Helms JA. (2003) The cellular and molecular origins of beak morphology.
   https://www.jstor.org/stable/3833293

Disparmente común

InDesde luego, si pensamos en el grado de similitud que puede haber entre el ala de un insecto y las hileras productoras de seda de las araña, está claro que no encontraremos ninguna similitud estructural directa entre ambas estructuras. A simple vista, se trata de órganos con formas, funciones y localizaciones corporales completamente distintas. Las alas están especializadas en el vuelo y se sitúan en el tórax de los insectos, mientras que las hileras se localizan en el opistosoma de las arañas y cumplen una función relacionada con la producción de seda.

A pesar de esta dispar semejanza morfológica no implica necesariamente la ausencia de un origen evolutivo común. Al fin y al cabo el ancestro común de todos los artrópodos, gracias a importantes modificaciones morfológicas y fisiológicas pudo lograr conquistar el medio terrestres, y a partir de estas profundas modificaciones, representaron la aparición de innovaciones evolutivas que condujeron a las grandes radiaciones adaptativas en los diferentes grupos de artrópodos. Tal como podría ser la evolución de las alas de los insectos y la producción de seda a partir de las hilera fue el motor impulsor que permitió la gran radiación adaptativa de las arañas.

En los insectos, las alas aparecieron una única vez a lo largo de su historia evolutiva. Las primeras estructuras similares a alas aparecieron en las larvas acuáticas a comienzos del Carbonífero y estaban presentes en cada segmento del tronco. Inicialmente, estas estructuras no estaban  relacionadas con el vuelo, sino que probablemente cumplían funciones respiratorias u osmorreguladoras. Un posible origen es que estas estructuras derivaron de una rama dorsal o epipodito de una extremidad multirramosa presente en crustáceos ancestrales y que la fusión de la base de la extremidad con la pared corporal habría provocado el desplazamiento evolutivo del epidopito, separándolo del resto de la pata y dando lugar a lo que sería la estructura alar (Averof y Cohen, 1997; Jockusch y Nagy, 1997). Con el tiempo, a medida que los insectos evolucionaron, estas expansiones quedaron restringidas al tórax del adulto. En una fase temprana, pudieron haber permitido a los insectos desplazarse sobre la superficie del agua y posteriormente se modificaron hasta hacer posible primero el planeo y finalmente el vuelo propulsado.

Una idea que se puede apoyar a partir de los patrones de expresión de los genes homólogos en Drosophila, que también participan en la formación de los apéndices de los crustáceos. Por ejemplo, en el cangrejo de río, el gen pdm se activa en dos regiones de la extremidad torácica multirramosa, que se parecen a los patrones de pdm en el ala y la pata de Drosophila. Concretamente, pdm se expresa en todo el epipodito dorsal, de forma similar a lo que ocurre en los discos imaginales del ala y en anillos de la rama ventral caminadora, como sucede en las patas en desarrollo de Drosophila (Averof y Cohen, 1997).

En el camarón de salmuera (perteneciente al género Artemia), pdm y otro gen llamado apterous, que regula la región dorsal del ala en los insectos, se expresan en la región dorsal de las extremidades torácicas. Este curioso paralelismo indica que tanto los epipoditos de los crustáceos como las alas de los insectos comparten un origen evolutivo común (Averof y Cohen, 1997). En algunos crustáceos actuales, como el camarón de la salmuera, esta rama dorsal continúa cumpliendo funciones respiratorias y de osmorregulación.

Camarón de la salmuera (Artemia salina). Imagen extraída de aquí.

Ahora bien, comparando con los quelicerados, parece que los epipoditos dorsales de las extremidades han sido modificados múltiples veces, dando lugar a estructuras muy diferentes en forma y función. Por ejemplo, los cangrejos herradura, que siguen viviendo en el agua, presentan apéndices parecidos a branquias en los segmentos del opistoma. Estas branquias tienen una expresión uniforme del gen pdm. De manera similar, las arañas tienen tráqueas tubulares y pulmones en forma de libro, estructuras respiratorias internas que también expresan los genes pdm y apterous (Damen et al., 2002)

Por otro lado, las hileras de arañas se desarrollan a partir de primordios opistomales que son homólogos a estas estructuras respiratorias, y también están expresados por los el gen pdm y apterous. Asimismo, se sabe que los dominios de expresión superpuestos de pdm y apterous parecen ser característicos de estructuras derivadas de epipodito o branquias. Las similitudes genéticas del desarrollo entre estos apéndices tan distintos sugieren que la evolución reguladora podría explicar las diferencias morfológicas entre estas estructuras (Jockusch y Nagy, 1997). Dada las similitudes en los dominios de expresión de los genes reguladores del desarrollo, apterous y pdm, los cambios posteriores en la regulación de los genes diana pueden haber contribuido a las morfologías tan dispares en las estructuras respiratorias de los quelicerados, las ramas de las extremidades de los crustáceos, las hileras de las arañas y las alas de los insectos (Jockusch y Nagy, 1997).

Apéndices ramificados y el plan corporal del quelicerado. (A) Los apéndices típicos de los artrópodos tienen una estructura ramificada que incluye endópodos/patas, exópodos y epípodos/branquias. (B) Los artrópodos ancestrales tenían apéndices ramificados con ramas ventrales (gris claro) y dorsales (gris oscuro) distintas en la mayoría de los segmentos del tronco. (C-D) El cuerpo de los quelicerados se subdivide típicamente en dos regiones: el prosoma (parte anterior) y el opistosoma (parte posterior). (C) Los quelicerados primitivamente acuáticos (cangrejos herraduras y euriptéridos extintos) tienen apéndices similares a patas en la parte anterior de su cuerpo (prosoma) y branquias en forma de libro en la parte posterior (opistoma). Se cree que los apéndices prosomales son homólogos a los endópodos/patas de otros artrópodos (en gris claro), mientras que los apéndices opistosómicos pueden derivar de una de las ramas dorsales de las extremidades (D) En los quelicerados terrestre, como en las arañas, los apéndices opistosómicos pueden haberse modificado para dar lugar a pulmones en forma de libro, tráqueas tubulares laterales e hileras, en segmentos opistosómicos sucesivos.

Así que sí, las apariencias engañan, y los genes nos cuentan otra historia muy diferente a la que sugiere la morfología.

Bibiliografía

1. Averof, Michalis & Cohen, Stephen. (1997). Evolutionary origin of insect wings from ancestral gills.
   https://www.researchgate.net/publication/14184465_Evolutionary_origin_of_insect_wings_from_ancestral_gills
2. E L Jockusch, L M. Nagy, (1997) Insect evolution: How did insect wings originate?
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982206001746
3. Damen WG, Saridaki T, Averof M. (2002) Diverse adaptations of an ancestral gill: a common evolutionary origin for wings, breathing organs, and spinnerets.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982202011260

Lo pequeño también cuenta

Dada a la relativa gran diversidad de especies que hay en el archipiélago canario y la elevada capacidad evolutiva de muchos invertebrados, cabría esperar que los microinvertebrados presentara patrones de endemicidad similares a los observados en otros grupos biológicos. Pero la microfauna edáfica de Canarias ha sido históricamente poco estudiada, por lo que es difícil establecer conclusiones sólidas sobre su diversidad real y su grado de endemicidad.

No obstante, se podría plantear dos hipótesis al respecto. La primera sostiene que Canarias podría tener un alto grado de endemicidad en microinvertebrados. Dada su reducida capacidad de dispersión, las pocas especies que lograron colonizar la isla habrían encontrado la mayoría de los nichos ecológicos vacíos y con escasa competencia, lo que podría haber favorecido pequeños procesos de radiación adaptativa. La segunda hipótesis representa lo contrario: la microfauna del suelo podría presentar un bajo grado de endemicidad, también debido a su limitada capacidad de dispersión. Esto podría explicar por qué muchas especies no nativas se han podido establecer sin dificultad, aprovechando los nichos ecológicos que ya estaban vacíos.

Para tratar de dar una respuesta este problema y evaluar qué hipótesis es la más probable, he decido contar el número de especies endémicas y no endémicas presentes en Canarias, utilizando el Banco de Datos de Biodiversidad de Canarias (BIOTA) y tomando como ejemplo a los colémbolos. 

Los resultados muestran que el número total de especies registradas en todo el archipiélago es de 136, de las cuales 43 son endémicas y 93 no endémicas (hay que aclarar que esto no significa que sean invasoras o nativas, simplemente no representan un endemismo del archipiélago). Por lo tanto, el porcentaje de endemismos de este grupo de invertebrados es de aproximadamente 31%, lo que indica que, a pesar de sus limitaciones de dispersión, algunas especies lograron colonizar las islas, lo que demuestra que los patrones de endemicidad observados en otros grupos de organismos también se aplican a los microinvertebrados del suelo.

No obstante, el hecho de que el número total de especies (69%) no sean endémicas también sugiere que un importante número de nichos ecológicos estaban previamente vacío, lo que habría facilitado la llegada y establecimiento de especies nativas o no nativas (aunque sería más adecuado averiguar cuánto es el porcentaje de especies no nativas). Así pues, espero haber aportado mi granito de arena al asunto.

El misterio de los misterios

Quizás, cuando pensamos en insecto parasitoides de otros invertebrados nos venga a la mente las moscas y las avispas parásitas. Pero, entre las tinieblas también están los marginados y olvidables estrepsipteros un grupo de insectos extremadamente diversos, mayoritariamente especializados en la endoparasitosis de otros insectos, aunque su posición taxonómica ha sido bastante compleja...

Un estrepsiptero. Créditos de la imagen: Graeme Cocks.

En un primer momento, este grupo fue descrito como himenópteros cercanamente emparentado con los icheumónidos, basándose únicamente en la descripción de los machos adultos. Durante décadas, no se entendió la biología ni la forma de las hembras, ya que estas permanecen ocultas dentro de otros insectos. Tras el descubrimiento de las hembras larviformes, la hipótesis inicial de que pudieran llegar a ser un grupo cercanamente emparentado complicó esta visión inicial (Pohl y Beutel, 2013). 

Posteriormente, se sitúo a los estrepsipteros como un grupo próximo a los dípteros, debido a que los machos poseen el primer par de alas transformado en halterios (Whiting et al., 1997), mientras que otros los  relacionaron con los lepidópteros, teniendo una relación cercana con los mecópteros y especialmente con los tricópteros y lepidópteros. Esta propuesta se basaba en varias similitudes estructurales, como la cápsula de la cabeza ensanchada, ojos compuestos fuertemente convexos, procesos subgenales (Kinzelbach, 1967), aunque posteriormente el autor descartó esta hipótesis en un estudio más exhaustivo (Kinzelbach, 1971b). 

En base a la morfología comparada y la anatomía del ala, surgió la hipótesis de situar a los estrepsípteros fuera de los holometabolos (o como grupo hermano de todos los demás linajes endopterigotos). Señaló que, a diferencia del desarrollo holometábolo típica, los ojos compuestos aparecen antes de la etapa pupal (en larvas secundarias) en los esterpsípteros. Una idea que fue posteriormente adoptada por Beutel y Pohl (2006a), quienes añadieron que las larvas primarias de los estrepsípteros poseen once segmentos abdominales, en contraste con todos los demás grupso holometábolos, excepto boreidae (Beutel et al., 2011), y que los pelos terminales probablemente son cercos, ausentes en las larvas holometábolas. Un argumento adicional fue la presencia de yemas alares larvales externas como convexidades claramente visibles, en contraste con la condición típica endopterigota,  que usualmente se suele considerar como un rasgo derivado de los holometábolos.

De manera independiente, algunos investigadores comenzaron a explotar la posible afinidad entre estrepsípteros y los coleopteros. Concretamente Crowson (1955, 1960, 1981) fue uno de los primeros en proponer que los estrepsípteros podrían ser un linaje subordinado dentro de los escarabajos, basándose en características morfológicas (Crowson, 1955). Así como ciertas similitudes con larvas primarias de familias de  tenebrionoideos durante la hipermetamorfosis y la parasitosis endohospedadora. No obstante, muchas de estas características se han considerado poco específicas o convergentes, y las diferencias en la morfología y desarrollo larval descartan una inclusión real dentro de los coleopteros (Beutel y Pohl, 2006a; Pohl, 2000; Koeth et al., 2012; Ge et al., 2012). 

Pierce (1964) argumentó en contra de una posición subordinada dentro de Coleoptera, aunque reconoció que esto no excluye una relación de grupo hermano, compartiendo un ancestro común exclusivo con los escarabajos. De hecho, los datos moleculares apoyan fuertemente esta hipótesis (Wiegmann et al., 2009; McKenna y Farrell, 2010; Niehuis et al., 2012). Por lo tanto, los estrepsípteros no son un linaje dentro de los escarabajos, sino un orden hermano altamente derivado, separado tempranamente de la radiación coleopterana, resolviéndose así la histórica controversia sobre su posición filogenética.

Ahora la pregunta del millón ¿por qué este grupo se ha derivado tanto? La respuesta radica, principalmente, en su adaptación extrema al parasitismo endohospedador. Un modo de vida que ha impulsado la pérdida  o modificación de la mayoría de las estructuras morfológicas típicas de los insectos holometábolos, y que ha dado lugar a semejante morullo taxonómico.

Bibliografía

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   https://www.researchgate.net/publication/269757424_The_Strepsiptera-Odyssey_the_history_of_the_systematic_placement_of_an_enigmatic_parasitic_insect_order
2. Whiting, Michael & Carpenter, James & Wheeler, Quentin & Wheeler, W.C.. (1997). The Stresiptera Problem: Phylogeny of the Holometabolous Insect Orders Inferred from 18S and 28S Ribosomal DNA Sequences and Morphology.
   https://www.researchgate.net/publication/31449100_The_Stresiptera_Problem_Phylogeny_of_the_Holometabolous_Insect_Orders_Inferred_from_18S_and_28S_Ribosomal_DNA_Sequences_and_Morphology
3. KINZELBACH R.K., 1967 - Zur Kopfmorphologie der Fächerflügler (Strepsiptera, Insecta).
4. KINZELBACH R.K, 1971b - Strepsiptera (Fächerflügler).
5. BEUTEL R.G., POHL H., 2006a - Endopterygote systematics - where do we stand and what is the goal (Hexapoda, Arthropoda)
   https://www.researchgate.net/publication/227714829_Endopterygote_systematics_-_Where_do_we_stand_and_what_is_the_goal_Hexapoda_Arthropoda
6. BEUTEL R.G., FRIEDRICH F., HÖRNSCHEMEYER T., POHL H., HÜNEFELD F., BECKMANN F., MEIER R., MISOF B., WHITING M.F., VILHEMSEN L., 2011 - Morphological and molecular evidence converging upon a robust phylogeny of the megadiverse Holometabola.
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7. CROWSON R.A, 1955 - The Natural Classification of the Families of Coleoptera.
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10. POHL H., 2000 - Die Primärlarven der Fächerflügler - evolutionäre Trends (Insecta, Strepsiptera).
    https://www.researchgate.net/publication/284422842_Die_Primarlarven_der_Facherflugler_-_evolutive_Trends_Insecta_Strepsiptera
11. KOETH M., FRIEDRICH F., POHL H., BEUTEL R.G., 2012 - The thoracic skeleto-muscular system of Mengenilla (Strepsiptera: Mengenillidae) and its phylogenetic implications.
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12. GE S.Q., WIPFLER B., POHL H., HUA Y., ŚLIPIńSKI S.A., YANG X.K.,BEUTEL R.G., 2012 - The first complete 3D reconstruction of a Spanish Fly primary larva (Lytta vesicatoria, Meloidae, Coleoptera).
    https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0052511
13. PIERCE W.D., 1964 - The Strepsiptera are a true order, unrelated to Coleoptera
    
14. Wiegmann, Brian & Trautwein, Michelle & Kim, J.W. & Cassel, Brian & Bertone, Matthew & Winterton, Shaun & Yeates, David. (2009). Single-copy nuclear genes resolve the phylogeny of the holometabolous insects.
    https://www.researchgate.net/publication/309075263_Single-copy_nuclear_genes_resolve_the_phylogeny_of_the_holometabolous_insects
15. Mckenna, Duane & Farrell, Brian. (2010). 9-Genes Reinforce the Phylogeny of Holometabola and Yield Alternate Views on the Phylogenetic Placement of Strepsiptera.
    https://www.researchgate.net/publication/45506104_9-Genes_Reinforce_the_Phylogeny_of_Holometabola_and_Yield_Alternate_Views_on_the_Phylogenetic_Placement_of_Strepsiptera
16. Niehuis, Oliver & Hartig, Gerrit & Grath, Sonja & Pohl, Hans & Lehmann, Jörg & Tafer, Hakim & Donath, Alexander & Krauss, Veiko & Eisenhardt, Carina & Schor, Jana & Petersen, Malte & Mayer, Christoph & Meusemann, Karen & Peters, Ralph & Stadler, Peter & Beutel, Rolf & Bornberg-Bauer, Erich & Mckenna, Duane & Misof, Bernhard. (2013). Erratum: Genomic and morphological evidence converge to resolve the enigma of Strepsiptera.
    https://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(13)00787-2.pdf

La hipótesis del sesgo sensorial

Formular hipótesis es mi pan de cada día, aunque muchas veces me parecen tremendamente complejas de formular, pero de vez en cuando los astros se alinean y salen alguna cosita interesante. Volviendo a leer mi viejo post sobre La epigenética y las abejas, me ha surgido la incipiente (y arriesgada) teoría sobre otro posible motivo impulsor que podría haber contribuido a la aparición de la eusocialidad y que también podría explicar el origen de las castas en este curioso grupo de himenópteros.

Mi hipótesis parte del hecho de que, antes de que apareciera la eusocialidad, las abejas ancestrales solitarias ya producían secreciones nutritivas para alimentar a sus crías, un comportamiento que se observa en muchos himenópteros actuales. Estas abejas ancestrales tendrían un modo de vida solitario, pero presentarían algún tipo de comportamiento de nidificación gregaria, un comportamiento que se observa en algunas especies de abeja solitaria (Monterastelli et al., 2023; Martins  et al., 2025). Estas agregaciones reproductivas ofrecerían una mayor ventaja, ya que al vivir cerca unas de otras, las hembras podrían proteger mejor sus nidos frente a los depredadores.

Dentro de estas agregaciones, algunas larvas presentaban un sesgo sensorial hacia ciertos tipos de secreciones nutritivas, precursoras de lo que hoy conocemos como jalea real. Esta predisposición sensorial (ya fuera gustativa, metabólica o fisiológica) permitiría que dichas larvas crecieran más rápido, alcanzaran un mayor tamaño y desarrollaran un potencial reproductivo mayor. En cambio, las larvas sin este sesgo sensorial seguirían trayectorias de desarrollo más limitadas, dando lugar a adultos menos competitivos desde el punto de vista reproductivo.

Con el tiempo, esta alimentación diferencial, que en un principio sería simplemente el resultado de una variación larvaria preexistente, podría haberse ido estabilizando mediante mecanismos epigenéticos. La maquinaria de metilación del ADN, ya presente en los himenópteros, sería sensible no solo a la dieta, sino también al contexto social. De hecho, la expresión de los genes responsables de la metilación del ADN (DNMT) varía en función de la estructura social y demográfica del grupo, como la presencia o ausencia de larvas y de adultos jóvenes (Cardoso-Júnior et al., 2018).

Desde este punto de vista, la dieta deja de ser únicamente una fuente de nutrientes para convertirse también en una señal reguladora del desarrollo Así, la aliminación prolongada con determinadas secreciones no crearía de la nada las diferencias entre castas, sino que canalizaría y fijaría epigenéticamente trayectorias de desarrollo divergentes ya existentes. De este modo, se establecería una proto-división de castas, en la que unas pocas larvas, alimentadas durante más tiempo con estas secreciones, acabarían desarrollándose como futuras reinas, mientras que el resto adoptaría roles equivalentes a los de obrera.

Este sistema solo podría haberse mantenido de forma estable gracias a la aparición de otros rasgos ya presentes en los himenópteros. La haplodiploidía y la evolución de la monogamia por parte de la reina no constituiría el origen del sistema, sino factores que habrían reforzado su estabilidad a largo plazo. Al aumentar el grado de parentesco entre los individuos de la colonia, estos rasgos harían evolutivamente ventajosa la inversión de las obreras en la descendencia de una única reina, reduciendo los conflictos reproductivos internos.

Así, si se intenta ordenar la aparición de estos rasgos a lo largo de la historia evolutiva de las abejas, primero surge la haplodiploidía (como rasgo ancestral de los himenópteros), seguida de la nidificación en agregaciones (como rasgo derivado). En este contexto, aparece un sesgo sensorial larvario que estimula ciertas secreciones, y finalmente, la monogamia actúa junto con la haplodiploidía preexistente, permitiendo la consolidación de la eusocialidad.

A ver, obviamente, sigue siendo algo puramente especulativo y tampoco sé hasta qué punto se podría comprobar que el sesgo sensorial evolucionara antes o paralelamente al comportamiento reproductivo gregario, o incluso que los ancestros de las abejas melíferas tuvieran realmente un comportamiento reproductivo gregario. ente se tratan de comprobar.

Bibliografía

1. Monterastelli, Elisa & Orlotti, Alfonso & Calderai, Giulia & Natali, Chiara & Mariotti Lippi, Marta & Ciofi, Claudio & Cini, Alessandro & Dapporto, Leonardo & Quaranta, Marino & Dani, Francesca. (2023). What’s in the bee nest holes? A single aggregation of Megachile parietina reveals and helps to fill up Eltonian shortfalls.
   https://www.researchgate.net/publication/374723788_What's_in_the_bee_nest_holes_A_single_aggregation_of_Megachile_parietina_reveals_and_helps_to_fill_up_Eltonian_shortfalls
2. Martins, Celso & Neto, Valdemar & Aguiar, Cândida. (2025). Monitoring a Nest Aggregation of a Solitary Ground Nesting Bee (Epicharis nigrita Friese) in an Urban Area.
   https://www.researchgate.net/publication/395558940_Monitoring_a_Nest_Aggregation_of_a_Solitary_Ground_Nesting_Bee_Epicharis_nigrita_Friese_in_an_Urban_Area
3. Júnior, Carlos & Eyer, Michael & Dainat, Benjamin & Hartfelder, Klaus & Dietemann, Vincent. (2018). Social context infuences the expression of DNA methyltransferase genes in the honeybee.
   https://www.nature.com/articles/s41598-018-29377-8

El tercer grupo domesticado

En el primer capítulo de El Origen de Las Especies, Darwin muestra que los organismos, cuando viven bajo la influencia humana, presentan una variabilidad heredable excepcional y que los humanos pueden acumular y dirigir esa variación mediante la selección de los rasgos que consideren más útiles o deseables. Este proceso de selección artificial puede ser consciente, cuando se eligen intencionalmente los animales o plantas con los rasgos de interés, o inconsciente, cuando simplemente se preservan los individuos que resultan más convenientes. En ambos casos, los organismos pueden experimentar cambios drásticos en relativamente pocas generaciones.

Bajo esta misma lógica darwiniana, sería posible considerar la domesticación de aquellos invertebrados asociados a cultivos de manera indirecta como consecuencia de la domesticación de las plantas. Dejando de lado el caso de las abejas, cuya relación con los humanos ha sido más directa (Bloch et al., 2010), los invertebrados que viven en los ecosistemas agrícolas no son seleccionados intencionalmente. Sin embargo, la domesticación de las plantas crea un ambiente artificial donde ciertas especies de invertebrados herbívoros y sus enemigos naturales tienen ventajas selectivas (Chen et al., 2015). 

Es más, la propia expansión y la intensificación agrícola ha facilitado que ciertos herbívoros se conviertan en plagas, al generar condiciones que favorecen su proliferación. Los herbívoros que se convierten en plagas suelen estar pre-adaptados debido a que en un inicio explotaban a sus parientes silvestres. No obstante, tras el cambio de hospedador hacia plantas domésticas, algunos pueden adaptarse con éxito a los cultivos, aumentar sus poblaciones y, en algunos casos, expandirse geográficamente más allá de su rango original. Dos buenos ejemplos de ello son la chicharrita del maíz (Dalbulus maidis), un herbívoro pre-adaptado que, tras cambiar a cultivos de maíz domesticado, pudo expandirse y convertirse en plaga, y el gusano de la raíz del maíz occidental (Diabrotica virigifera virigifera), que ejemplifica cómo un cultivo previamente tolerante a los herbívoros se volvió vulnerable al ser seleccionado para mayor rendimiento y protegido con insecticidas (Bernal y Medina, 2018)

A la izquierda, chicharrita del maíz (Dalbulus maidis), como ejemplo de un herbívoro pre-adaptado, y a la derecha, la fase adulta del gusano de la raíz del maíz occidental (Diabrotica virigifera). Créditos de la imagen en el mismo sentido: assman y aga-ma.

Teniendo un papel clave en este proceso, la variabilidad de los rasgos nutritivos y defensivos de las plantas domesticadas, la cual puede reducir el rendimiento promedio de los herbívoros, modificar la dinámica de sus poblaciones y, en consecuencia, orientar la evolución de los invertebrados asociados (Wetzel et al., 2016). Dinámica que se relaciona con la especialización en la herbivoría que caracteriza a la mayoría de los insectos, ya que muchas especies están adaptadas a explotar un solo tipo de hospedador (Forister et al., 2015). 

¿Pero todo este artilugio teórico tiene algún caso que lo evidencie? Pues sí. Por ejemplo, el pulgón de la arveja (Acyrthosiphon pisum) es una sola especie que se ha dividido en múltiples poblaciones especializadas en diferentes leguminosas. En cada población, los genes quimiosensoriales han divergido entre las distintas poblaciones y, debido a la elección de hospedador, se ha producido un apareamiento preferencial, lo que actúa como barrera al flujo genético y favorece la divergencia evolutiva entre las diferentes razas (Eyres et al., 2017). De manera análoga, el taladro del maíz (Ostrinia nubilalis) ha desarrollado dos razas hospedadoras simpátricas, una asociada al maíz y otra asociada a la artemisa (Artemisa vulgaris) y al lúpulo (Humulus lupulus), estando ambas razas aisladas reproductivamente de manera parcial debido a diferencias en la fenología, la composición de las feromonas sexuales y la preferencia de oviposición, siendo los primeros pasos hacia la especiación simpátrica (Bethenod et al., 2005).

Fase adulta de el taladrado del maíz (Ostrinia nubilalis). Créditos de la imagen: ruimvs.

Así, de manera indirecta, hemos condicionado la aparición y existencia de determinadas especies de invertebrados como consecuencia de la domesticación de las plantas. Un proceso que no debería de sorprendernos, teniendo en cuenta la profunda influencia que los seres humanos tienen sobre el ecosistema urbano. Aunque no se trata de un caso de domesticación deliberada sobre los invertebrados, ya que no ha habido un proceso de selección artificial directa por parte del ser humano, sí ha existido una selección inconsciente mediada por la domesticación de las plantas. Hecho que habría sido imposible sin la enorme variabilidad heredable que caracteriza a los invertebrados.

Bibliografía

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2. Bloch, Guy & Francoy, Tiago & Wachtel, Ido & Panitz-Cohen, Nava & Fuchs, Stefan & Mazar, Amihai. (2010). Industrial Apiculture in the Jordan Valley during Biblical Times with Anatolian Honeybees.
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4. Bernal JS, Medina RF. (2018) Agriculture sows pests: how crop domestication, host shifts, and agricultural intensification can create insect pests from herbivores.
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5. Wetzel, William & Kharouba, Heather & Robinson, Moria & Holyoak, Marcel & Karban, Richard. (2016). Variability in plant nutrients reduces insect herbivore performance.
   https://www.researchgate.net/publication/309019050_Variability_in_plant_nutrients_reduces_insect_herbivore_performance
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8. Bethenod MT, Thomas Y, Rousset F, Frérot B, Pélozuelo L, Genestier G, Bourguet D. (2005). Genetic isolation between two sympatric host plant races of the European corn borer, Ostrinia nubilalis Hubner. II: assortative mating and host-plant preferences for oviposition.
   https://www.nature.com/articles/6800611

Los números dan la victoria

Ya en su momento explique el motivo por el cual algunas especies desarrollan cerebros más grandes que otras (véase Todos quieren tener cerebros grandes) y un ave que me ha atraído bastante la atención, debido a su gran ingenio han sido los tordos, aves no pertenecientes a los corvidos sino a los ictéridos, los llamados mirlos del Nuevo Mundo, pero que sus capacidades cognitivas no decepcionan.

Tordo renegrido (Molothrus bonariensis). Créditos de la imagen: Dario Sanches

Estas aves no crían a sus propios polluelos, sino que han desarrollado una estrategia de parasitismo de cría, mediante la cual ponen sus huevos en los nidos de otras especies que discriminan entre especies hospedadoras, prefiriendo aquellas que maximizan el éxito reproductivo de su descendencia (Peer y Liang, 2025). Para que esta estrategia reproductiva pueda funcionar, la hembra debe asegurar que su huevo sea cuidado por su hospedador. Para ello, debe de infiltrarse en el nido durante un periodo de tiempo relativamente corto, depositar su huevo y retirar uno de los huevos del hospedador para que la puesta no llame la atención y su huevo tenga más probabilidades de ser aceptado. Pero, ¿cómo podría una hembra de tordo parásito saber cuándo la puesta de varios huevos (usualmente de tres a seis huevos) de un hospedador está completa y la incubación está a punto de comenzar?

Para resolver este problema, la hembra debe vigilar el nido durante varios días, contando los huevos que se depositan y evaluando la tasa a la que se agregan. Si el número de huevos es menor al esperado según los días transcurridos, la hembra evita el nido, interpretando que la incubación aún no ha comenzado o que el nido no está listo para su huevo (White et al., 2009). Una vez seleccionado el nido, la hembra de tordo es capaz de discriminar entre los huevos del hospedador según la resistencia de su cáscara, dirigiendo sus picoteos preferentemente hacia aquellos con cáscaras más débiles, lo que facilita su ruptura y reduce la competencia dentro del nido y favorece el desarrollo del polluelo parásito (Cossa et al., 2022).

De hecho, la capacidad cognitiva espacial de las hembras se correlaciona positivamente con la intensidad del cortejo que reciben de los machos y con su producción total de huevos, mientras que la cognición espacial de los machos se correlaciona positivamente con su capacidad para participar en competencias de cantos con otros machos (White et al., 2021).

No obstante, a pesar de las grandes habilidades cognitivas de los tordos, los hospedadores no se quedan atrás en esta carrera evolutiva. La mayoría de hospedadores pueden distinguir sus propios huevos de los de tordo, pero pocas especies abandonan el nido únicamente por la presencia de un huevo extraño, esta conducta está más relacionada con la presencia de tordos adultos. Evolutivamente, la tendencia a abandonar el nido es más fácil de desarrollar que el reconocimiento de huevos, aunque una vez que este reconocimiento evoluciona, generalmente conduce a la expulsión activa del huevo parásito (Hosoi y Rothstein, 2000). Además, muchos hospedadores desarrollan un aprendizaje temprano, identificando sus huevos desde el primer nido que elaboran, lo que les permite rechazar huevos extraños en puestas posteriores. Sin embargo, la efectividad de esta defensa depende de la experiencia del hospedador y del número de huevos en el nido, ya que los individuos jóvenes, al ser inexpertos, pueden cometer el error de aceptar huevos de tordos e identificarlos erróneamente como suyos (Strausberger y Rothstein, 2009).

Así que, curiosamente, estas interacciones muestran que las carreras coevolutivas armamentísticas entre parásitos y hospedadores pueden llevar al desarrollo de mayores capacidades cognitivas en ambos bandos. No solo como un rasgo producto de la selección sexual (véase Un ave que entiende de percepciones).

Bibliografía

1. Peer, Brian & Liang, Wei. (2025). Brown-headed cowbirds select nests to parasitize based on individual host attributes rather than nest type.
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2. White, David & Ho, Lucy & Freed-Brown, Grace. (2009). Counting Chicks Before They Hatch.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19656334/
3. Cossa, Natalia & Reboreda, Juan & Fiorini, Vanina. (2022). Decision-making at the time of parasitism: cowbirds prefer to peck eggs with weaker shells.
   https://www.researchgate.net/publication/353960275_Decision-making_at_the_time_of_parasitism_cowbirds_prefer_to_peck_eggs_with_weaker_shells#:~:text=We%20found%20that%20female%20shiny,probability%20of%20a%20successful%20puncture
4. White, David & Arthur, J. & Davies, H. & Guigueno, Mélanie. (2021). Cognition and reproductive success in cowbirds.
   https://www.researchgate.net/publication/357125403_Cognition_and_reproductive_success_in_cowbirds
5. Hosoi, S.Aki & Rothstein, Stephen. (2000). Nest desertion and cowbird parasitism: Evidence for evolved responses and evolutionary lag.
   https://www.researchgate.net/publication/223519733_Nest_desertion_and_cowbird_parasitism_Evidence_for_evolved_responses_and_evolutionary_lag
6. Bill M. Strausberger, Stephen I. Rothstein (2009), Parasitic cowbirds may defeat host defense by causing rejecters to misimprint on cowbird eggs,
   https://academic.oup.com/beheco/article-abstract/20/4/691/242679?redirectedFrom=fulltext

El engaño de los reptiles

Los reptiles son, sin duda, un grupo sumamente interesante, precisamente porque desafían muchas de las expectativas que podríamos tener basándonos en nuestro pensamiento general sobre su biología (véase Las complicaciones de los geckos). Usualmente se suele decir que son ovíparos, es decir, que ponen huevos en el ambiente para que los embriones se desarrollen fuera del cuerpo de la madre. Sin embargo, esta no es del todo precisa. Aunque la oviparidad es ciertamente la estrategia más común entre los reptiles, existe un número reducido de especies que son oviviparas, es decir, retienen los huevos dentro del cuerpo hasta que los embriones están completamente desarrollados y listos para nacer.Pero, ¿cómo evolucionó estas distintas estrategias reproductivas dentro del grupo? ¿Por qué algunas especies conservaron la puesta de huevos mientras que otras adoptaron la retención embrionaria y el nacimiento de crías vivas? 

La respuesta es tremendamente compleja. La viviparidad ha evolucionado casi 100 veces de manera independiente entre lagartos y serpientes. Pudiendo haber evolucionado a partir de estados intermedios de retención prolongada de huevos en el oviducto, estando esta retención controlado por los niveles de progesterona (Shine y Guillette, 1988), siendo un rasgo especialmente común en climas fríos, donde las hembras pueden termorregularse para poder mantener a los embriones más calientes que en un nido, así como en hábitats muy húmedos o muy secos, ya que elimina la necesidad de que las hembras encuentren sitios apropiados para poner huevos (Andrews y Mathies, 2000).

Un buen ejemplo de ello es el caso de la lagartija vivípara (Zootaca vivipara), en la que se han registrado poblaciones tanto ovíparas como ovivíparas distribuidas a lo largo de Europa, siendo probablemente la porción oriental del rango de la especie la que sufrió esta transición, seguramente como respuesta a las condiciones frías durante las glaciaciones del Pleistoceno (Surget-Gobra et al., 2001)

Lagartija vivípara (Zootaca vivipara). Créditos de la imagen: Thor Häkonsen.

Desde luego, el desarrollo de este modo de reproducción implica importantes cambios morfológicos y fisiológicos. Entre los lagartos, por ejemplo, la oviparidad puede presentarse en diferentes grados de complejidad. La forma más común, es la oviviparidad lecítico-fético, los embriones obtienen la mayoría de sus nutrientes de la yema del huevo, con solo una pequeña provisión de agua, iones y oxígeno de la madre. En otros casos, algunas especies han desarrollado una placenta intermedia, en la que el embrión recibe parte de sus nutrientes directamente de la madre a través de la placenta, que ha adquirido cierta complejidad. Sin embargo, no depende completamente de la madre, pero ya hay una provisión activa de recursos más allá de la yema. Finalmente, la forma más especializada y rara es la placentotrofia obligada, que ha aparecido al menos cinco veces de manera independiente. Las especies que presentan esta extraña forma de especialización tienen huevos muy pequeños (microlecitales) y dependen casi por completo de la placenta para recibir los nutrientes necesarios durante el desarrollo (Thompson y Speake, 2005). 

Asimismo, en función de su morfología, se pueden diferenciar dos tipos de placentas: las omphaloplacenta en las que la yema todavía sigue siendo una fuente de alimento, pero la mayor parte de los nutrientes son absorbidos directamente del tejido materno (histotrofia), y el segundo tipo es la placenta corialantoica, que está especializada principalmente en el intercambio gaseoso, permitiendo que el embrión reciba oxígeno y elimine dióxido de carbono de manera eficiente. En especies con una mayor dependencia de la madre para la nutrición, algunas regiones de la placenta corioalantoica se especializan en formar placentomas, estructuras que facilitan la absorción de nutrientes, concretamente lípidos, mientras que otras zonas optimizan el proceso de respiración (Thompson y Speake, 2005).

Una interesante pregunta sería si las especies que han desarrollado la ovoviviparidad podrían revertir a la oviparidad. Teóricamente sería posible, pero su pérdida o reversión es bastante rara (Shine y Guillette, 1988). Esto se debe a que, una vez que un linaje ha desarrollado la ovoviviparidad, tal como hemos visto, una vez que se producen profundos cambios morfológicos, fisiológicos y endocrinos, como la adaptación del oviducto para poder dar a luz y el desarrollo de la placenta. Al finalizar la gestación, la musculatura del oviducto se contrae para expulsar la cría viva, proceso regulado por la AVT (arginina vasotocina), protaglandinas y factores neuronales (Girling, 2002). 

No obstante, como mencioné en la introducción de esta publicación, los reptiles destacan por superar nuestras expectativas. De hecho, Zootoca vivipara también experimentó un proceso de reversión, ya que las poblaciones ovovivíparas de esta especie no forman un grupo monofilético y la ovoviviparidad ha aparecido múltiples veces de manera independiente (Surget-Groba et al., 2006). Asociado a esto, sería interesante averiguar por qué se produjo esa reversión, aunque posiblemente esté relacionado con cambios ambientales que hicieron más ventajoso para ciertas poblaciones regresar a la oviparidad.

Bibliografía

1. R Shine y L J. Guillette (1988). The evolution of viviparity in reptiles: a physiological model and its ecological consequences.
   https://researchers.mq.edu.au/en/publications/the-evolution-of-viviparity-in-reptiles-a-physiological-model-and/
2. ANDREWS, ROBIN. (2000). Natural History of Reptilian Development: Constraints on the Evolution of Viviparity.
   https://academic.oup.com/bioscience/article/50/3/227/241468
3. Surget-Groba, Yann & Heulin, Benoit & Guillaume, Claude-Pierre & Thorpe, Roger & Kupriyanova, Larissa & Vogrin, Nuša & Maslak, Robert & Mazzotti, Stefano & Venczel, Márton & Ghira, Ioan & Odierna, Gaetano & Leontyeva, Olga & Monney, Jean & Smith, Nicolas. (2001). Intraspecific Phylogeography of Lacerta vivipara and the Evolution of Viviparity.
   https://www.researchgate.net/publication/222834686_Intraspecific_Phylogeography_of_Lacerta_vivipara_and_the_Evolution_of_Viviparity
4. Thompson, Michael & Speake, Brian. (2006). A review of the evolution of viviparity in lizards: Structure, function and physiology of the placenta.
   https://link.springer.com/article/10.1007/s00360-005-0048-5
5. Girling, Jane. (2002). The reptilian oviduct: A review of structure and function and directions for future research.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jez.10105
6. SURGET-GROBA, YANN & Heulin, Benoit & Guillaume, Claude-Pierre & Puky, Miklós & SEMENOV, DMITRY & Orlova, Valentina & Kupriyanova, Larissa & Ghira, Ioan & Smajda, Benadik. (2006). Multiple origins of viviparity, or reversal from viviparity to oviparity? The European common lizard (Zootoca vivipara, Lacertidae) and the evolution of parity.
   https://www.researchgate.net/publication/227657314_Multiple_origins_of_viviparity_or_reversal_from_viviparity_to_oviparity_The_European_common_lizard_Zootoca_vivipara_Lacertidae_and_the_evolution_of_parity

¿Dónde están las bacterias?

 La utilización de las analogías para extrapolar diferentes casos que se dan debido a un mismo problema, resulta ser una herramienta sumamente útil. Siendo esto incluso cierto, cuando esas analogías pueden no ser del todo acertadas. Un buen ejemplo de ello ocurre en la herbivoría. La gran mayoría de los animales herbívoros que existen en la actualidad pueden sustentarse de una dieta basada en plantas gracias al complejo amasijo de bacterias que alojan en sus intestinos, las cuales permiten descomponer la celulosa, un polímero resistente que los propios animales no pueden digerir por sí solos.

En un primer momento pensé que, de manera similar a los mamíferos herbívoros, las orugas de los lepidópteros podrían haber desarrollado una microbiota que les ayudara a digerir la incontable cantidad de materia vegetal. Pero si esto fuera así, ¿cómo podría haberse establecido una relación simbiótica de este tipo si durante el proceso de metamorfosis, gran parte de los tejidos larvales, incluido el intestino, se destruyen y reorganizan? Si las bacterias dependieran del intestino larval, parecería inevitable que se perdieran durante la transformación en mariposa.

Una oruga de mariposa monarca (Danaus plexippus) alimentándose de su planta hospedadora (Asclepia curassavica). Créditos de la imagen: Ciencia Verde

Lo cierto es que las orugas no dependen completamente de su microbiota y esta parece ser opcional o irrelevante para la supervivencia y desarrollo (Hammer et al., 2017; Phalnikar et al., 2019), por lo que esto quiere decir que disponen de la maquinaria enzimática necesaria para degradar la celulosa, manteniéndose activa durante toda la fase larval y permitiendo que las orugas crezcan,  acumulen la biomasa necesaria y completen la metamorfosis (Teo et al., 1990). No obstante, a pesar de que mi analogía no haya sido correcta, de ella puede derivarse una pregunta interesante: ¿qué pasaría si tuvieran que depender de una microbiota obligatoria?

Pues ante tal problema, existen tres posibles soluciones. Una de ellas sería la preservación de un bacterioma, un órgano especializado en albergar las bacterias simbióticas que, por algún motivo, no se destruye durante la metamorfosis, ya que conservarlo resulta ventajoso para el individuo. Otra estrategia sería la transmisión vertical, en la que los microbios se incorporarían directamente a los huevos o a las superficies reproductoras del huevo. De hecho, esto es lo que permite a las termitas mantener de manera estable su microbiota intestinal de generación en generación, realizándose la transferencia principalmente por medio de la trofalaxia (Arora et al., 2023), un proceso en el cual los individuos jóvenes reciben sus simbiontes mediante el intercambio de líquidos intestinales con miembros adultos de la colonia. No obstante, en el caso que nos ocupa, el de los lepidopteros, esta opción sería un condicionante de la primera. Por último, no menos importante, estaría la recolonización ambiental, mediante la cual los individuos serían capaces de recuperar su microbiota tras la metamorfosis a partir del contacto con el ambiente.

Esto, a grandes rasgos, trataría de responder por qué la mayoría de los insectos no han desarrollado una estrecha relación simbiótica para digerir ciertos compuestos vegetales, aunque siempre hay excepciones como se puede ver.

Bibliografía

1. Hammer, Tobin & Janzen, Daniel & Hallwachs, Winnie & Jaffe, Samuel & Fierer, Noah. (2017). Caterpillars lack a resident gut microbiome.
   https://www.researchgate.net/publication/319246279_Caterpillars_lack_a_resident_gut_microbiome
2. Phalnikar, Kruttika & Kunte, Krushnamegh & Agashe, Deepa. (2019). Disrupting butterfly caterpillar microbiomes does not impact their survival and development.
   https://www.researchgate.net/publication/338030465_Disrupting_butterfly_caterpillar_microbiomes_does_not_impact_their_survival_and_development
3. TEO, LENG-HONG & HAMMOND, ABNER & Woodring, Joseph & Fescemyer, Howard. (1990). Digestive Enzymes of the Velvetbean Caterpillar (Lepidoptera: Noctuidae).
   https://www.researchgate.net/publication/233679687_Digestive_Enzymes_of_the_Velvetbean_Caterpillar_Lepidoptera_Noctuidae
4. Arora, Jigyasa & Buček, Aleš & Hellemans, Simon & Beránková, Tereza & Romero Arias, Johanna & Fisher, Brian & Clitheroe, Crystal-Leigh & Brune, Andreas & Kinjo, Yukihiro & Šobotník, Jan & Bourguignon, Thomas. (2023). Evidence of cospeciation between termites and their gut bacteria on a geological time scale.
   https://www.researchgate.net/publication/371754124_Evidence_of_cospeciation_between_termites_and_their_gut_bacteria_on_a_geological_time_scale