La imponente águila de Haast

 Introducción

La verdad, es que mis conocimientos sobre cualquier tipo de ave rapaz son bastante escasos, aunque, paradójicamente, me dedique a estudiar dinosaurios. Supongo que por algo se empieza. Aun así, las rapaces siempre me han parecido un grupo fascinante. Entre ellas, el águila de Haast, una especie nativa de Nueva Zelanda, ha sido una de las que más me ha llamado la atención.

Una representación algo antigua pero bastante representativa de esta especie. Créditos del a imagen: John Megahan.

Un águila convertida en león

Nueva Zelanda ha sido un paraíso en cuanto a evolución se refiere, dado a su diversa topografía y su prolongado aislamiento físico de Australia y otros continentes del Hemisferio Sur. Sin duda alguna, la ausencia de nuestros parientes mamíferos fue un factor clave que contribuyó en la extraordinaria diversificación de aves incapaces de volar, como los moas gigantes que llegaron a alcanzar tamaños gigantesco y ocupar nichos ecológicos que en otros lugares corresponderían a grandes mamíferos.

Ante tal contexto, el águila de Haast evolucionó para convertirse en el depredador ápice de su ecosistema especializándose en la predación de moas adultas (Brathwaite, 1992). Aunque a pesar de su papel como depredador apice, su pico se asemejaba más al del cóndor andino (Vultru gryphus) que al de otras águilas, así como la presencia de una cabeza parcialmente calva  (van Heteren et al., 2021), lo que indica que, además de su papel de depredador ápice, también podría tener un papel como carroñero.

Curiosamente, hasta hace no mucho se pensaba que estaba emparentada con otras grandes águilas de Australia, como el águila audax (Aquila audax), una especie ligeramente más pequeña pero también de gran tamaño y, dada su cercanía biogeográfica, representaba un potencial candidato para ser considerada su pariente más cercano. Pero no, resulta que los primeros parientes más cercanos del águila de Haast no eran otras águilas gigantes, sino dos especies mucho más pequeñas: la aguililla australiana (Hieraetus morphnoides) y la aguililla calzada (Hieraeetus pennatus) (Bunce et al., 2005) estando más estrechamente emparentada con la aguililla australiana (Knapp et al., 2019). Como consecuencia de este sorprendente giro de los acontecimientos, el águila de Haast fue renombrada como Hieraaetus moorei.

Conclusión

Contrariamente a lo que representó el águila de Haast, los miembros actuales de su género se caracterizan por ser una de las águilas más pequeñas del mundo. Así, en lugar de haber evolucionado a partir de un ancestro de gran tamaño, el águila de Haast evolucionó a partir de un ancestro común del aguililla australiana que llegó a Nueva Zelanda y divergió en un período relativamente reciente, alrededor de 700.000 a 1 millón de años.

Bibliografía

1. D. H. BRATHWAITE (1992). Notes on the weight, flying ability, habitat, and prey of Haat´s Eagle
   
2. van Heteren, Anneke & Wroe, Stephen & Tsang, Leah & Mitchell, D. & Ross, P. & Ledogar, Justin & Attard, Marie & Sustaita, D. & Clausen, P. & Scofield, Paul & Sansalone, Gabriele. (2021). New Zealand's extinct giant raptor ( Hieraaetus moorei ) killed like an eagle, ate like a condor.
   https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2021.1913
3. Bunce, Michael & Szulkin, Marta & Lerner, Heather & Barnes, Ian & Shapiro, Beth & Cooper, Alan & Holdaway, Richard. (2005). Ancient DNA Provides New Insights into the Evolutionary History of New Zealand's Extinct Giant Eagle.
   https://www.researchgate.net/publication/8071605_Ancient_DNA_Provides_New_Insights_into_the_Evolutionary_History_of_New_Zealand's_Extinct_Giant_Eagle
4. Knapp, Michael & Thomas, Jessica & Haile, James & Prost, Stefan & Ho, Simon & Dussex, Nicolas & Cameron-Christie, Sophia & Kardailsky, Olga & Barnett, Ross & Bunce, Michael & Gilbert, M. & Scofield, Paul. (2019). Mitogenomic evidence of close relationships between New Zealand’s extinct giant raptors and small-sized Australian sister-taxa.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1055790318306328

Una respuesta a Longrich

 Introducción

Como usualmente me dedico a leer blogs de habla anglosajona (mayoritariamente). Recientemente he leído algunos posts del paleontólogo británico Nick Longrich y uno de los que más me ha llamado la atención ha sido Sierraceratops, un nuevo dinosaurios con cuernos de Nuevo México, y el endemismo de los dinosaurios: ¿por qué los dinosaurios gigantes tienen áreas de distribución geográfica pequeñas? Así que una vez más, me dispongo de Google Schoolar y de mis horas de redacción.

¿El inicio de un debate?

Longrich en esa publicación defiende que la competencia entre especies fue el motivo principal de su gran diversificación de las especies de dinosaurios y de sus áreas de distribución relativamente pequeñas. Según él, más que las barreras geográficas, el clima o la vegetación, fueron los propios dinosaurios al ocupar nichos y defender territorios los que limitaron la dispersión de nuevas especies hacia regiones ya "saturadas" ecológicamente. Como consecuencia, esto habría generado fuerte patrones de endemicidad, con linajes que evolucionaban de manera independiente incluso a distancias relativamente cortas. Cada región mantenía sus propias comunidades ecológicas bien establecidas, difíciles de reemplazar por especies externas. Solo cuando estas comunidades sufrían algún tipo de perturbación importante aparecerían nuevas oportunidades para que los nuevos dinosaurios pudieran colonizar estos territorios.

Pero realmente creo que la subestimación de los factores ambientales podrían ser el sesgo de esta publicación. El primero y más evidente es que el registro fósil está terriblemente incompleto, por lo que es posible que algunas especies hayan coexistido sin que tengamos evidencia de su presencia en determinadas regiones, simplemente porque no se han fosilizado o porque ciertas áreas han sido más propensas al desarrollo de excavaciones paleontológicas que otras. 

En cuanto a los factores ambientales que podrían explicar su gran diversificación, es posible que determinadas barreras geográficas como la separación por montañas no fueran tan efectivas como la separación por un mar. De hecho, seguramente aquellas regiones realmente aisladas por agua, como los archipiélagos, sí ofrecerían un escenario potencialmente plausible para la endemicidad de numerosas especies de dinosaurios. Como podría ser el caso de los dinosaurios de la isla de Hateg, que evolucionaron de manera insular y experimentaron el enanismo insular, como Magyarosaurus (saurópodo) y Telmatosaurus (ornitópodo) (Benton et al., 2010).

Una de las pocas escenas en las que aparece Telmatosaurus en el episodio 7 de la segunda temporada de Prehistoric Planet. Créditos de la imagen: Appel TV+

Pero, ¿qué hay de los continentes? Pues, bueno, si utilizamos el mismo ejemplo que utilizó Longrich (Norteamérica), lo cierto es que es que la provincialidad estuvo condicionada por la temperatura durante el Cretácico tardío más que por las barreras geográficas, aunque estas últimas sí tuvieron un papel secundario (Flynn et al., 2025). Quizás, una de las mejores evidencias que corroboran esta idea, sea la distribución de la vegetación a lo largo de Norte América. 

A escala latitudinal, Norteamérica presentaba un gradiente climático muy marcado. En el sur predominaban bosques cálidos y relativamente húmedos, con precipitaciones moderadas durante todo el año. Hacia latitudes medias, la vegetación se encontraban en climas más templados, con estaciones más marcadas y variaciones de temperatura a lo largo del año y los bosques eran más abiertos, con árboles medianos y arbustos. Finalmente, hacia el norte, a partir de los 65ºN, correspondiente a lo que hoy sería la región subártica donde predominaban bosques caducifólios (Wolfe y Upchurch, 1987). Hecho que también se ve reforzada por los registros de paleosuelos de la formación McRae en Nuevo México, así como por los troncos petrificados de gran tamaño que indican condiciones húmedas a subhúmedas y que a finales de Cretácico esta zona comenzó a experimentar un aumento de aridez y estacionalidad (Buck y Mack, 1995).

Sin embargo, Longrich emplea el argumento de que, como ciertas especies de dinosaurios provenientes de Asia pudieron llegar a Norteamérica a través del estrecho intercontinental del puente de Bering, la plasticidad climática que presentaba ciertas especies podían haber impedido que el clima actuara como factor de provincialidad. Principalmente, el grupo de los tiranosáuridos muestran grandes afinidades de parentesco entre Asia y Norteamérica, como Tarbosaurus (Asia) y Tyrannosaurus (Norteamérica) así como los edmontosaurinos, como Shantungosaurus (Asia) y Edmontosaurus (Norteamérica). Como si esto ya no fuera poco, se ha encontrado restos fósiles, precisamente de posible afinididad a Edmontosaurus en regiones polares (Xing et al., 2017; Takasaki et al., 2020). Así que, posiblemente, los ancestros del grupo de los tiranosáuridos (y no tan tiranosáuridos) iban y venían a través del puente del estrecho de Bering (Zanno y Napoli, 2025), así como los edmontosaurinos. Una vez que desapareció el puente y ambos continentes quedaron aislados, cada linaje evolucionó de manera independiente.

Diagrama en el que se representa la hipótesis anteriormente comentada. Editado de Zanno y Napoli. (2025)

Aunque no todos los grupos de dinosaurios parecen presentar esta aparente plasticidad. Tal y como Longrich también menciona, el grupo de los titanosaurios parece que estuvo limitado a latitudes bajas y, de momento, no se ha encontrado ninguna evidencia fósil que corrobore su presencia en regiones polares, representando potencialmente otra nueva paradoja a la regla de Bergmann (para más entendimiento sobre este concepto vaya aquí). Por lo que, aparentemente, parece ser un grupo exclusivo de zonas cálidas o templado-cálidas.

Conclusión

Entonces, ¿la competencia no influyo en la diversificación? La competencia sí nos puede ayudar a enteder cómo convivían varias especies dentro del mismo ecosistema y cómo se repartían a la ahora de ocupar los nichos. No obstante, esto no explica cómo, a escala continental, este factor pudiera impidiera que linajes enteros se expandieran y colonizaran nuevos ambientes, como es el caso de los tiranosáuridos y edmontosaurinos. Aunque también, la propia biología de los dinosaurios pudo haber favorecido su gran diversificación y la endemicidad. Ya que al tener muchas crías pequeñas y juveniles que vivía en gran parte de manera independiente, diferentes etapas de crecimiento podía ocupar distintos nichos dentro del mismo ecosistema sin la necesidad de competir (Holtz, 2025).

Bibliografía

1. Benton, Michael & Csiki-Sava, Zoltan & Grigorescu, Dan & Redelstorff, Ragna & Sander, P. Martin & Stein, Koen & Weishampel, David. (2010). Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Ha??eg Island.
   https://www.researchgate.net/publication/222398953_Dinosaurs_and_the_island_rule_The_dwarfed_dinosaurs_from_Haeg_Island
2. Wolfe, Jack & Upchurch, Garland. (1987). North American nonmarine climates and vegetation during the Late Cretaceous.
   https://www.researchgate.net/publication/223176383_North_American_nonmarine_climates_and_vegetation_during_the_Late_Cretaceous
3. Flynn, Andrew & Brusatte, Stephen & Chiarenza, Alfio & García Girón, Jorge & Davis, Adam & Fenley, C. & Leslie, Caitlin & Secord, Ross & Shelley, Sarah & Weil, Anne & Heizler, Matthew & Williamson, Thomas & Peppe, Daniel. (2025). Late-surviving New Mexican dinosaurs illuminate high end-Cretaceous diversity and provinciality.
   https://www.science.org/doi/10.1126/science.adw3282
4. Wolfe, Jack & Upchurch, Garland. (1987). North American nonmarine climates and vegetation during the Late Cretaceous.
   https://www.researchgate.net/publication/223176383_North_American_nonmarine_climates_and_vegetation_during_the_Late_Cretaceous
5. Brenda J. Buck, Greg H. Mack. (1995) Latest Cretaceous (Maastrichtian) aridity indicated by paleosols in the McRae Formation, south-central New Mexico.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667185710361
6. Xing H, Mallon JC, Currie ML (2017) Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae.
   https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0175253
7. Takasaki, R., Fiorillo, A. R., Tykoski, R. S., & Kobayashi, Y. (2020). Re-examination of the cranial osteology of the Arctic Alaskan hadrosaurine with implications for its taxonomic status.
   https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0232410&fbclid=IwAR25w-imZE_JZy2ecD-5hpo6jnXMn8XukHYovB1nu8QpxKygTYCqCUNVhC8
8. Zanno, Lindsay & Napoli, James. (2025). Nanotyrannus and Tyrannosaurus coexisted at the close of the Cretaceous.
   https://www.nature.com/articles/s41586-025-09801-6
9. Thomas R. Holtz Jr (2025). Bringing up baby: preliminary exploration of the effect of ontogenetic niche partitioning in dinosaurs versus long-term maternal care in mammals in their respective ecosystems.
   https://www.italianjournalofgeosciences.it/297/article-1243/bringing-up-baby-preliminary-exploration-of-the-effect-of-ontogenetic-niche-partitioning-in-dinosaurs-versus-long-term-maternal-care-in-mammals-in-their-respective-ecosystems.html

El problema Salamandra

 Introducción

Hace no mucho tiempo discutí sobre cuál podría haber sido el posible origen del color de las salamandras del género Salamandra. Si bien podría haber evolucionado por representar una señal aposemática o por una coloración críptica, una idea a la que he sido bastante reacio.

En un primer momento había planteado que podría ser que la especie ancestral de la salamandra inicialmente desarrollará una colora críptica y que luego, posteriormente, debido a un cambio en la dieta o a una mutación pudiera llegar a ser capaz de sintetizar el compuesto orgánico que la hace tóxica. Y que luego, por medio de la selección natural, los individuos más llamativos y con una mayor cantidad de ese compuesto sobrevivirían y dieran lugar a esa especie.

En cierto modo no iba tan mal encaminado, y efectivamente había acertado al considerar que una mutación podría haber sido la causa o capacidad de sintetizar compuesto venenosos, como resultado de la duplicación de genes preexistentes, exones o dominios proteicos (Wong y Belov, 2012). De hecho, la presencia de cuatro alcaloides esteroidales en esta especie de salamandra (Knepper et al., 2019) parece indicar que la diversidad de toxinas podría haber surgido a partir de múltiples duplicaciones genéticas seguidas de modificaciones funcionales.

Un buen rompecabezas

Pero esto realmente sigue sin responde cómo evolucionó la coloración de la salamandra. Curiosamente, dentro del género Salamandra, dos de las sietes especies presentan una coloración completamente melanística, mientras que las demás tienen el patrón negro-amarillo. Una posible explicación es que el ancestro común tenía una coloración principalmente críptica y ya contaba con los genes duplicados para la síntesis de toxinas, pero que la coloración apareció de manera independiente en las distintas especies, lo cual iría en contra del principio de parsimonia. Alternativamente, el ancestro común podría haber sido ya negro-amarillo, con la duplicación genética de las toxinas presentes. En este caso, el patrón negro-amarillo sería la condición ancestral y las especies melanisticas representarían un rasgo derivado. Habiendo perdido su coloración amarillenta de manera progresiva hasta quedar completamente melánicas (Bonato y Steinfartz, 2005).

Representación de ambas hipótesis en cladogramas. El cladograma A representa la hipótesis según la cual el ancestro común del género Salmandra presentaba una coloración principalmente oscura y críptica, pero sus descendientes fueron perdiendo esa uniformidad y desarrollaron la coloración negro-amarilla de manera independiente. En cambio, el cladograma B), representa la hipótesis alternativa y muestra que la coloración negro-amarilla sería la condición ancestral del grupo, y que la coloración melánica habría aparecido después como un rasgo derivado. Modificado de Rodriguez et al. (2017)

Una vez entendido la condición de aparición de cada rasgo sería interesante tratar de explicar por qué estas dos especies perdieron su coloración amarilla. La posible hipótesis de que estas especies hayan perdido su llamativa coloración a causa de la pérdida del veneno queda totalmente excluida, ya que todas las especies de Salamandra, incluidas las completamente melanísticas, mantienen altas concentraciones de alcaloides esteroidales en sus secreciones cutáneas (Vences et al., 2014). Sumado a esto, la presencia de la coloración amarillenta no está relacionada con la concentración o composición de las toxinas, ni la depredación ni el riesgo infección explica la variación de toxinas ni el tamaño de las glándulas de veneno (De Meester et al., 2021), lo que implica que la coloración amarillenta puede evolucionar de manera relativamente independiente de la toxicidad química. 

Pero, si esto es así, ¿cómo es posible que se haya podido desarrollar? Pues resulta que el grado de extensión y tonalidad del amarillo puede depender de factores ambientales durante el desarrollo larvario, como la disponibilidad de alimento, el color del sustrato donde se desarrolla la larva y la productividad del hábitat, más que la diferencia genética entre poblaciones (Sanchez et al., 2019; Barzaghi et al., 2022). Por lo tanto, el origen de este sorprendente rompecabezas podría deberse a un factor epigenético. No obstante, por el momento se desconoce con precisión en qué genes actúa, pero se conoce la existencia de varios genes implicados en la coloración entre distintos morfos de color sin que existan diferencias genéticas asociadas (Burgon et al., 2020), así que será una cuestión de buscar.

Ahora bien, finalmente: ¿es todo esto el producto de una exaptación? Pues, por increíble que parezca, sí, dado que la coloración amarilla de las salamandras no habría evolucionado originalmente con una función defensiva. Simplemente, al coincidir con la aparición de las secreciones tóxicas, este rasgo habría sido cooptado como señal aposemática. Pero, ¿existe evidencia de que realmente funcione como señal aposemática? Sí, ya que utilizando espectrometría y diferentes modelos de visión de aves y serpientes se ha demostrado que el patrón negro-amarillo es lo suficientemente contrastante frente al follaje del bosque para ser considerado visible, incluso en condiciones nocturnas (Sanchez et al., 2019), lo que descarta que tenga una función críptica (Rivera et al., 2014). Aun así, sería interesante realizar más estudios para reforzar esta idea, por ejemplo usando modelos artificiales con distintos patrones de coloración para ver cuáles son los más depredados por los depredadores.

Conclusión

Así que sí, potencialmente las salamandras son aposemáticas gracias a una exaptación. La coincidencias del azar son, desde luego, sorprendentes y poco predecibles, pero esa es precisamente la gracia del azar.

Bibliografía

1. Wong, Emily & Belov, Katherine. (2012). Venom evolution through gene duplications.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22285376/
2. Knepper, Janosch & Lüddecke, Tim & Preißler, Kathleen & Vences, Miguel & Schulz, Stefan. (2019). Isolation and Identification of Alkaloids from Poisons of Fire Salamanders (Salamandra salamandra).
   https://www.researchgate.net/publication/333007471_Isolation_and_Identification_of_Alkaloids_from_Poisons_of_Fire_Salamanders_Salamandra_salamandra
3. Bonato, Lucio & Steinfartz, Sebastian. (2005). The evolution of the melanistic colour in the Alpine Salamander Salamandra atra as revealed by a new subspecies from the Venetian Prealps. Italian.
   https://www.researchgate.net/publication/232909766_The_evolution_of_the_melanistic_colour_in_the_Alpine_Salamander_Salamandra_atra_as_revealed_by_a_new_subspecies_from_the_Venetian_Prealps
4. Rodríguez, Ariel & Burgon, James & Lyra, Mariana & Irisarri, Iker & Baurain, Denis & Blaustein, Leon & Göçmen, Bayram & Künzel, Sven & Mable, Barbara & Nolte, Arne & Veith, Michael & Steinfartz, Sebastian & Elmer, Kathryn & Philippe, Hervé & Vences, Miguel. (2017). Inferring the shallow phylogeny of true salamanders (Salamandra) by multiple phylogenomic approaches.
   https://www.researchgate.net/publication/318444856_Inferring_the_shallow_phylogeny_of_true_salamanders_Salamandra_by_multiple_phylogenomic_approaches
5. Vences, Miguel & Sanchez, Eugenia & Hauswaldt, Susanne & Eikelmann, Daniel & Rodríguez, Ariel & Carranza, Salvador & Donaire-Barroso, David & Gehara, Marcelo & Helfer, Véronique & Lötters, Stefan & Werner, Philine & Schulz, Stefan & Steinfartz, Sebastian. (2014). Nuclear and mitochondrial multilocus phylogeny and survey of alkaloid content in true salamanders of the genus Salamandra (Salamandridae).
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1055790313004442
6. DE Meester G, Šunje E, Prinsen E, Verbruggen E, VAN Damme R. (2021). Toxin variation among salamander populations: discussing potential causes and future directions.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1749-4877.12492
7. Barzaghi, Benedetta & Melotto, Andrea & Cogliati, Paola & Manenti, Raoul & Ficetola, Gentile Francesco. (2022). Factors determining the dorsal coloration pattern of aposematic salamanders.
   https://www.nature.com/articles/s41598-022-19466-0
8. Sanchez, Eugenia & Pröhl, Heike & Lüddecke, Tim & Schulz, Stefan & Steinfartz, Sebastian & Vences, Miguel. (2019). The conspicuous postmetamorphic coloration of fire salamanders, but not their toxicity, is affected by larval background albedo.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jez.b.22845#:~:text=Fire%20salamanders%20are%20conspicuous%20to,but%20not%20on%20its%20toxicity.
9. Burgon, James & Vieites, David & Jacobs, Arne & Weidt, Stefan & Gunter, Helen & Steinfartz, Sebastian & Burgess, Karl & Mable, Barbara & Elmer, Kathryn. (2020). Functional colour genes and signals of selection in colour‐polymorphic salamanders.
   https://www.researchgate.net/publication/339851568_Functional_colour_genes_and_signals_of_selection_in_colour-polymorphic_salamanders
10. Arribas, Oscar. (2019). Rivera, X.; Donaire-Barroso, D. & Arribas, O. (2014): Hipótesis sobre el origen y función del patrón de coloración y de las estrategias reproductivas en el género Salamandra.
    https://www.researchgate.net/publication/338224916_Rivera_X_Donaire-Barroso_D_Arribas_O_2014_Hipotesis_sobre_el_origen_y_funcion_del_patron_de_coloracion_y_de_las_estrategias_reproductivas_en_el_genero_Salamandra_Laurenti_1768_Butll_Soc_Catalana_Herpe

¿Los paleoendemismos, una ficción en tendencia?

 Introducción

Tal y como me señaló Raúl con el problema de los paleoendemismos, he decidido abordarlo. En cierto modo, este problema también está relacionado con los llamados "fósiles vivientes". Pero, ¿qué es un paleoendemismo? Se define como aquel linaje o especie que una vez tuvo una amplia distribución geográfica, pero que actualmente sobrevive en un área muy reducida, considerándose a estas especies como "reliquia" del pasado, ya que representan grupos que han persistido durante mucho tiempo, mientras que otros linajes relacionados se extinguieron en gran parte de su rango original.

Las historias se cuentan bien...

El problema de esta definición es que realmente aquellas especies restringidas a zonas muy remotas siguen experimentando un proceso de evolución, bajo las presiones de selección que se imponen en el nuevo ambiente. Por dar un ejemplo, en Canarias existe la especie del pino canario (Pinus canariensis), cuyos antepasados continentales estaban ampliamente distribuidos por el continente europeo y norteafricano, pero que en algún momento se extinguió en el continente. Gracias a la colonización del archipiélago, la especie pudo sobrevivir y establecerse en un entorno relativamente distinto (Klaus, 1989; Gomez et al., 2003). 

Bajo este nuevo contexto, el pino canario se vio bajo el efecto de la selección natural, favoreciendo aquellos rasgos que les resultara adaptativos en estas nuevas condiciones, como un mayor aumento del grosor de la corteza para protegerse de los incendios, la serotinia, que asegura la liberación de semillas tras la quema del bosque, la capacidad de rebrote vegetativo (Climent et al., 2004) y una mayor resistencia a la cavitación del xilema (López et al., 2013).

En esta fotografía se puede ver la sorprendente resistencia y capacidad de rebrote vegetativo que ha desarrollado el pino canario (Pinus canariensis). Créditos de la imagen: Ciencia Verde

De hecho, otro buen ejemplo es el bosque de la laurisilva, que también se ha considerado como un paleoendemismo, cuando en realidad gran parte de su composición actual se estableció durante el Plio-Pleistoceno, mucho después del Terciario (Kondraskov et al., 2015). Por ejemplo, en el laurel (Laurus novocanariensis) y la reina del monte (Ixanthus viscosus) se ha demostrado que su diversidad genética se debe a dinámicas de poblaciones recientes y a dispersión a escala local, más que a la persistencia continua (Betzin et al., 2016). Lo que refuerza nuevamente la idea de que muchas especies consideradas paleoendemismos han seguido evolucionando dentro de sus linajes mediante anagénesis.

Una pregunta interesante sería: ¿por qué este tipo de especies suele evolucionar más frecuentemente por anagénesis que por cladogenésis? Pues básicamente se debe a su limitado rango de distribución, ya que estas especies tienden a colonizar los ambientes que más se asemejan a sus zonas originales. Esto no significa que los nuevos hábitats sean exactamente iguales, pero sí lo suficientemente idóneos para que la especie pueda existir y reproducirse. Como consecuencia, la especie rara vez encuentra una gran diversidad de nichos, por lo que se reduce las oportunidades de que se produzcan proceso de radiación adaptativa. Si a esto le sumamos que algunas especies, como el pino canario, tienen una alta plasticidad fenotípica (Lopez et al., 2013)  que podría reducir la divergencia, lo cierto es que algunos rasgos podrían fijarse genéticamente si existe una selección que los favorezcan, lo que por ende se traduce en una evolución anagenética de la especie.

Conclusión

A ver, creo que sobra decir que no por ello digo que la flora y fauna Canaria no sea importante (obviamente lo son), pero me parece arriesgado concluir que no existe evolución simplemente porque se trata de un organismo relicto, cuando la evidencia existente demuestra lo contrario. Entonces, ¿por qué seguimos utilizando un término que carece de un significado real? Probablemente sea para llamar la atención y destacar la importancia de la flora y fauna canaria, sumando esfuerzos para su conservación. Pero creo que sería más adecuado e interesante contar bien su historia, en lugar de etiquetarla con artilugios taxonómicos poco realistas.

Bibliografía

1. W. Klaus (1989) Mediterranean pines and their history
   https://link.springer.com/article/10.1007/BF00936915
2. Gómez A, González-Martínez SC, Collada C, Climent J, Gil L. (2003). Complex population genetic structure in the endemic Canary Island pine revealed using chloroplast microsatellite markers.
   https://www.researchgate.net/publication/9067553_Gomez_MA_Gonzalez-Martinez_SC_Collada_C_Climent_J_Gil_L_Complex_population_genetic_structure_in_the_endemic_Canary_Island_pine_revealed_using_chloroplast_microsatellite_markers_Theor_Appl_Genet_107_11
3. Climent, J. & Tapias, R. & Pardos, José & Gil, Luis. (2004). Fire adaptations in the Canary Island pine (Pinus canariensis).
   https://www.researchgate.net/publication/226058263_Fire_adaptations_in_the_Canary_Island_pine_Pinus_canariensis
   
4. López, Rosana & Lopez de Heredia, Unai & Collada, Carmen & Cano, Francisco & Emerson, Brent & Cochard, Hervé & Gil, Luis. (2013). Vulnerability to cavitation, hydraulic efficiency, growth and survival in an insular pine (Pinus canariensis).
   https://www.researchgate.net/publication/236638406_Vulnerability_to_cavitation_hydraulic_efficiency_growth_and_survival_in_an_insular_pine_Pinus_canariensis
5. Kondraskov, Paulina & Schütz, Nicole & Schüßler, Christina & Sequeira, Miguel & Guerra, Arnoldo & Caujapé-Castells, Juli & Molina, Ruth & Marrero-Rodríguez, Águedo & Koch, Marcus & Linder, Peter & Kovar-Eder, Johanna & Thiv, Mike. (2015). Biogeography of Mediterranean Hotspot Biodiversity: Re-Evaluating the 'Tertiary Relict' Hypothesis of Macaronesian Laurel Forests.
   https://www.researchgate.net/publication/280067518_Biogeography_of_Mediterranean_Hotspot_Biodiversity_Re-Evaluating_the_'Tertiary_Relict'_Hypothesis_of_Macaronesian_Laurel_Forests
6. Betzin, Anja & Thiv, Mike & Koch, Marcus. (2016). Diversity hotspots of the laurel forest on Tenerife, Canary Islands: a phylogeographic study of Laurus and Ixanthus.
   https://academic.oup.com/aob/article/118/3/495/1741146

Qué son los extremos para un rape de aguas profundas

 Introducción

Qué mejor historia de terror que dedicar un momento a los escalofriantes orígenes evolutivos de algunas especies de peces rapes de las profundidades marinas, siendo uno de los mejores ejemplos de parasitismo sexual que existen. En estas especies, el macho se une de manera permanente al cuerpo de una hembra, fusionando sus tejidos y sistema circulatorios, de los cuales obtiene los nutrientes necesario para su supervivencia. Ante tal semejante e increíble adaptación, se pueden plantear varis preguntas interesantes sobre los mecanismos evolutivos que la han hecho posible, como: ¿cuáles son los costos y beneficios que implica para ambos sexos? ¿Qué procesos genéticos y adaptivos permitieron el desarrollo de un vínculo tan extremo? y, ¿cómo intervinieron  la selección natural y sexual en la configuración de las estrategias reproductivas?

Hembra de diablo negro (Melanocetus johnsonii). Créditos de la imagen: Marc Martín.

Una metralleta de preguntas

En primer lugar, los beneficios y desventajas de esta relación son distintos para machos y hembras. Para el macho, la unión simbiótica representa claramente una solución adaptativa a la dificultad de encontrar pareja en el entorno abisal. Al fusionarse con la hembra, el macho asegura tanto su supervivencia como el acceso permanente a una pareja. Sin embargo, esta extrema forma de vida implicó grandes transformaciones morfológicas, como: una reducción de su tamaño corporal y un importante número de órganos se atrofian, a excepción de los testículos (Isakov, 2022). Además de presentar varias modificaciones en la dentición para facilitar la sujeción a la hembra (Meunier, 2015).

Con el tiempo, esta unión física se intensifica hasta que ambos organismos fusionan sus tejidos y sistemas circulatorios. Hecho que no sería posible sin la pérdida de varios genes esenciales del sistema inmunitario adaptativo, responsables de codificar los componentes de los linfocitos B y T (Isakov, 2022), además de la expresión defectuosa de genes del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) (Dubin et al., 2019). También hay algunas especies en las que el macho es capaz de liberar enzimas que disuelven el tejido de la hembra alrededor de su boca, lo que facilita la unión anatómica (Pietsch, 2009)

Por su parte, las hembras obtiene la ventaja de disponer de uno o incluso varios machos adheridos a su cuerpo (Saruwatari, 2010), lo que garantiza la fertilización de sus huevos sin necesidad de buscar pareja. No obstante, esta relación también conlleva un coste energético considerable, ya que debe de mantener vivos a los machos parásitos mediante su propio suministro sanguíneo.

La evolución de este extraño hábito parasitario del macho podría  explicarse por la limitada capacidad de encontrar una hembra. Para asegurar la reproducción tras el primer encuentro, la selección sexual favoreció a los machos capaces de permanecer adheridos a una hembra, aumentando así su probabilidad de transmitir sus genes. Esta presión selecctiva condujo a la aparición de adaptaciones que permitieran dicha unión. Una vez establecido el parasitismo sexual, la selección natural actúo y favoreciendo a las hembras de mayor tamaño corporal, ya que podían acumular una mayor cantidad de reservas energéticas para mantener a los machos adheridos y, al mismo tiempo, aumentar la producción y el desarrollo de huevos.

Conclusión

He de decir que no todas las especies de rapes abisales desarrollaron un estilo de vida de parasitismo sexual totalmente obligado. De hecho, aquellas especies que no lo han desarrollado no han perdido estos genes y conservan su sistema inmunitario adaptativo funcional (Brownstein et al., 2024). 

Ahora bien, otra pregunta interesante sería cómo hacen los machos para encontrar a las hembras. Pues seguramente por el desarrollo de un marcado dimorfismo sexual olfativo, en el que los machos presesentan órganos olfativos muchos grandes que las hembras en relación con su tamaño corporal, lo que les permitiría detectar las señales químicas o feromonas liberadas por las hembras, algo que se ha evidenciado en peces linternas (Martin y Smith, 2024).

Bibliografía

1. Isakov N. (2022). Histocompatibility and Reproduction: Lessons from the Anglerfish.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35054506/
   
2. Meunier, Francois. (2015). New data on the attachment of teeth in the Angler fish Lophius piscatorius (Actinopterygii: Teleostei: Lophiidae).
   https://www.researchgate.net/publication/292802063_New_data_on_the_attachment_of_teeth_in_the_Angler_fish_Lophius_piscatorius_Actinopterygii_Teleostei_Lophiidae
   
3. Dubin A, Jørgensen TE, Moum T, Johansen SD, Jakt LM. Complete loss of the MHC II pathway in an anglerfish, Lophius piscatorius.
   https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6832177/
4. Pietsch, T.W. (2009) Oceanic Anglerfishes
   
5. Saruwatari T. (2010). Debunking an urban legend of the deep sea: The queen of the abyss and her contribution to ceratioid anglerfish biology.
   https://churashima.okinawa/userfiles/files/page/ocrc/p128-136.pdf
6. Brownstein, Chase & Zapfe, Katerina & Lott, Spencer & Harrington, Richard & Ghezelayagh, Ava & Dornburg, Alex. (2024). Synergistic innovations enabled the radiation of anglerfishes in the deep open ocean.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982224005761
7. Martin, Rene & Smith, William. (2024). First evidence of sexual dimorphism in olfactory organs of deep-sea lanternfishes (Myctophidae).
   https://www.researchgate.net/publication/378926122_First_evidence_of_sexual_dimorphism_in_olfactory_organs_of_deep-sea_lanternfishes_Myctophidae

¿Onicóforos en canarias?

 Introducción

Bueno, tras ponerme a revisar los diferentes tipos de sistemas bioclimáticos que se pueden encontrar en Canarias, resulta evidente que las islas presentan una gran diversidad de microclimas, y uno que me ha llamado bastante la atención es la laurisilva. Esta se encuentra principalmente en La Gomera, La Palma y Tenerife, representando el sistema bioclimático más húmedo de las islas, con el mayor porcentaje de materia orgánica en los suelos. Entonces, ¿sería posible que alguna especie de onicóforo haya llegado hasta ahí?

Pero claro, ¿qué es un onicóforo? Un onicóforo es un invertebrado que constituye su propio filo y que se caracteriza por presentar un cuerpo blando, segmentado y cubierto por una cutícula húmeda, además de patas lobuladas y tener la sorprendente capacidad de expulsar chorros de mucosidad para atrapar a sus presas, principalmente pequeños invertebrados. Son animales estrictamente terrestres y muy sensibles a la desecación, ya que no poseen tráqueas cerrables, y por tanto, pierden humedad rápidamente.

Un onicóforo, concretamente de la especie Leucopatus anophthalmus. Créditos de la imagen: Gonzalo Giribet.

De hecho, este gran problema ha sido la causa de su restringida distribución hacia climas tropicales y subtropicales, así como del desarrollo de una mayor actividad nocturna para minimizar la pérdida de agua. Asimismo, su distribución actual también está estrechamente relacionada con la historia geológica de Gondwana, ya que que la mayoría de los onicóforos se encuentran en regiones que formaron parte de este antiguo supercontinente, como Sudamérica, Australia, África austral y ciertas parte de Asia. 

Amo las teorías

No obstante, sabiendo que durante el Mioceno, el norte de África era mucho más verde y húmedo que el actual (Michaels et al., 2009), cabría la remota posibilidad de que las especies africanas actuales estuvieran mucho más extendidas de su rango actual y que, de manera extraordinaria, por medio de la dispersión de balsas de vegetación flotante, pudieran haber llegado a Canarias. Por ejemplo, en galápagos se ha registrado la presencia de 3 especies de onicóforos, siendo una introducida, mientras que las otras dos llegaron de manera natural a la isla. De hecho, una de estas especies todavía se desconoce si realmente se trata de una nueva especie o incluso de un nuevo género, ya que los análisis genéticos muestran que esta población tiene un origen ecuatoriano/colombiano, siendo su pariente más cercano una especie del género Epiperipatus, pero haría falta más estudios para demostrar si realmente es una nueva especie o un nuevo género (Espinosa et al., 2015).

A pesar de que el ejemplo de Galápagos demuestra que, en teoría, la dispersión flotante podría permitir que los onicóforos pudieran llegar a nuevas islas, lo cierto es que este proceso es extremadamente complicado. A parte de ser muy sensible a la desecación, otro gran problema es el contacto con la salinidad del agua del mar, dado que resulta tóxica para ellos. 

Sumado a esto, Raúl (un biólogo amigo) también señaló que, si ya hubiera estado presentes, probablemente ya se habrían detectado mediante trampas o muestreo activo, y que, en todo caso, hipotéticamente hablando, el lugar más factible donde podría encontrarse sería en algún tubo volcánico antiguo de Fuerteventura, tanto por la cercanía de la isla al continente africano como por las condiciones de humedad que suelen mantenerse estables en el interior de las cuevas, actuando como un refugio climático que permita la existencia de estas especies. Un caso que me presentó Raúl fue el del opilión de la Cueva del Llano (Maioreus randoi), una especie cuyos ancestros africanos llegaron en algún momento a Fuerteventura hace miles o millones de años. Una vez en la isla, el aislamiento geográfico y las condiciones áridas favorecieron que la especie se refugiara en cuevas y tubos volcánicos (Rambla, 1993), convirtiéndose en un endemismo insular a través de un proceso de anagénesis, erróneamente llamado "paleoendemismo". (Tema del que hablaré próximamente en el blog).

Opilión de la Cueva del Llano (Maioreus randoi). Créditos de la imagen: Pedro Oromi

Conclusión

Hasta aquí la posible existencia de onicóforos en Canarias. No deja de ser complicado, pero a veces lo improbable se vuelve probable (véase Cuando lo improbable se vuelve probable). Quizás, el mejor ejemplo de esto sea el caso de galápagos. Por eso, supongo que habría que seguir buscando, independientemente de si finalmente se encuentra o no. Tal y como decía Carl Sagan, "La ausencia de evidencia no es evidencia de ausencia".

Bibliografía

1. Micheels, Arne & Eronen, Jussi & Mosbrugger, Volker. (2009). The Late Miocene climate response to a modern Sahara desert.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0921818109000526
2. Espinasa, Luis & Garvey, Radha & Espinasa, Jordi & Fratto, Christina & Taylor, Steven & Toulkeridis, Theofilos & Addison, Aaron. (2015). Cave dwelling Onychophora from a Lava Tube in the Galapagos Cave dwelling Onychophora from a Lava Tube in the Galapagos.
   https://www.researchgate.net/publication/273059765_Cave_dwelling_Onychophora_from_a_Lava_Tube_in_the_Galapagos_Cave_dwelling_Onychophora_from_a_Lava_Tube_in_the_Galapagos
3. M. Rambla (1993). Maiorerus randoi n. gen n. sp., The first laniatorid from a Canary Island cave (Opiliones, Phalangodidae)
   https://mndi.museunacional.ufrj.br/aracnologia/pdfliteratura/Rambla/Rambla%201993%20Maiorerus.pdf

Rellenando huecos

 Introducción

Cuando se descubre una nueva especie endémica de invertebrado y no se conoce su ciclo de vida, resulta difícil identificar qué recursos ecológicos necesita para su desarrollo Entonces, ¿cómo se podría llegar a conocer su planta hospedadora o su nicho ecológico sin saber nada de su biología?

Esto es uno de los problemas a los que se enfrentan varios invertebrados que se han descrito recientemente en las Islas Canarias, concretamente tres polillas endémicas de las que no se sabe nada sobre sus larvas ni sobre qué plantas utilizan para alimentarse. Y como soy bastante aficionado a plantear hipótesis, he decidido intentar dar una posible solución a estos casos. Aunque solo me voy a centrar en una especie concreta, pero este mismo razonamiento se podría aplicar a las demás, siempre y cuando no pertenezcan a un género exclusivo del archipiélago, porque entonces la historia sería completamente distinta.

Si no sabemos qué plantas utiliza una especie, pero sí conocemos qué consumen sus parientes más cercanos, podemos plantear una hipótesis razonable sobre su hospedador basándonos en la filogenia. Esto se basa en el hecho de que en muchos insectos herbívoros la elección de hospedador es evolutivamente conservada, ya que no suele cambiar drásticamente entre especies emparentadas y suelen utilizar especies equivalentes.

En canarias, recientemente se describió la especie de polilla Batrachera olei, encontrada en la isla de La Gomera. El género al que pertenece esta polilla es extremadamente diverso a nivel mundial y, por ende, utilizan una gran variedad de plantas hospedadora, aunque la gran mayoría de especies hospedadoras se desconocen (Hodges, 1966).

Batrachera olei. Crédios de la imagen: Per Falck.

La hipótesis

No obstante, este aparente problema se puede solucionar si tenemos en cuenta las especies cuyo rango de distribución está más próximo a Canarias. En base a este criterio, podemos inferir que B. amydraula (la especie africana más cercana geográficamente al archipiélago) está más relacionada filogenéticamente con B. olei que las especies europeas, aunque para confirmar esta idea sería necesario hacer análisis moleculares. Lo importante de esta relación filogenética radica es que B. amydraula se desarrolla dentro de los frutos inmaduros de la palmera datilera (Phoenix dactylifera). Si realmente B. olei comparte esta cercanía evolutiva sería plausible pensar que esta especie lleva a cabo su ciclo de vida en la palmera canaria (Phoenix canariensis), siendo una especie funcionalmente equivalente y estrechamente emparentada con la palmera datilera (). De hecho, curiosamente, la zona en donde se encontró esta especie tiene una alta abundancia de palmera canaria, por lo que podría ser la planta candidata.

Otra pregunta sería: ¿y cómo llegó la polilla a La Gomera? Bueno, podría haber ido "saltando" entre islas hasta asentarse allí, pero esto realmente no tendría mucho sentido, ya que la palmera canaria está presente en todas las islas del archipiélago. Por lo tanto, es probable que ocurran dos cosas: o la palmera canaria no es la planta hospedadora de B. olei, o bien todavía no hemos encontrado a esta polillas en otras islas.

Conclusión

Independientemente de que mi hipótesis sea correcta o no, me ha parecido interesante plantearla, aunque solo futuros estudios podrán confirmarla o descartarla. Aún así, he de decir que me daría bastante pena que no se me pudiera citar si resultara cierta, simplemente porque la haya planteado en un blog y no de forma formal en un artículo científico (aunque supongo que si quisiera podría publicarlo, ¿no?).

Bibliografía

1. Ronald W. Hodges. (1966) Review of New World Species of Batrachedra, with Description of Three New Genera (Lepidoptera: Gelechioidea).
   https://www.jstor.org/stable/25077925

Todos quieren tener cerebros grandes

 Introducción

En Agosto de este mismo año había tratado el tema de la inteligencia en los dinosaurios (véase ¿Dinosaurios inteligentes?) y mi tendencia a estudiar fenómenos evolutivos complejos me ha llevado a la realización de este artículo. En ese artículo de Agosto introduje el concepto de cociente de encefalización (CE), pero no llegue a responder a la pregunta de cuál es el significado de tener un cerebro grande y por qué algunas especies lo desarrollaron a pesar de sus altos costos

El tejido cerebral es uno de los más costos metabólicamente. En humanos, por ejemplo, representa apenas el 2% de la masa corporal, pero consume más del 20% de la energía total del organismo (Padamsey y Rochefort, 2023). Por lo tanto, un cerebro grande no solo requiere un suministro constante de energía y oxigeno, sino también un mayor tiempo de desarrollo, cuidados parentales prolongados y una dieta adecuada para mantenerlo.

A pesar de estos altos costos, los organismos con cerebros grandes han desarrollado una redistribución de recursos desde tejidos periféricos hacia el cerebro, mejores estrategias de codificación neuronal eficiente y el uso selectivo de funciones neuronales durante períodos de escasez de alimento, priorizando aquellas que son fundamentales para la supervivencia (Padamsey y Rochefort, 2023).

Todo tiene su relevancia dentro de un determinado marco

En efecto, el registro fósil muestra que a lo largo de la evolución solo un pequeño número de linajes desarrollaron cerebros grandes en comparación con su cuerpo, como los homínidos y los córvidos. Por lo que podemos inferir que en estos casos los beneficios de tener un cerebro más grande superaron los costos y que la selección natural favoreció el desarrollo de capacidades como la resolución de problemas complejos, la cooperación social y la planificación de estrategias, entre otros.

Un buen ejemplo empírico de esta relación lo obtuve tomando 14 datos de diferentes especies de aves, del estudio de Sol et al. (2007), en el que grafiqué la desviación del tamaño esperando frente a la mortalidad anual de los adultos. El resultado fue una tendencia negativa: las especies con cerebros más grande de los esperado tendían a presentar una menor mortalidad adulta, mientras que las que tenían cerebros más pequeños presentaban una mayor mortalidad.

Datos utilizados y el gráfico obtenido. Créditos de la imagen: Ciencia Verde

Conclusión

Así que sí, el desarrollo del cerebro puede ser un condicionante para el desarrollo de capacidades cognitivas más complejas, pero no significa que sea el único factor. Más bien, podría decirse que un mayor desarrollo cerebral aumenta la probabilidad de que surja una organización neuronal y conexión sináptica lo suficientemente bien desarrollada para que la selección natural favorezca su desarrollo.

Bibliografía

1. Padamsey, Zahid & Rochefort, N.. (2023). Paying the brain's energy bill.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959438822001623
2. Sol, Daniel & Székely, Tamás & Liker, Andras & Lefebvre, Louis. (2007). Big-brained birds survive better in nature.
   https://www.researchgate.net/publication/6552786_Big-brained_birds_survive_better_in_nature

Las complicaciones de los geckos

 Introducción

Los geckos nocturnos son, desde luego, lagartos cuanto menos inusuales porque están activos durante la noche y los reptiles no destacan por ser capaces de mantener su temperatura corporal constante. A diferencia de los mamíferos y las aves, que son endotermos y homeotermos (son capaces de producir su propio calor y mantener una temperatura estable), mientras que los reptiles, contrariamente son ectotermos y poiquilotermos (dependen del calor del ambiente para regular su temperatura y su temperatura corporal varía en función de la temperatura ambiental). Estas características que presentan los reptiles, hace que la vida nocturna sea bastante complicada, dado que la radiación solar desaparece, las superficies se enfrían rápidamente y la temperatura ambiental es más baja que durante el día. Entonces, ¿cómo logran los geckos nocturnos mantenerse activos durante la noche a pesar de estas limitaciones térmicas?

Perenquén común (Tarentola delalandii). Créditos de la imagen: Biofaunacanaria.

Nada que no se pueda solucionar

Pues la respuesta está en su fisiología. El ancestro común de los geckos nocturnos desarrolló una reducción del coste mínimo de locomoción que permitió a los geckos superar, al menos parcialmente, las limitaciones de tener una temperatura corporal muy por debajo del óptimo de otros lagartos diurnos. De hecho, estos cambios asociados a la reducción del coste de locomoción coincidieron con la evolución de la nocturnidad (Autumn et al., 1999). 

Pero, ¿por qué los geckos no han evolucionado para funcionar mejor a temperaturas más bajas? Seguramente, modificar la temperatura óptima implicaría cambios profundos a nivel genético y fisiológico, lo cual sería evolutivamente costoso. Entonces, en lugar de rediseñar su fisiología (y  sus genes), los geckos buscan activamente microhábitats cálidos durante la noche para mantener su temperatura corporal (Nordberg y Schwarzkopf, 2019). Incluso llegan a priorizar la termorregulación sobre la hidratación cuando los microhábitats presentan un trade-offs entre calor y humedad (Skelton et al., 2025).

Todo esto podría explicar por qué a veces es común encontrar geckos dentro de nuestras casas. Al fin y al cabo, los hogares humanos funcionan como un microhábitat con un clima estable, cuyas superficies conservan el calor absorbido durante el día. Y si a esto le sumamos que las casas ofrecen un refugio seguro frente a depredadores y que la iluminación artificial también puede favorecer su actividadad depredadora al permitirles ver mejor y capturar más presas (Nordberg y Schwarzkopf, 2022).

Conclusión

En cierto modo, los geckos nocturnos podría considerarse un buen ejemplo de cómo las restricciones del desarrollo pueden influir en la evolución de determinadas adaptaciones y a su vez en el comportamiento.

Bibliografía

1. Autumn K, Jindrich D, DeNardo D, Mueller R. (1999) LOCOMOTOR PERFORMANCE AT LOW TEMPERATURE AND THE EVOLUTION OF NOCTURNALITY IN GECKOS.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1558-5646.1999.tb03793.x
2. Nordberg, Eric & Schwarzkopf, Lin. (2019). Heat seekers: A tropical nocturnal lizard uses behavioral thermoregulation to exploit rare microclimates at night.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/am/pii/S0306456519300506
3. Skelton K, Day K, Weitzman CL, Schlesinger C, Moritz C, Christian K. (2025). Gehyra Geckos Prioritize Warm Over Humid Environments.
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/39686542/
   
4. Nordberg, Eric & Schwarzkopf, Lin. (2022). Afraid of the Dark? The Influence of Natural and Artificial Light at Night on the Behavioral Activity of a Nocturnal Gecko.
   https://www.researchgate.net/publication/359585264_Afraid_of_the_Dark_The_Influence_of_Natural_and_Artificial_Light_at_Night_on_the_Behavioral_Activity_of_a_Nocturnal_Gecko

La desconocida diversidad de las orcas

 Introducción

A lo que comúnmente llamamos orca (Orcinus orca), rara vez se le reconoce la verdadera complejidad de especies. En realidad, este grupo constituye un complejo de formas ecológicas y morfológica distintas que se diferencian por su tamaño, coloración, señales acústicas y, sobre todo, por su comportamiento.

Orcas de todos los tipos

Estos ecotipos viven de manera simpátrica en el norte del Pacífico, el norte del Atlántico y la Antártida. En el norte del Pacífico coexisten tres ecotipos bien definidos: los residentes, especializados en la caza de peces, principalmente salmones. Los transitorios, que cazan mamíferos marinos y ocasionalmente aves marinas, y las orcas de mar abierto (offshore), que se alimentan principalmente de peces, aunque no salmones. Estas diferencias en la alimentación también se refleja en estructuras sociales distintas y grados variables de fidelidad territorial (filopatría).

La situación aún es más compleja en la Antártida, donde se han identificado tres ecotipos principales, denominados A, C y D, además de otros dos llamados B1 y B2. Cada uno con sus correspondientes adaptaciones morfológicas y conductuales, además de su típica diferencia en la dieta: el ecotipo A  se alimenta principalmente de ballenas (Ford et al., 2005), el B1 de focas (Pitman y Durban, 2012)), el B2 de pingüinos (Pitman y Durban, 2010), el C de merluza negra (Pitman y Ensor, 2003) y el D, cuya dieta aún no ha sido confirmada, aunque se infiere que también consume peces como la merluza negra, según observaciones fotográficas alrededor de buques palangreros (Pitman et al., 2010).

Los diferentes ecotipos que viven en el océano Antártico. Créditos de a imagen: J.-P Sylvestre

Probablemente, uno de los factores más importantes que ha impulsado esta diversificación ecológica y social es la transmisión cultural de madres a hijos, que permite a las crías aprender las técnicas específicas de cada ecotipo, así como sus dialectos. Actuando estas diferencias culturales como barreras reproductivas que impiden el flujo genético entre las diferentes poblaciones. Por ejemplo, en el Pacífico Norte, las orcas residentes y transitorias no se cruzan entre sí, a pesar de compartir la misma área de distribución (Barret-Lennard y Ellis, 2001).

Todavía se desconoce si la divergencia cultural se debe a xenofobia, coevolución genecultural o simplemente a la dificultad de aprender una cultura extranjera. Aunque parece probable que sea esta la última, ya que, por ejemplo, tras los numerosos intentos de reintroducción de orcas a estado salvaje, estas suelen fracasar al no conocer las técnicas de caza ni los comportamientos sociales de su población de origen, por lo que parece que la cultura es un rasgo muy conservado y difícil de modificar en los adultos.

Conclusión

Además, el cumulo de evidencia genética ha ayudado a apoyar más esta idea. Por ejemplo, se ha demostrado que las orcas transitorias y offshore se separaron hace aproximadamente 700.000 años (Morin et al., 2010) lo que ha llevado a proponer su reconocimiento como especies diferentes, siendo las transitorias Orcinus rectipinnus y las offshore Orcinus ater (Morin et al., 2024). Aunque, en realidad, cada ecotipo constituye un linaje genético propio, con tiempos de divergencia que varían entre los 15.000 y 700.000 años (Morin et al., 2010), por lo que sería más adecuada hacer una revisión a nivel global sobre la situación taxonómica de todos los tipos de orcas.

Así pues, las orcas no deberían considerarse como una única especie homogénea, tal y como se pensaba hasta hace no mucho. Y bueno, gracias (una vez más) a la genética, podemos ver qué tan real es la idea de que existan varías especies de orcas y, según la evidencia, es bastante real.

Bibliografía

1. Ford, John & Ellis, Graeme & Matkin, Dena & Balcomb, Kenneth & Briggs, David & Morton, Alexandra. (2005). Killer whale attacks on minke whales: Prey capture and antipredator tactics.
   http://raincoastresearch.org/wp-content/uploads/2015/08/Ford_et_al_2005_minke_attacks.pdf
   
2. Pitman, Robert & Durban, John. (2012). Cooperative hunting behavior, prey selectivity and prey handling by pack ice killer whales (Orcinus orca), type B, in Antarctic Peninsula waters.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1748-7692.2010.00453.x
3. Pitman, Robert & Durban, John. (2010). Killer whale predation on penguins in Antarctica.
   https://link.springer.com/article/10.1007/s00300-010-0853-5
4. Pitman, Robert & Ensor, Paul. (2003). Three forms of killer whales (Orcinus orca) in Antarctica.
   https://www.researchgate.net/publication/228522774_Three_forms_of_killer_whales_Orcinus_orca_in_Antarctica
5. Pitman, Robert & Durban, John & Greenfelder, Michael & Guinet, Christophe & Jorgensen, Morton & Olson, Paula & Plana, Jordi & Tixier, Paul & Towers, Jared. (2011). Observations of a distinctive morphotype of killer whale (Orcinus orca), type D, from subantarctic waters.
   https://www.researchgate.net/publication/225365212_Observations_of_a_distinctive_morphotype_of_killer_whale_Orcinus_orca_type_D_from_subantarctic_waters
6. Barrett-Lennard, L. & Ellis, G.. (2001). Population Structure and Genetic Variability in Northeastern Pacific Killer Whales: Towards an Assessment of Population Viability. 
   https://www.academia.edu/5826026/Population_Structure_and_Genetic_Variability_in_Northeastern_Pacific_Killer_Whales_Towards_an_Assessment_of_Population_Viability
7. Morin, Phillip & McCarthy, Morgan & Fung, Charissa & Durban, John & Parsons, K. & Perrin, William & Taylor, Barbara & Jefferson, Thomas & Archer, Frederick. (2024). Revised taxonomy of eastern North Pacific killer whales (Orcinus orca): Bigg’s and resident ecotypes deserve species status.
   https://www.researchgate.net/publication/379330671_Revised_taxonomy_of_eastern_North_Pacific_killer_whales_Orcinus_orca_Bigg's_and_resident_ecotypes_deserve_species_status 

El quagga no existió, al menos no como se pensaba

  Introducción

La gran mayoría de las especies presenta variabilidad interespecífica (siempre y cuando no esté limitado por una única población muy pequeña) y, en función de las regiones geográficas donde se ubican las distintas poblaciones, se producen proceso de selección locales de manera gradual. Debido a estos pequeños cambios, terminan surgiendo variaciones entre las diferentes poblaciones, principalmente cuando existe un cierto grado de aislamiento genético dentro de la población global de la especie en cuestión.

Desde una perspectiva taxonómica, surge así el concepto de "subespecie", entendido como una forma diferenciada dentro de una misma especie. Pero, al fin y al cabo, las subespecies no dejan de ser variaciones locales o geográficas de una población más amplia. Aquellas especies que tienen un amplio rango de variabilidad son consideradas como politípicas, aunque esto no siempre representa los límites evolutivos o genéticos reales.

Quizás, uno de los mejores casos que ejemplifican esta problemática sea el de la cebra de la sabana (Equus quagga), una especie con un amplio rango de distribución que se extiende desde el sur de Sudán y Etiopía hasta Sudáfrica. A lo largo de este gradiente espacial, las poblaciones muestran un cambio progresivo en el patrón de sus rayas. Hay cebras completamente cubiertas de rayas negras y blancas, otras en las que las rayas de las patas se reducen y algunas franjas del lomo adquieren un tono pardo, y finalmente, en el extremo sur, individuos cuyas patas son casi totalmente blancas.

Una yegua de quagga en zoo de Londres en 1870. Créditos de la imagen: Wikimedia commons.

El problema del quagga

En la región del Cabo, existió una forma particularmente peculiar: el quagga, una cebra de color pardo, con patas blancas y rayas solo en la parte anterior del cuerpo. En un principio fue descrita como una especie independiente del resto de las cebras, sin embargo, los estudios morfológicos (Groves y Bell, 2004) y genéticos (Leonard et al., 2005) demostraron que el quagga no era más que una población meridional de la cebra de sabana. A lo largo del tiempo se describieron varias subespecies de quaggas basadas en las diferencias en el patrón de rayas, pero dichas variaciones fueron posteriormente atribuidas a la variabilidad individual dentro de una misma población (Van Bruggen, 1959). Además, los primeros estudios morfológicos presentaron problemas metodológicos, dado que muchos análisis se basaron en especímenes disecados, cuyos cráneos y esqueletos a veces habían sido remplazados o mezclados con los de los burros o caballos por los taxidermistas (Harley et al., 2009).

Gracias al avance de la genética molecular, se confirmó la condición de subespecie del quagga, así como la falta de diversidad genética y que se separó de las demás subespecies de cebra de llanura hace entre 120.000 y 290.000 años, durante el Pleistoceno y posiblemente el penúltimo máximo glaciar. (Leonard et al., 2005).

Conclusión

En base a estos hallazgos, el quagga fue reclasificado como Equus quagga quagga, convirtiéndose en un nombre trinomial para indicar su condición de subespecie dentro de Equus quagga. De esta manera, las demás formas geográficas de las cebras de la sabana se agruparon también bajo esta misma especie (Groves y Bell, 2004).

Bibliografía

1. GrovesC, P. & Bell C, H.. (2004). New investigations on the taxonomy of the zebras genus Equus, subgenus Hippotigris.
   https://www.researchgate.net/publication/262818981_New_investigations_on_the_taxonomy_of_the_zebras_genus_Equus_subgenus_Hippotigris
2. Leonard, Jennifer & Rohland, Nadin & Glaberman, Scott & Fleischer, Robert & Caccone, Adalgisa & Hofreiter, Michael. (2005). A rapid loss of stripes: The evolutionary history of the extinct quagga.
   https://www.researchgate.net/publication/6651337_A_rapid_loss_of_stripes_The_evolutionary_history_of_the_extinct_quagga
3. Van Bruggen, A.C. (1959). illustrated notes on some extinct South African ungulates.
   https://www.google.com/url?sa=i&url=https%3A%2F%2Fjournals.co.za%2Fdoi%2Fpdf%2F10.10520%2FAJA00382353_1382&psig=AOvVaw1G7zedYV6mdb8reeIyPLHW&ust=1760798821229000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCOiu-YK9q5ADFQAAAAAdAAAAABAo
4. Harley, Eric & Knight, Michael & Lardner, Craig & Wooding, Bernard & Gregor, Michael. (2009). The Quagga Project: Progress Over 20 Years of Selective Breeding.
   https://www.researchgate.net/publication/228501716_The_Quagga_Project_Progress_Over_20_Years_of_Selective_Breeding