Wednesday, June 18, 2025

Oso parece, herbívoro es

 Introducción

A simple vista, cualquiera que piense en un oso imaginará a un animal descomunalmente grande, fuerte y con unas zarpas lo suficientemente fuertes como para poder cortarnos en cachitos. Pero bueno, como dice el dicho: "Oro parece, plátano es" o más bien, "Oso parece, herbívoro es".


Un oso cavernario (Ursus spelaeus) que pastando entre la vegetación en algún lugar de Europa. Créditos de la imagen: Benjamin-León.

Cuando la apariencia engaña
Bueno, parece curioso que un oso cavernario, un animal mucho más grande que un oso pardo haya, optado por una dieta herbívoro, pero eso esa la evidencia que tenemos.

En base a las características morfológicas del aparato masticador del oso cavernario (Ursus spelaeus), como: la pérdida de premolares, el gran tamaño de sus muelas y el alto grado de desgaste que presentan, se ha propuesto que este animal era predominantemente herbívoro (Rebeder et al., 2000), incluso más que los oso pardos euroasiáticos (Ursus arctos arctos) (Kurtén, 1976). De hecho, al contar con dientes considerablemente grandes y con un nivel de desgaste mayor que el observado en la mayoría de las especies modernas, se ha inferido que consumía vegetación dura (Rebeder et al., 2000).

Los oso de las cavernas muestran un marcado escalón en la frente (1), han perdido los premolares más pequeños en el maxilar y en la mandíbula (2), presentan una rama mandibular adelantada (3), con un cuerpo mandibular más alto (4) y con un perfil más curvo (5). La mayor parte de estas diferencias, junto con la presencia de dientes más grandes, están relacionadas con dietas más vegetarianas. Créditos de la imagen: Asier Gómez y Mónica Villalba.

Curiosamente, se ha descartado que se alimentara de tubérculos u otros alimentos arenosos, ya que estos provocan un tipo de desgaste dental diferente, lo que sugiere que, su dieta se centraba en otro tipo de material vegetal (Pinto Llona y Peter, 2004). El hallazgo de fosas de punción en sus dientes indica que probablemente consumía frutos con semillas y cáscaras duras, propios de los árboles de hoja ancha en regiones templadas (Duñó-Iglesias et al., 2023). Además, los resultados obtenidos con isótopos estables de los huesos del oso cavernario también apuntan a una dieta mayoritariamente herbívora, con bajos niveles de nitrógeno-15 y carbono 13 (Bocherens et al., 2006; d´Anglade y Mosquera, 2008).

¿Solo plantas?
No obstante, algunas evidencias indican la inclusión ocasional de proteína animal en su dieta, como la presencia de marcas de dientes en restos de osos cavernarios en áreas donde son los únicos carnívoros potenciales registrados, indican un posible caso de canibalismos (Pacher, 2000), posiblemente de aquellos individuos que murieron durante la hibernación, pudiendo así, haberse alimentado de una mayor cantidad de huesos que su contemporáneo, el oso pardo (Ursus arctos) de menor tamaño (Pinto Llona, 2006). 

Comparación de tamaño del oso cavernario (izquierda) con el oso pardo (derecha). Imagen extraída de aquí.

Asimismo, los patrones de microdesgaste dental de los molares muestra que los osos cavernarios de la Península Ibérica podrían haber consumido más carne en los días y semanas previas a la hibernación (Ramírez-Pedraza et al., 2020). Mientras que los osos de las cavernas del extremo suroeste de los Cárpatos presentaba niveles más elevados de nitrógeno-15 en sus huesos, por lo que tenían una dieta más omnívora (Richards et al., 2008; Robu et al., 2018), aunque no indican un consumo predominantemente de carne, sino más bien una incorporación ocasional de proteína animal en su dieta mayoritariamente herbívora (Bocherens, 2003).

La plasticidad como estrategia
Por tanto, la opinión predominante actual concluye que los osos de las cavernas eran en gran parte herbívoros, más que cualquier otra especie moderna del género Ursus (Pacher y Stuart, 2008). Aunque cada vez se apunta más a una dieta omnívora, dado a la variabilidad regional de la composición isotópica de los restos óseos (Richards et al., 2008), así como un patrón de microdesgaste similar al de los osos actuales con dietas omnívoras y carnívoras (Figueirido et al., 2009).

Esta evidencia apunta a una posible plasticidad dietética en los osos de las cavernas, una característica que también está presente en muchas especies de osos actuales, como el oso pardo y el oso negro americano (Ursus americanus), siendo una ventaja adaptativa al permitir que los individuos reduzcan la competencia con sus congéneres, al buscar alimento en recursos alternativos (Mangipane et al., 2020; Cameron et al., 2020).

¿Sobrevivir a base de frutas?
Es importante tener en cuenta que los osos son animales de gran tamaño, necesitan consumir grandes cantidades de alimento, especialmente aquellas especies hibernantes y deben de acumular la mayor cantidad de reservas energéticas para sobrevivir al invierno. Desde ese punto de vista, es razonable que los osos cavernarios hayan explotado enormemente los recursos vegetales que tenían a su alrededor y que les suponga el menor gasto energético posible, tiene más probabilidades de superar épocas de escasez.

Incluso, los osos más especializados conservan cierto grado de plasticidad. Por ejemplo, el oso polar (Ursus maritimus), aunque sea esencialmente carnívoro, no duda en consumir algas marinas (Russell, 1975) o huevos (Jagielski et al., 2021) si tienen la oportunidad. Lo mismo ocurre con el panda gigante (Ailuropoda melanoleuca), aunque su dieta se basa casi exclusivamente de bambú, puede complementar su alimentación con pequeños animales.

Dos ejemplos de especies de osos cuyas dietas son altamente especializadas y, aún así, muestran un cierto grado de plasticidad dietética: oso panda (izquierda) y el oso polar (derecha). Créditos de la imagen, en el mismo orden: J. Patrick Fischer y Alan Wilson.

Conclusión
Desde luego, resulta sorprendente que, a pesar de su gran tamaño y de habitar en un entorno frío y seco, el oso cavernario pudiera subsistir casi exclusivamente con una dieta herbívora, complementada ocasionalmente con proteína animal. En esencia, era el oso panda de las cavernas.

Para más artículos de pandas y otros osos herbívoros consulté...
-Carnivora y sus excepciones (Mayo, 2025)

Bibliografía
  1. Rabeder G, Nagel D, Pacher M (2000). Der Höhlenbär. Species 4. Stuttgart, DE: Thorbecke Verlag.
  2. Kurtén, B. (1976). The Cave Bear Story: Life and death of a vanished animal.
  3. Pinto-Llona, Ana & Andrews, Peter. (2004). Taphonomy and Palaeoecology of Ursus spelaeus from northern Spain.
    https://www.researchgate.net/publication/281581936_Taphonomy_and_Palaeoecology_of_Ursus_spelaeus_from_northern_Spain
  4. Duñó-Iglesias, Paulo & Ramírez-Pedraza, Iván & Rivals, Florent & Mirea, Ionuț & Faur, Luchiana & Constantin, Silviu & Robu, Marius. (2023). Palaeodiet during the pre-dormancy period of MIS 3 Romanian cave bears as inferred from dental microwear analysis.
    https://www.researchgate.net/publication/376623205_Palaeodiet_during_the_pre-dormancy_period_of_MIS_3_Romanian_cave_bears_as_inferred_from_dental_microwear_analysis
  5. Bocherens, Hervé & Drucker, Dorothée & Billiou, Daniel & Geneste, Jean-Michel & Plicht, Johannes. (2006). Bears and humans in Chauvet Cave (Vallon-Pont-d'Arc, Ardèche, France): Insights from stable isotopes and radiocarbon dating of bone collagen.
    https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S004724840500223X#!
  6. A, G, d´Anglade & D, F, Mosquera. (2008) Hibernation can also cause high δ15N values in cave bears: A response to Richards et al.
    https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0800915105
  7. Pacher, Martina. (2000). Taphonomische Untersuchungen der Höhlenbärenfundstellen in der Schwabenreith-Höhle bei Lunz am See (Niederösterreich).
    https://www.researchgate.net/publication/291846065_Taphonomische_Untersuchungen_der_Hohlenbarenfundstellen_in_der_Schwabenreith-Hohle_bei_Lunz_am_See_Niederosterreich
  8. Pinto-Llona, Ana. (2006). COMPARATIVE DENTAL MICROWEAR ANALYSIS OF CAVE BEARS URSUS SPELAEUS Rosenmüller, 1794 AND BROWN BEARS URSUS ARCTOS Linnaeus, 1758.
    https://www.researchgate.net/publication/264238068_COMPARATIVE_DENTAL_MICROWEAR_ANALYSIS_OF_CAVE_BEARS_URSUS_SPELAEUS_Rosenmuller_1794_AND_BROWN_BEARS_URSUS_ARCTOS_Linnaeus_1758
  9. Ramírez-Pedraza, Iván & Pappa, Spyridoula & Blasco, Ruth & Arilla, Maite & Rosell Ardèvol, Jordi & Millán, Ferran & Maroto, Julià & Soler, Joaquim & Soler, Narcis & Rivals, Florent. (2020). Dietary habits of the cave bear from the Late Pleistocene in the northeast of the Iberian Peninsula.
    https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1040618219307931
  10. Richards, Michael & Pacher, Martina & Stiller, Mathias & Quiles, Joshua & Hofreiter, Michael & Constantin, Silviu & Zilhão, João & Trinkaus, Erik. (2008). Isotopic evidence for omnivory among European cave bears: Late Pleistocene Ursus spelaeus from the Pestera Cu Oase, Romania.
    https://www.researchgate.net/publication/5662357_Isotopic_evidence_for_omnivory_among_European_cave_bears_Late_Pleistocene_Ursus_spelaeus_from_the_Pestera_Cu_Oase_Romania
  11. Robu, M., Wynn, J.G., Mirea, I.C., Petculescu, A., Kenesz, M., Puşcaş, C.M., Vlaicu, M., Trinkaus, E. and Constantin, S. (2018), The diverse dietary profiles of MIS 3 cave bears from the Romanian Carpathians: insights from stable isotope (δ13C and δ15N) analysis.
    https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12338
  12. Bocherens, Hervé. (2003). Isotopic biogeochemistry and the paleoecology of the mammoth steppe fauna.
    http://www.rhinoresourcecenter.com/pdf_files/136/1360867474.pdf
  13. Pacher, Martina & Stuart, Anthony. (2008). Extinction chronology and palaeobiology of the cave bear (Ursus spelaeus).
    https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3885.2008.00071.x
  14. Figueirido, B.; et al. (2009). Ecomorphological correlates of craniodental variation in bears and paleobiological implications for extinct taxa: an approach based on geometric morphometrics.
    https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2008.00511.x
  15. Mangipane, Lindsey & Lafferty, Diana & Joly, Kyle & Sorum, Mathew & Cameron, Matthew & Belant, Jerry & Hilderbrand, Grant & Gustine, David. (2020). Dietary plasticity and the importance of salmon to brown bear (Ursus arctos) body size and condition in a low Arctic ecosystem.
    https://www.researchgate.net/publication/341844126_Dietary_plasticity_and_the_importance_of_salmon_to_brown_bear_Ursus_arctos_body_size_and_condition_in_a_low_Arctic_ecosystem
  16. Cameron, Matthew & Hilderbrand, Grant & Joly, Kyle & Schmidt, Joshua & Gustine, David & Mangipane, Lindsey & Mangipane, Buck & Sorum, Mathew. (2020). Body size plasticity in North American black and brown bears.
    https://www.researchgate.net/publication/344004682_Body_size_plasticity_in_North_American_black_and_brown_bears#:~:text=As%20expected%2C%20we%20found%20that,were%20generally%20larger%20than%20females
  17. Russell, R. H. (1975). The Food Habits of Polar Bears of James Bay and Southwest Hudson Bay in Summer and Autumn.
    https://www.jstor.org/stable/40508662?seq=1
  18. Jagielski, Patrick & Dey, Cody & Gilchrist, H. & Richardson, Evan & Semeniuk, Christina. (2021). Polar bear foraging on common eider eggs: estimating the energetic consequences of a climate-mediated behavioural shift.
    https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347220303316

Tuesday, June 17, 2025

Pelaje brillante

 Introducción

Ya en anteriores artículos he hablado de este tema, pero es que la fluorescencia es, sin duda, un tema verdaderamente fascinante. Y ante tal fascinación, mi curiosidad no deja de crecer.

En especial, he tratado este tema en relación con las aves (ver aquí). Pero sí, sorprendentemente, los mamíferos también son fluorescentes. Y esto, hasta cierto punto, me desconcierta

Un quolls (Dasyurus viverrinus) con biofluorescencia. Créditos de la imagen: Ben Alldridgel.

¿Cómo es posible que los mamíferos sean capaces de emitir luz?
Existe un buen puñado de mamíferos que presentan esta curiosa capacidad de emitir luz. La causa de esta peculiar característica se encuentra en ciertas proteínas o pigmentos específicos presentes en sus escamas, piel o pelaje, que poseen la capacidad de absorber luz ultravioleta y reemitirla como luz visible (fluorescencia).

Lo sorprendente de todo esto, es que esta propiedad no está limitada solo a un grupo en específico, sino que está ampliamente distribuida. Travouillon et al. (2023) documentaron 125 especies de mamíferos con esta características. Pero hay un pequeño problema: muchas de estas observaciones se han realizado en ejemplares conservados en museos, lo que puede llevar a un sesgo importante.

Un espécimen de wombat (Vombatus ursinus) con fluorescencia. De Travouillon et al. 2023

Los productos químicos utilizados durante el procesos de taxidermia pueden llegar a alterar la composición del pelaje o la piel y generar una fluorescencia artificial. Además, sumado a esto, se tendría que probar si los criterios establecidos por Marshall y Johnsen. (2017), quienes señalaron que rara vez puede demostrarse que la fluorescencia observada cumple con los criterios necesarios para desempeñar una función biológica. Por lo que existe muy poca evidencia de que la mayoría de los casos descritos de fluorescencia tengan una función biológica definida, lo cual parece aplicarse a la gran mayoría de mamíferos analizados hasta ahora.

Pero siempre hay excepciones (o no)...
Las ardillas voladoras del género Glaucomys son capaces de emitir la luz ultra violeta y reemitirla en forma de color rosa, posiblemente con una posible función en la comunicación entre individuos, durante sus vuelos nocturnos (Kohler et al., 2019), así como liebres (Olson et al., 2021), ornitorrincos (Anich et al., 2021) y lirones (Nummert et al., 2023), entre otra buena tanda de mamíferos (Reinhold, 2021).

Una ardilla voladora del género Glaucomys de color rosa bajo luz ultravioleta. Créditos de la imagen: Alex Wiles.

Es probable que la presencia de la fluorescencia en las 3 subdivisiones principales de los mamíferos (monotremas, marsupiales y placentarios) sugiere que se trata de un rasgo ancestral (Anich et al., 2021). Pero lo más curioso de todo esto, es que la gran mayoría de mamíferos en los que está presente son especies de hábitos nocturnos, por lo que seguramente representa algún tipo de adaptación para este modo de vida. 

Tal como mencioné anteriormente, es posible que la fluorescencia pueda representar una forma de comunicación entre sí, en condiciones de oscuridad, dado que la visión de muchos mamíferos nocturnos está adaptada para detectar longitudes de onda cercanas al ultravioleta (Nielsen et al., 2025). No obstante, esto no se aplicaría en todo los casos. Por ejemplo, los ornitorrincos nada y bucean durante la noche con los ojos cerrados, ya que utilizan su pico para localizar y atrapar a sus presas mediante la electrorecepción. Por tanto, en este animal en concreto, la fluorescencia probablemente no tenga una función en la comunicación, sino que podría servir más bien como un método de camuflaje (Anich et al., 2021).

Además, no todos los expertos coinciden en que la fluorescencia tenga una función biológica adaptativa clara en los mamíferos. Argumentando que la fluorescencia rojiza observada en el pelaje de algunos mamíferos se debe a la acumulación de porfirinas, compuestos que forman parte de la vía metabólica del hemo y que son fotodegradables y potencialmente tóxicos en altas concentraciones. Por lo que, en vez de ser un rasgo desarrollado para la comunicación o camuflaje, sea más bien, un subproducto incidental de la excreción de estas sustancias a través del pelaje (Toussaint et al., 2021; Reinhold, 2021)

Conclusión
Por estas razones, la presencia de porfirina en el pelaje de los mamíferos podría ser puramente incidental y las investigaciones futuras sobre el significado funcional de la biofluorescencia en mamíferos debería de ser estudiada con una mayor exhaustividad e integración, teniendo en cuenta la ecología y la fisiología de los organismos que exhiben estos fenotipos. Así, el hecho de que este rasgo esté tan distribuido en grupos tan diversos, respalda la idea de un origen temprano en los mamíferos, aunque no necesariamente con una función ecológica o comunicativa

Para publicaciones anteriores de biofluorescencia, consulte...
-Dinosaurios fluorescentes (Marzo, 2025)

Bibliografía
  1. Nummert-Meister, Grete & Ritson, Karmel & Nemvalts, Kristel. (2023). Photoluminescence in the Garden dormouse (Eliomys quercinus). Zoology (Jena, Germany).
    https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0944200623000089
  2. Marshall J, Johnsen S. 2017 Fluorescence as a means of colour signal enhancement.
    https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2016.0335
  3. Kohler, Allison & Olson, Erik & Martin, Jonathan & Anich, Paula. (2019). Ultraviolet fluorescence discovered in New World flying squirrels (Glaucomys).
    https://academic.oup.com/jmammal/article-abstract/100/1/21/5299493?redirectedFrom=fulltext
  4. Olson, Erik & Carlson, Michaela & Ramanujam, V. & Sears, Lindsay & Anthony, Sharon & Anich, Paula & Ramon, Leigh & Hulstrand, Alissa & Jurewicz, Michaela & Gunnelson, Adam & Kohler, Allison & Martin, Jonathan. (2021). Vivid biofluorescence discovered in the nocturnal Springhare (Pedetidae).
    https://www.researchgate.net/publication/349426473_Vivid_biofluorescence_discovered_in_the_nocturnal_Springhare_Pedetidae
  5. Anich, Paula & Anthony, Sharon & Carlson, Michaela & Gunnelson, Adam & Kohler, Allison & Martin, Jonathan & Olson, Erik. (2020). Biofluorescence in the platypus (Ornithorhynchus anatinus).
  6. Nummert-Meister, Grete & Ritson, Karmel & Nemvalts, Kristel. (2023). Photoluminescence in the Garden dormouse (Eliomys quercinus). Zoology (Jena, Germany).
    https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0944200623000089
  7. Nielsen, Leah & Beck, Harald & Oufiero, Christopher & Johnston, Robert & Handler, Jesse & Hagen, Joanna. (2025). Trichromacy and ultraviolet vision in a nocturnal marsupial.
    https://www.researchgate.net/publication/389560849_Trichromacy_and_ultraviolet_vision_in_a_nocturnal_marsupial
  8. Toussaint, Séverine & Ponstein, Jasper & Thoury, Mathieu & Métivier, Rémi & Kalthoff, Daniela & Habermeyer, Benoît & Guilard, Roger & Bock, Steffen & Mortensen, Peter & Sandberg, Sverre & Gueriau, Pierre & Amson, Eli. (2021). Fur glowing under ultraviolet: in situ analysis of porphyrin accumulation in the skin appendages of mammals.
    https://www.researchgate.net/publication/360285025_Fur_glowing_under_ultraviolet_in_situ_analysis_of_porphyrin_accumulation_in_the_skin_appendages_of_mammals
  9. Reinhold L. 2021 Mammals with fluorescent fur: observations from the wet Tropics.
    https://www.researchgate.net/publication/348405690_Mammals_with_fluorescent_fur_Observations_from_the_Wet_Tropics

Thursday, June 12, 2025

Menospreciar el comportamiento de los dinosaurios es absurdo

 Introducció

Bueno, creo que con el título de este artículo ya queda claro de qué va a tratar y no hace falta muchas explicaciones al respecto...

Una colonia de anidación de Maisaura. Créditos de la imagen: John Sibbick

Un problema absurdo
Desde hace ya bastante tiempo, existe una idea que, si me permiten calificarla, me parece demasiada arcaica: la creencia de que los dinosaurios eran animales absurdamente primitivas y con una gran ausencia de comportamientos sociales complejos. Una visión bastante reduccionista para un grupo de animales tan extremadamente diverso y que, en base a la evidencia fósil y en los comportamientos de sus parientes más cercanos (las aves), sigamos considerando este tipo de falacias.

Todo los animales se comportan y de maneras relativamente similares, muchísimos animales juegan, tienen interacciones agonísticas, cuidados parentales, rituales de cortejo y estructurales sociales de diferente tipo. Por qué no cuesta tanto aplicarlo a los dinosaurios?

Las aves mismas son dinosaurios y no hay nadie que cuestione si son sociales o no. Por ejemplo la pintada vulturina (Acryllium vulturium), una especie que vive en grandes grupos estables, los cuales se pueden organizar en subgrupos, con preferencias sociales específicas hacia ciertos individuos dentro de su comunidad. Pero lo más sorprendente de todo esto es que esta ave no posee un cerebro extremadamente desarrollado, lo que pone en duda la idea de que mantener relaciones sociales complejas implica tener un cerebro grande (Papegeorgiou et al., 2019).

Pintada vulturina (Acryllium vulturium). Imagen extraída de aquí.

Además, el registro fósil también proporciona evidencia de que los dinosaurios tenían comportamiento socialmente complejos, como podría ser el caso de Maisaura, en cuyo caso se ha encontrado evidencia de nidificación colonial y fidelidad al sitio de anidación (Honer, 1982). Esto podría indicar una preferencia por anidar en colonias y, por ende, un cierto grado de sociabilidad. A esto se suma la gran cantidad de restos encontrados en la formación Two Medicine, lo que indica que estos animales probablemente vivían en manadas (Varricchio y Horner, 1993).

¿Pero por qué vivir en manada? Bueno, existen varios beneficios al respecto, como: los animales juveniles pueden protegerse en el centro del grupo, la mayoría puede alimentarse con mayor seguridad si hay centinelas que advierten del peligro, y los individuos pueden defenderse de un depredador con una mayor eficacia que si estuviera solo.

Una representación artística un tanto antigua, pero con un comportamiento defensivo totalmente plausible. Imagen extraída de aquí.

También podríamos plantear que, en el caso de los depredadores, en función del nicho ecológico que ocuparan, es posible inferir ciertos aspectos etológicos. Por ejemplo, si se traba de un depredador grandes y cazaba presas grandes, podría haber sido ventajoso cazar en grupo. 

De hecho, en el caso de Tyrannosaurus rex se ha propuesto que los individuos juveniles, al ser más ágiles y rápidos que sus contrapartes adultas, podrían haber perseguido a las presas y dirigido hacia zonas donde los adultos pudieran emboscarla. Aunque no todo el mundo comparte esta idea, dado que la mayoría de depredadores actuales actúan en solitario, pero esto no es del todo cierto. Cuando los depredadores tienen pocas probabilidades de capturar una presa grande por sí solos, se ven obligados a cooperar con otros individuos para aumentar sus probabilidades de éxitos (Packer y Ruttan, 1988)

Otra posibilidad es que los juveniles, al no ser tan voluminosos ni tener la misma fuerza de mordida que los adultos, no cazaran de manera cooperativa con los adultos, sino que ocupaban su propio nicho dentro del ecosistema, depredando animales pequeños y veloces, comparables en tamaños a ellos (Peterson et al., 2021).

Un juvenil de Tyrannosaurus rex persiguiendo a un Ornithomimus. Créditos de la imagen: Mark Witton.

En cualquier caso, la cooperación social en la caza no implica necesariamente la existencia de un complejo sistema de organización, sino que puede surgir de interacciones simples que aumente las posibilidades de éxito, dependiendo del tipo de presa que se va a cazar. No es lo mismo cazar un ratón que un rinoceronte.

Conclusión
Solo espero que, con el tiempo ese tipo de pensamiento reduccionista vaya desapareciendo, ya que, al fin y al cabo, los dinosaurios eran animales, no marionetas que se quedaban quietas como estatuas. Si se les presentaba un estímulo, claramente van a reaccionar a él. No eran tonto los dinosaurios, al contrario de lo que una sorprendente parte de la gente cree.

Bibliografía
  1. Papageorgiou, Danai & Christensen, Charlotte & Gall, Gabriella & Klarevas-Irby, James & Nyagah, Brendah & Couzin F.R.S., Iain & Farine, Damien. (2019). The multilevel society of a small-brained bird.
    https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219312631
  2. Horner, John. (1982). Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.
    https://www.researchgate.net/publication/238819947_Evidence_of_colonial_nesting_and_'site_fidelity'_among_ornithischian_dinosaurs
  3. Varricchio, David & Horner, John. (1993). Hadrosaurid and lambeosaurid bone beds from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: taphonomic and biologic implications.
    https://www.researchgate.net/publication/237153611_Hadrosaurid_and_lambeosaurid_bone_beds_from_the_Upper_Cretaceous_Two_Medicine_Formation_of_Montana_taphonomic_and_biologic_implications
  4. Craig Packer and Lore Ruttan. (1988). The Evolution of Cooperative Hunting
    https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/284844
  5. Peterson, Joseph & Tseng, Z. & Brink, Shannon. (2021). Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks.
    https://www.researchgate.net/publication/352073705_Bite_force_estimates_in_juvenile_Tyrannosaurus_rex_based_on_simulated_puncture_marks

Monday, June 9, 2025

¿En una sola dirección?

 Introducción

Reconozco que este tema ya está muy, pero que muy, quemado, pero es que, tristemente, es un error que se sigue cometiendo muy a menudo en biología evolutiva, así que aquí estamos.

Qué imagen tan común (y qué errónea es). Iamgen de dominio público.

Un sinsentido
La idea de que la evolución es una línea recta que lleva inevitablemente hacia formas más "complejas" o "más evolucionadas", es una visión engañosa de cómo funciona realmente la evolución. La evolución no tiene un objetivo, una dirección fija, sino que responde a las presiones del medio. Y este mal entendido es un remanente anterior a la fecha de publicación de la evolución a través de selección natural.

Hasta aquel momento, la visión tradicional de cómo estaba organizado el mundo se basaba en la scala naturae, de la mano de nuestro querido Platón. Esta idea sostiene que todos los organismos pueden ser ordenados de manera lineal, continua y progresiva, comenzado por el más simple, hasta alcanzar el más complejo, y como no, ahí estaba el hombre.

Versión moderna de lo que defendía la scala naturae. Imagen de dominio público.

Esta idea fue defendida tanto por religiones politeístas como monoteístas, dando origen al antropocentrismo, donde el hombre era considerado un ser superior creado por la mano de Dios. Por eso, cuando Darwin propuso su teoría de la evolución y afirmo que esta no tenía ningún propósito, muchas personas creyentes de esta idea se opusieron a la teoría evolutiva. Además, se defendía la idea de que no existían niveles intermedios entre los distintos grupos, considerándolos entidades separadas y no relacionadas.

Durante la década de los años 60, el filósofo jesuita Pierre Teidhard de Chardin, hizo una variación a la escala natural que había propuesto Platón. Este aceptaba que la vida está ramificada, pero que hay una dirección en la evolución, una progresión hacia una mayor complejidad, y ahí estaba Dios de nuevo.

No podemos decir que un elefante es más complejo que un lagarto, porque simplemente representan formas de vida diferentes, que han seguido trayectorias evolutivas distintas, adaptándose a sus respectivos nichos ecológicos a través de intrincados procesos evolutivos. Son, sencillamente, productos de los diversos desafíos que plantea el ambientes.

Además, la complejidad no necesariamente representa una ventaja evolutiva. Si así fuera, no observaríamos tantos casos en que los organismos han perdido estructuras que en algún momento fueron funcionales, pero que dejaron de ser necesarias. Un claro ejemplo de ello son los vestigios evolutivos, como los ojos vestigiales de las ratas topo africanas, que al vivir en madrigueras subterráneas oscuras, ha provocado una reducción de la agudeza visual (Nemac et al., 2008). Otro ejemplo podría ser el caso de los peces ángel abisales (ceratioideos), en los cuales la aparición de la reproducción parasitaría supuso la degeneración de ciertas funciones inmunitarias (Brownstein et al., 2024).

Esto no quiere decir que haya "involucionado", sino que se han adaptado a las condiciones específicas de sus ambientes, perdiendo esos rasgos que ya no les aportaba una ventaja selectiva. Esto es algo que también podría verse en los llamados "fósiles vivientes", organismos que apenas han cambiado en millones de años, como podría ser el famoso caso del celacanto (Latimeroa chalumnae) o el cangrejo herradura (Limulus polyphemus). Si no hay presión selectiva, ¿por qué evolucionar?

Vale, ¿pero qué hay de las mutaciones? Ningún organismo puede evitar por completo las tasas de mutación, pero su evolución genómica es muy lenta, lo que hace que sus características cambien muy lentamente (Nikaido et al., 2013). Además, el bajo número de generaciones por unidad de tiempo, debido a su larga esperanza de vida y ciclo reproductivos lentos, son un factor importante, ya que al no haber presión selectiva, las mutaciones que sí ocurren, no se fijan rápidamente en la población.

¿Basal significa primitivo?
En base a toda mi línea de argumentación, la evolución no debe de verse como un proceso con una finalidad. Pero entonces, ¿por qué en biología evolutiva se tienen en cuenta los conceptos de "basal" o "primitivo" cuando estudiamos la historia evolutiva de un determinado grupo? ¿No sería contradictorio?

Pues no ambos conceptos no implican que esos organismos sean menos evolucionados o menos complejos en un sentido jerárquico. Más bien, "basal" hace referencia a la posición que ocupa un linaje dentro del árbol evolutivo, mientras que "primitivo" se refiere a la conservación de rasgos que estaban presentes en los ancestros comunes del grupo.

Uno de los ejemplos más conocidos (y mal entendidos) es el proceso de evolución de los caballos, que representa a la forma más primitiva que aumenta progresivamente en tamaño, a medida que también va perdiendo los dedos, hasta llegar al caballo actual. Imagen extraída de aquí.

Por ejemplo, Eohippus es considerado una forma primitiva de linaje de los caballos no porque sea inferior, sino porque conserva características primitivas, como la presencia de sus múltiples dedos, que posteriormente se fueron modificando en especies más derivadas como Equus. ¿Pero en este caso no se estaría viendo exactamente lo mismo que estoy diciendo que no existe?

A primera vista, podría parecer que sí, si tenemos en cuenta de que a lo largo del tiempo evolutivo, este linaje pasó de una forma pequeña y con varios dedos a formas más grandes y especializadas (?) hacia un estilo de vida cursorial. Esta aparente tendencia hacia una mayor complejidad o tamaño corporal es lo que se conoce como la Regla de Cope, una hipótesis propuesta por el paleontólogo Edward Drinker Cope, que sugiere que en muchos linajes de organismos existe una tendencia evolutiva al aumento de tamaño corporal (Hone y Benton, 2005).

Pero esta idea es bastante simplista. Si bien se ha observado esa tendencia en ciertos grupos, no se trata de una ley universal, y muchos menos aún, de una progresión obligatoria hacia una mayor complejidad. La propia evolución del caballo desmiente esta visión lineal. Sabemos que desde hace más de un siglo que los caballos, como grupo, no crecieron de forma consistente ni progresiva, ni todas las especies acabaron pareciéndose a Equus. En realidad, se diversificaron en numerosas formas durante sus 55 millones de años de historia evolutiva, tratándose así, de una enorme red de ramificaciones.

Filogenia moderna del caballo. De MacFadden, 2005

Bueno, alejémonos de la evolución del caballo y sigamos con la dinamita.

Boom. ¿y las tendencias evolutivas?
Decir que no hay dirección en la evolución no significa que no existan patrones repetitivo que surgen múltiples veces en distintos linajes. Pues, eso es lo que se conoce como tendencia evolutiva: un cambio direccional que experimentaron el mismo tipo de cambio durante un tiempo determinado.

Por ejemplo, los brontoterios (un clado extinto relacionado con los caballos y los rinocerontes) presentan una tendencia evolutiva. Los brontoterios tenían protuberancias óseas que se extendía desde su narices. La secuencia de cráneos fósiles de estos animales muestra que los cambios evolutivos en el tamaño de estos "cuernos" no fueron aletorios, sino que ocurrió de una forma repetida y direccional en varios linajes diferentes de brontoterios experimentando el mismo tipo de cambio en el tamaño de los cuernos.

Ilustración de Osborn (1929) que muestra una tendencia evolutiva en el grupo de los titanoterios.

Las reconstrucciones de brontoterios abarcan desde aproximadamente 55 millones de años (A), hasta 35 millones de años (D). Se desconoce la causa de esa tendencia. Simplemente, podría ser un subproducto de la selección por el aumento de tamaño corporal, o el resultado de la selección sexual, los individuos con cuernos más grandes podrían haber tenido una mayor ventaja en las competencias de cabezazos por las hembras y haber conseguido ese rasgo.

Pero esto no implica una direccionalidad per se, más bien refleja que ciertas presiones evolutivas pueden llegar a generar cambios predecibles, ya que el hecho de que esta tendencia haya aparecido en distintos linajes de brontoterios indica que no fue un evento aislado, sino más bien una respuesta común a presiones muy similares. Además, no todas las tendencias apuntan hacia un aumento de tamaño, una prueba de ello es el enanismo insular.

De hecho, recientemente se ha descubierto que el aumento neto en el tamaño corporal en el grupo de los brontoterios no fue resultado de una evolución direccional dentro de cada linaje, como sugería la regla de Cope, sino que los cambios de tamaño ocurrieron principalmente durante eventos de especiación, un patrón conocido como evolución especiacional. A medida que algunas especies de brontoterios aumentaba en tamaño corporal debido a esos procesos de especiación, pasaban a ocupar nichos ecológicos menos saturados, pero su tasa de especiación (la generación de nueva especies) disminuía, aunque presentaba un menor riesgo de extinción (Sanisidro et al., 2023)

(A) Fenogramas hipotéticos que representan los principales modelos evolutivos dentro del incremento neto en el tamaño corporal. De arriba hacia abajo se muestra: un aumento gradual, sostenido y generalizado en el tamaño corporal (la regla de Cope); evolución del tamaño a través de una o más zonas adaptativas sucesivas con tamaños óptimos crecientes (como en el modelo de Simpson); y evolución especiacional, donde el cambio no tiene una dirección preferente (los eventos de especiación hacia tamaños mayores y menores ocurren en igual número) y los aumentos netos en tamaño requieren una supervivencia y un potencial de especiación diferente. Mientras que (B), representa un fenograma que muestra la evolución del tamaño corporal de los brontoterios a lo largo del tiempo. Editado de Sanisidro et al. 2023

Conclusión
En fin... la evolución es muy compleja. Hasta cierto punto, es como un problema matemático que combina una multitud de variables prácticamente infinitas. Cada "ecuación" evolutiva tiene miles de componentes y resulta imposible predecir un único resultado. Y hay cuestiones que parecen casi paradójicas: si no existe una tendencia definida ¿por qué la vida tienden a desarrollar formas cada vez más complejas? ¿Por qué unas simples células decidieron unirse y formar organismos pluricelulares?

Bibliografía
  1. Němec P, Cveková P, Benada O, Wielkopolska E, Olkowicz S, Turlejski K, Burda H, Bennett NC, Peichl L. 2008. The visual system in subterranean African mole-rats (Rodentia, Bathyergidae): Retina, subcortical visual nuclei and primary visual cortex.
    https://sci-hub.se/10.1016/j.brainresbull.2007.10.055
  2. Brownstein, Chase & Zapfe, Katerina & Lott, Spencer & Harrington, Richard & Ghezelayagh, Ava & Dornburg, Alex. (2024). Synergistic innovations enabled the radiation of anglerfishes in the deep open ocean.
    https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(24)00576-1
  3. Nikaido, Masato & Noguchi, Hideki & Nishihara, Hidenori & Toyoda, Atsushi & Suzuki, Yutaka & Kajitani, Rei & Suzuki, Hikoyu & Okuno, Miki & Aibara, Mitsuto & Ngatunga, Benjamin & Mzighani, Semvua & Kalombo, Hassan & Masengi, Kawilarang & Tuda, Josef & Nogami, Sadao & Maeda, Ryuichiro & Iwata, Masamitsu & Abe, Yoshitaka & Fujimura, Koji & Okada, Norihiro. (2013). Coelacanth genomes reveal signatures for evolutionary transition from water to land.
    https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3787270/
  4. Hone, David & Benton, Michael. (2005). The evolution of large size: How does Cope's Rule work?. Trends in ecology & evolution.
    https://benton.blogs.bristol.ac.uk/files/2019/07/2005Hone.pdf
  5. Sanisidro, Oscar & Mihlbachler, Matthew & Cantalapiedra, Juan. (2023). A macroevolutionary pathway to megaherbivory.
    https://www.researchgate.net/publication/370689672_A_macroevolutionary_pathway_to_megaherbivory

Friday, June 6, 2025

La verdad detrás de los documentales de dinosaurios

 Introducción

Como he pasado gran parte de mi niñez viendo documentales sobre dinosaurios y otro animales prehistóricos, pensé: ¿por qué no hablar sobre ellos?. Probablemente, si durante mi infancia no hubiera interesado tanto por este tipo de productos audiovisuales (y por el campo en general), probablemente que este blog ni si quiera existiría.

DVD de la serie completa de Walking With Dinosaurus (1999) de la BBC.

La tormenta de Walking with Dinosaurus 2025
Hace nada, prácticamente dos semanas, se estrenó Walking with Dinosaurs 2025 y, bueno... para lo que la mayoría de la gente esperaba, fue un "fracaso". Hay quienes dicen que el público es demasiado exigente cada vez que sale un nuevo documental de dinosaurios, un producto que lleva mucho tiempo de realización y un presupuesto considerable (aunque no infinito) para poder desarrollarlo. Pero yo creo que no se debe de ver desde ese punto de vista: si la crítica considera que el documental es malo, no van a decir lo contrario, eso es algo obvio

Además, no siempre que se ha lanzado un nuevo documental ha sido duramente criticado, como podría ser el caso de Prehistoric Planet, uno de los mejores documentales estrenados hasta la fecha. Y no solo por la narración de David Attenborough, sino también por la calidad del CGI. Los movimientos de los dinosaurios son increíblemente fluidos, como en el caso de los pterodáctilos bebes o los saurópodo, y las historias de sus 5 episodios son bastante naturales, sin forzar la narrativa ni caer en clichés exagerados.

Parte de este éxito se debe a la asesoría científica del proyecto, en la que participaron Darren Naish, Paul Barret, Scott Hartman, Steve Brusatte, entre otros. De hecho, en muchos sentidos, la serie se sienta como la adaptación cinematográfica de All yersterdays, libro escrito por Naish junto con John Conway y C.M. Kosemen, en donde reflexionan sobre todo lo que no sabemos de los dinosaurios, pero sobre las que podemos especular. Un buen ejemplo son dos escenas que hacen referencia directa al libro, como la escena en donde los Elasmosaurios machos exhiben sus cuellos o la exhibición de brazos de Carnotaurus.

All yesterdays (izquierda) vs Prehistoric Planet (derecha). Créditos de la imagen: Irregular Books y Apple TV

No obstante, a pesar de haber sido bastante aclamada, también ha recibido críticas (entiéndase "crítica" como todo aquel error que ya se conocía antes de la producción y que no se corrigió). Como podría ser el caso de la supuesta convivencia de Velociraptor y Tarbosaurus, cuando en realidad el Velociraptor vivió varios millones de años antes que Tarbosaurus, aunque sí existió un dromeosáurido velociraptorino que sí convivió con Tarbosaurus.

Asimismo, la formación Nemegt era un ambiente pantanoso, boscoso y húmedo, pero en la serie se representó principalmente como un desierto. Otro posible error es la idea de que Quetzalcoatlus pudo haber llegado hasta Sudáfrica. Aunque esto podría no ser un error per se, ya que seguramente está basado en la teoría de que los azdárquidos eran capaces de hacer grandes y largos viajes debido a su vuelo eficiente, y que simplemente, todavía no hemos encontrado sus restos fósiles en algunas ubicaciones.

Otro de los errores más señalados por la crítica fue el hecho de que Prehistoric Planet, al ser una serie documental, debería de aportar una cantidad sustancia de información. Ante esto, se implementaron varios mini episodios explicativos para que el público pudiera tener un mayor contexto al respecto. Además, Darren Naish, también publicó información complementaría en redes sociales. Pero, ¿realmente se trata de un error?

¿Rigor o espectáculo?
Una parte considerable del público resalta que los documentales deberían de ser más informativos que entretenidos, aludiendo indirectamente a Prehistoric Planet. Pero esto es bastante irónico, porque tanto esta serie como Walking with Dinosaurs (tanto la versión de 1999 como la de 2025) tratan simple y llanamente de mostrar a los animales prehistóricos viviendo en su hábitat natural, con una narración mínima. Y lo cierto es que casi todos los comportamientos que se muestran son PURAMENTE especulativos, algo que se ha hecho desde WWD (1999).

Esto nos lleva a una conclusión importante: los documentales de dinosaurios son, en su totalidad, representaciones subjetivas, ya que lo que vemos, al fin y al cabo, es una idea, una interpretación construida por un equipo de científicos, algo que es bastante natural que suceda en un campo donde aún falta mucha evidencia científica. En todo caso, los documentales actuales de animales prehistóricos se han convertido en ficciones paleontológicas, cuyo único propósito es de tratar de representar a los animales lo más acordes posibles a la realidad, y que por mucho paleontólogo que haya detrás, eso no va cambiar.

Seamos sinceros, si fuera un documental producido con un fin estrictamente informativo, más de tres cuartas partes del público se quedaría dormido en el sillón. Porque, aunque muchos dicen querer información rigurosa, lo cierto es que también esperan que sean entretenidos. Y ahí es donde entra la necesidad de equilibrar ambos aspectos. Desde mi punto de vista, creo que uno de los mejores documentales que hace esto, es Planet Dinosaurs (2011).

DVD de la serie completa de Planet Dinosaurs (2011) de la BBC.


Un documental con un estilo tradicional, en el que el narrador explica de forma directa al espectador qué se sabe de cada especie y cómo se descubrieron sus fósiles, y aunque utiliza CGI, lo hace principalmente para enseñar conceptos científicos, incluyendo gráficos que explican la estratigrafía, los fósiles hallados o cualquier otro dato que podría serle útil al espectador.

Pantallazo de las muchas infografías que aparecen dentro del documental. Créditos de la imagen: BBC.

Conclusión
Por supuesto, ningún documental es perfecto, ni puede llegar a cubrir todo el conocimiento existente (básicamente, porque es imposible). En mi opinión, creo que el debate entre rigor y entretenimiento es necesario, y la comunidad se lo debería de plantear más a menudo. Así pues, los documentales de dinosaurios deben de tener ese equilibrio, y el público debería tener claro qué tipo de formato desea, para evitar quejas absurdas como: "Es que no me gusta porque tiene poca información..."

Al fin y al cabo, un documental no es ningún artículo académico revisado por pares, pero tampoco es una simple película de acción. Su propósito es despertar la curiosidad y dejar una base sólida de conocimiento que motive al espectador a seguir aprendiendo por su cuenta. Si logra eso, entonces ha cumplido su objetivo, pero tiene que estar bien hecho, claro.

Monday, June 2, 2025

¿Y si los loros son palomas?

 Introducción

Como ocurre con todo gran grupo taxonómico, cada vez que se intenta descubrir el origen evolutivo de un determinado grupo, siempre es un caos absoluto. A esto se suma el hecho de que apenas existen formas transicionales, lo que hace que averiguar su origen evolutivo sea bastante complicado. Un buen ejemplo de ello son los loros (Psittaciformes)

Un guacamayo azul y amarillo (Ara arauna). Imagen de dominio público.

La idea
La idea de que los loros podrían ser un grupo derivado de las palomas (Columbiformes), fue gracias a la promoción de Alan Feduccia, autor de los libros sobre evolución de las aves The Age of Birds (1980) y The Origin and Evolution of Birds (1996). En estas dos obras, Feduccia, describió a los loros como "los derivados de las aves playeras, incluyendo a la ganga, las tórtolas y las palomas (Columbiformes) y, a través de las palomas de pico dentado, los loros (Psittaciformes)" (Feduccia, 1980 p. 80). 

Portada de las dos obras de Alan Feduccia, en donde describe el posible origen de los loros como un grupo derivado de columbiformes

En sus palabras, los loros eran "los presuntos aliados cercanos de los columbiformes" (Feduccia, 1996, p. 252). Pero Feduccia se baso en esta idea por las palomas de pico dentado, suponiendo que era un grupo ancestral de columbiformes que se especializó tras divergir, presentando muchas características anatómicas que se encontrarían en el linaje ancestral de los loros.

Seguramente que Feduccia cuando sostenía esta idea, se baso en el artículo de Burton (1974) sobre la morfología de la mandíbula y la lengua de los loros y palomas. En ese artículo, Burton, demostró que Didunculus se parecía más a un loro que a cualquier otra especie de ave. Así pues, Burtón encontró 5 características en Didunculus muy parecidas a los loros, como la forma de los palatinos y los cuadrados, una mandíbula fusionada, los pterigoideos largos, una mandíbula superior corta y profunda, así como las anchas barras nasales (Burton, 1974).

Paloma de pico dentado (Didunculus strigirostris). Imagen extraída de aquí.

A pesar de estas características que encontró Burton, en ningún momento llego a proponer que Dindunculus pudiera estar cerca de la ascendencia de los loros, diciendo que "Es más probable que Didunculus sea un relicto superviviente de un grupo especializado de palomas que se separó tempranamente del tronco principal de los columbiformes. Este podría no ser el grupo real del que evolucionaron los loros, pero muestra claramente muchas de las características que cabría esperar en el tronco ancestral de los loros".

Por lo que, Burton utilizó a Dindunculus como una prueba que apoyaba un posible vínculo entre palomas y loros, aunque no se precipitó a llegar a afirmar que esté cerca del linaje ancestral de los loros, sino que se trata de un caso de convergencia evolutiva.

Otros estudios han respaldado que Dindunculus esta dentro de las palomas y no es un relicto dispar ni parte de un grupo separado de otras palomas (Goodwin, 1967; Janoo, 1996) y que forma parte del mismo clado de columbidos que Goura (palomas coronadas), Coloenas (palomas Nicobar), dodos y solitarios (Shapiro et al., 2002).

Conclusión
Pese a la semejanza de Dendunculus a un loro, representa el extremo de un grupo de palomas frugívoras de cráneo robusto y no existe ninguna relación con las ascendencia de los loros. En su momento, un análisis, sus afinidades son bastante similares (Livezey y Zusi, 2007), pero realmente representan ramas totalmente diferentes del árbol neornithio (Fan y Houde, 2004; Ericson et al., 2006; Mayr, 2007). En fin... las cosas de la taxonomía basada en caracteres morfológicos.

Bibliografía
  1. Feduccia, A. 1980. The Age of Birds. Harvard University Press.
  2. Feduccia, A. 1996. The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press.
  3. Burton, P. J. K. 1974. Jaw and tongue features in Psittaciformes and other orders with special reference to the anatomy of the Tooth-billed pigeon (Didunculus strigirostris)
    https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-7998.1974.tb03156.x
  4. Goodwin, D. 1967. Pigeons and Doves of the World. British Museum (Natural History)
    https://archive.org/details/pigeonsdovesofwo0000good
  5. Janoo, A. 1996. On a hitherto undescribed dodo cranium, Raphus cucullatus L. (Aves, Columbiformes), with a brief taxonomical overview of this extinct flightless Mascarene Island bird.
    https://www.researchgate.net/publication/292738085_On_a_hitherto_undescribed_dodo_cranium_Raphus_cucullatus_L_Aves_Columbiformes_with_a_brief_taxonomical_overview_of_this_extinct_flightless_Mascarene_Island_bird
  6. Shapiro, Beth & Sibthorpe, Dean & Rambaut, Andrew & Austin, Jeremy & Wragg, Graham & Bininda-Emonds, Olaf & Lee, Patricia & Cooper, Alan. (2002). Flight of the Dodo.
    https://www.researchgate.net/publication/11489398_Flight_of_the_Dodo
  7. Livezey, B. & Zusi, R. L. 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion.
    https://www.researchgate.net/publication/23250429_Higher-Order_phylogeny_of_modern_birds_Theropoda_Aves_Neornithes_based_on_comparative_anatomy_II_Analysis_and_discussion
  8. Fain, M. G. & Houde, P. 2004. Parallel radiations in the primary clades of birds.
    https://www.researchgate.net/publication/8118548_Fain_M_G_and_P_Houde_Parallel_radiations_in_the_primary_clades_of_birds_Evolution
  9. Ericson, P. G. P., Anderson, C. L., Britton, T., Elzanowski, A., Johansson, U. S., Källersjö, M., Ohlson, J. I., Parsons, T. J., Zuccon, D. & Mayr, G. 2006. Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils.
    https://www.researchgate.net/publication/6651431_Diversification_of_Neoaves_Integration_of_molecular_sequence_data_and_fossils
  10. Mayr, G. 2007. Avian higher- level phylogeny: well-supported clades and what we can learn from a phylogenetic analysis of 2954 morphological characters.
    http://www.bio-nica.info/Biblioteca/mayr2007aves.pdf

Tuesday, May 27, 2025

Carnivora y sus excepciones

 Introducción

Como me encanta poner a prueba todo, siempre, obviamente, partiendo desde un punto de vista lógico. No se trata de llevar la contraria por llevarla, sino de comprender verdaderamente el por qué de las cosas. Y, dentro de esos temas, está nuestro querido oso panda.

Oso panda gigante (Ailuropoda melanoleuca). Imagen de dominio público.

El origne de Carnivora
El orden Carnivora pertenece a un grupo de mamíferos Laurasiatheria, que también incluye al grupo de los murciélagos (Chiroptera) y los ungulados (Euungulata) (Waddell et al., 1999; Tsagkogeorga et al., 2013) Dentro de este grupo, los carnívoros se sitúan en el clado Ferae, grupo que también incluye al pariente más cercano de los carnívoros, los pangolines, así como otras formas extintas del Paleógeno, como los creodontos, los arctocionios y los mesoniquios (Halliday et al., 2005). De hecho, en su momento se llegó a pensar que los creodontos eran el grupo hermano de los carnívoros (McKenna, 1975), pero la naturaleza de los dientes carnasiales es diferente entre ambos grupos. En los carnívoros se encuentran cerca de la parte delantera e la fila molar, mientras que en los creodontos se ubican cerca de la parte trasera de la fila molar (Feldhamer et al., 2015), lo que sugiere una historia evolutiva independiente (Turner y Antón, 2004). Asimismo, los creodontos están más estrechamente emparentados con los pangolines, mientras que los mesoniquios podrían ser el grupo hermano de los carnívoros y sus parientes más basales (Halliday et al., 2007).

A pesar de semejante parafernarlia, lo que está claro es que los carnívoros, en su conjunto, aparecieron por primera vez en el Paleoceno de América del Norte hace unos 60 millones de años (Polly et al., 2006). Los primeros carnívoros del grupo corona aparecieron por primera vez hace unos 42 millones de años, en el Eoceno medio (Heinrich et al., 2008), siendo un grupo monofilético (Eizirik et al., 2010), que se ha dividido en dos grandes clados según la composición de las estructuras óseas que rodean el oído medio del cráneo: los feliformes, aquellos formas similares a los gatos, y los caniformes, formas similares a perros (Wang y Tedford, 2008).

Inicialmente, los primeros representantes de los carnívoros era pequeños, ya que los creodontos y los mesoniquios ya ocupaban los nichos de depredadores ápices durante el Eoceno, una vez que se extinguieron estos dos grupos dominantes, los carnívoros se convirtieron en el grupo dominante y se diversificaron enormemente. Bueno, una vez ya entendido los orígenes de Carnivora

¿Qué incluimos dentro de Carnivora?
A términos generales los carnívoros se caracterizan por presentar una notable dentición especializada, con cánidos grandes, cónicos, gruesos y muy resistentes al estrés mecánico Además, todas las especies terrestres de este orden poseen tres incisivos a cado lado de cada mandíbula, con la única excepción de la nutria marina (Proteles cristata), que ha perdido un incisivo inferior. También otra característica clave en el grupo, es la presencia del par carnisal, un conjunto de dientes adaptados para cortar carne, compuesto por el cuarto premolar superior y el primer molar inferior.

En cuanto al cráneo, los carnívoros presentan estructuras robustas, como un arco cigomático bien desarrollado y, con frecuencia, una cresta sagital relativamente prominente. No obstante, en algunos carnívoros de menor tamaño, esta cresta puede estar considerablemente reducida. Asimismo, existen diferencias notables entre los dos grandes subórdenes del grupo: los caniformes y feliformes. Los primeros suelen presentar un rostro más alargado, mientras que los feliformes tienden a tener un rostro más corto.

Vistas laterales del cráneo de (arriba) lobo gris (Canis lupus) y (abajo) gato doméstico (Felis catus). Se muestran las mediciones de la longitud del cráneo, del hocico y de la occipitoorbital. De Valkenburgh et al. 2014

En relación a otras partes del cuerpo, no hay mucho que destacar de forma general, ya que cada grupo dentro de Carnivora se ha adaptado a sus respectivos medio, desarrollando formas corporales acordes a sus hábitos y entornos. Vale, pero llegados a este punto, ¿qué pasa con el oso panda?

Oso panda, tenemos un problema
Como muchos ya saben, los pandas se caracterizan por ser el único oso que presenta una dieta (casi) exclusivamente herbívora, basada en el consumo de bambú. Hace aproximadamente 7 millones de años, el antepasado del panda gigante aún mantenía una dieta omnívora (Jin et al., 2007), pero entre hace 2 y 2,4 millones de años, su alimentación se volvió predominantemente herbívora, coincidiendo con la creciente dependencia de brotes, tallos y hojas tiernas de bambú como principal fuente de alimento (Jin et al., 2007)

Ailuropoda microta, último antepasado extinto del panda gigante actual. Créditos de la imagen: PBS eons.

El problema de esta transición alimentaria es que el bambú tiene un bajo contenido energético y nutricional en comparación con la carne o la fruta, por lo que para sobrevivir, debe consumir hasta un 6% de su peso corporal en materia seca de bambú al día (Schaller, 1985; Gittleman, 1989; Dierenfeld et al., 1982). Ahora la pregunta es: ¿por qué hizo esa transición?

Este cambio en la dieta probablemente estuvo asociado con varias mutaciones en el genoma del panda gigante, incluyendo la pseudogenización del receptor del gusto umami T1R1 desde hace aproximadamente 4,2 millones de años (Lin et al., 2010). El gusto umami corresponde a altos niveles de glutamato, como los que se encuentran en la carne, y, por tanto, esta pérdida pudo haber alterado la elección de alimento del panda gigante (Lin et al., 2010). Aunque la pseudogenización del receptor del gusto umami coincide con el cambio dietético hacia la herbivoría, es probable que sea un resultado, y no la causa del cambio dietético (Zhao et al., 2013; Li et al., 2009; Jin et al., 2011).

Un panda consumiendo bambú. Imagen de dominio público

El tiempo de mutación para el gen T1R1 en el panda gigante se estima en 4,2 millones de años (Zhu et al., 2013), mientras que la evidencia fósil indica el consumo de bambú en esta especie desde hace al menos 7 millones de años (Jin et al., 2007). Esto significa que, aunque la herbivoría completa ocurrió hace aproximadamente 2 millones de años, el cambio dietético se inició antes de la pérdida de función del gen T1R1 (Lin et al., 2007). Además, se han identificados defectos en el metabolismo de la dopamina en su sistema de apetito-recompensa (Jin et al., 2011).

Ergo, para poder adaptarse a su nueva fuente de alimento altamente especializada han desarrollado una mayor capacidad para digerir almidones que los carnívoros estrictos (Zhang et al., 2018). El bambú crudo es tóxico y contiene compuestos de cianuro y los tejidos corporales de los mandas son menos capaces que los de los herbívoros de desintoxicar el cianuro, pero gracias a que su microbiomas intestinales están significativamente enriquecidos con genes putativos que codifican enzimas relacionadas con la degradación del cianuro (Huang et al., 2016). Alrededor del 80% del cianuro se metaboliza a tiocianato, menos tóxico, y se elimina en la orina, mientras que el 20% restante se desintoxica por vías secundarías (Huang et al., 2016).

Además de estas adaptaciones fisiológicas, también ha desarrollado un conjunto de características morfológicas, como su característica cara redonda, resultado de los poderosos músculos mandibulares que se extienden desde la parte superior de la cabeza hasta la mandíbula, así como un sesamoideo radial agrandando, el llamado "pseudopulgar" (Figueirido et al., 2013).

Esqueleto de la mano del panda gigante, donde se indica el sesamoideo radial agrandado (en naranja). Imagen extraída de aquí.

Sin embargo, a pesar de tener estas adaptaciones especializadas, conserva un estómago simple, un ciego degenerado y un colon corto y recto con un tiempo de tránsito rápido, características típicas de un carnívoro. Además, a pesar del cambio de dieta, el panda gigante no desarrollo enzimas específicas para la digestión del bambú y aún conserva los homólogos enzimáticos necesarios para un sistema digestivo carnívoro. Esto lo lleva a recurrir a microbios intestinales simbióticos para adaptarse a su "nueva" dieta altamente fibrosa (Li et al., 2010).

Conclusión
Pues debido a que el panda aún conserva mucha de sus características ancestrales de carnívoro, sigue perteneciendo al órden Carnivora, independientemente de que haya evolucionado hacia una dieta predominantemente herbívora. Es literalmente un carnívoro que se comporta como un herbívoro.

La verdad, es que resulta sorprendente cómo la evolución puede remodelar todo un organismo al completo, haciendo que cambie completamente su dieta y estilo de vida. Las maravillas de la evolución...¿qué os voy a contar

Para más artículos de pandas y otros osos herbívoros consulté..
-
Oso parece, herbívoro será (Junio, 2025)


Bibliografía
  1. Waddell, Peter & Okada, Norihiro & Hasegawa, Masami. (1999). Waddell PJ, Okada N, Hasegawa M. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals. https://www.researchgate.net/publication/31473941_Waddell_PJ_Okada_N_Hasegawa_M_Towards_resolving_the_interordinal_relationships_of_placental_mammals_Syst_Biol_48_1-5
  2. Tsagkogeorga, Georgia & Parker, Joe & Stupka, Elia & Cotton, James & Rossiter, Stephen. (2013). Phylogenomic Analyses Elucidate the Evolutionary Relationships of Bats.
    https://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(13)01130-5.pdf

  3. McKenna, M.C. (1975). Toward a Phylogenetic Classification of the Mammalia.
    https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4684-2166-8_2
  4. Feldhamer, George A.; Drickamer, Lee C.; Vessey, Stephen H.; Merritt, Joseph F.; Krajewski, Carey (2015). Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology.
    https://batrachos.com/sites/default/files/pictures/Books/Feldhamer_ea_2020_Mammalogy_Adaptation,%20Diversity,%20Ecology.pdf
  5. Turner, Alan; Antón, Mauricio (2004). Evolving Eden: An Illustrated Guide to the Evolution of the African Large-Mammal Fauna.
  6. Polly, Paul & Wesley-Hunt, Gina & Heinrich, Ronald & Davis, Graham & Houde, Peter. (2006). Earliest known carnivoran auditory bulla and support for a recent origin of crown‐group Carnivora (Eutheria, Mammalia).
    https://www.researchgate.net/publication/228341226_Earliest_known_carnivoran_auditory_bulla_and_support_for_a_recent_origin_of_crown-group_Carnivora_Eutheria_Mammalia
  7. Heinrich, Ronald & Strait, Suzanne & Houde, Peter & Com, Reheinrich@gmail. (2008). Earliest Eocene Miacidae (Mammalia: Carnivora) from Northwestern Wyoming.
    https://www.researchgate.net/publication/228654859_Earliest_Eocene_Miacidae_Mammalia_Carnivora_from_Northwestern_Wyoming
  8. Eizirik, Eduardo & Murphy, William & Koepfli, Klaus & Johnson, Warren & Dragoo, Jerry & Wayne, Robert & O'Brien, Stephen. (2010). Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences.
    https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7034395/
  9. Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History . By Xiaoming Wang and Richard H. Tedford ; illustrated by Mauricio Antón.
  10. Jin, Changzhu & Ciochon, Russell & Dong, Wei & Hunt, Robert & Liu, Jinyi & Jaeger, Marc & Zhu, Qizhi. (2007). The first skull of the earliest giant panda.
    https://www.researchgate.net/publication/6258141_The_first_skull_of_the_earliest_giant_panda
  11. Schaller GB (1985) The Giant pandas of Wolong. Chicago: University of Chicago Press.
    https://archive.org/details/giantpandasofwol0000unse/page/n13/mode/2up
  12. Dierenfeld, Ellen & Hintz, H & Robertson, J & Soest, P & Oftedal, Olav. (1982). Utilization of Bamboo by the Giant Panda.
    https://www.researchgate.net/publication/16916082_Utilization_of_Bamboo_by_the_Giant_Panda1
  13. Gittleman JL (1989) Carnivore behavior, ecology, and evolution. Ithaca: Comstock Pub. Associates.
  14. Li R, Fan W, Tian G, Zhu H, He L, Cai J, Huang Q, Cai Q, Li B, Bai Y, Zhang Z, Zhang Y, Wang W, Li J, Wei F, Li H, Jian M, Li J, Zhang Z, Nielsen R, Li DW, Gu WJ, Yang ZT, Xuan ZL, Ryder OA, Leung FCC, Zhou Y, Cao JJ, Sun X, Fu YG, Fang XD, Guo XS, Wang B, Hou R, Shen FJ, Mu B, Ni PX, Lin RM, Qian WB, Wang GD, Yu C, Nie WH, Wang JH, Wu ZG, Liang HQ, Min JM, Wu Q, Cheng SF, Ruan J, Wang MW, Shi ZB, Wen M, Liu BH, Ren XL, Zheng HS, Dong D, Cook K, Shan G, Zhang H, Kosiol C, Xie XY, Lu ZH, Zheng HC, Li YR, Steiner CC, Lam TTY, Lin SY, Zhang QH, Li GQ, Tian J, Gong TM, Liu HD, Zhang DJ, Fang L, Ye C, Zhang JB, Hu WB, Xu AL, Ren YY, Zhang GJ, Bruford MW, Li QB, Ma LJ, Guo YR, An N, Hu YJ, Zheng Y, Shi YY, Li ZQ, Liu Q, Chen YL, Zhao J, Qu N, Zhao SC, Tian F, Wang XL, Wang HY, Xu LZ, Liu X, Vinar T, Wang YJ, Lam TW, Yiu SM, Liu SP, Zhang HM, Li DS, Huang Y, Wang X, Yang GH, Jiang Z, Wang JY, Qin N, Li L, Li JX, Bolund L, Kristiansen K, Wong GKS, Olson M, Zhang XQ, Li SG, Yang HM, Wang J. 2010. The sequence and de novo assembly of the giant panda genome.
    https://www.nature.com/articles/nature08696
  15. Shancen, Zhao & Zheng, Pingping & Dong, Shan-Shan & Zhan, Xiangjiang & Wu, Qi & Guo, Xiao-Sen & Hu, Yibo & He, Weiming & Zhang, Shanning & Fan, Wei & Zhu, Lifeng & Li, Dong & Zhang, Xuemei & Chen, Quan & Zhang, Hemin & Zhang, Zhihe & Jin, Xuelin & Zhang, Jinguo & Yang, Huanming & Wei, Fuwen. (2012). Whole-genome sequencing of giant pandas provides insights into demographic history and local adaptation.
    https://www.researchgate.net/publication/233930809_Whole-genome_sequencing_of_giant_pandas_provides_insights_into_demographic_history_and_local_adaptation
  16. Li, Ruiqiang & Fan, Wei & Tian, Geng & Zhu, Hongmei & He, Lin & Cai, Jing & Huang, Quanfei & Cai, Qingle & Li, Bo & Bai, Yinqi & Zhang, Zhihe & Zhang, Yaping & Wang, Wen & Li, Jun & Wei, Fuwen & Li, Heng & Jian, Min & Jianwen, Li & Zhang, Zhaolei & Wang, Jun. (2009). The sequence and de novo assembly of the giant panda genome.
  17. Jin, Ke & Xue, Chenyi & Wu, Xiaoli & Qian, Jingyi & Zhu, Yong & Yang, Zhen & Yonezawa, Takahiro & Crabbe, Michael & Cao, Ying & Hasegawa, Masami & Zheng, Yufang. (2011). Why Does the Giant Panda Eat Bamboo? A Comparative Analysis of Appetite-Reward-Related Genes among Mammals.
    https://www.researchgate.net/publication/51548904_Why_Does_the_Giant_Panda_Eat_Bamboo_A_Comparative_Analysis_of_Appetite-Reward-Related_Genes_among_Mammals
  18. Zhang, W.; Liu, W.; Hou, R.; Zhang, L.; Schmitz-Esser, S.; Sun, H.; Xie, J.; Zhang, Y.; Wang, C.; Li, L.; Yue, B.; Huang, H.; Wang, H.; Shen, F.; Zhang, Z. (2018). Age-associated microbiome shows the giant panda lives on hemicelluloses, not on cellulose.
    https://www.nature.com/articles/s41396-018-0051-y
  19. Huang, He & Yie, Shangmian & Liu, Yuliang & Wang, Chengdong & Cai, Zhigang & Zhang, Wenping & Lan, Jingchao & Huang, Xiangming & Luo, Li & Cai, Kailai & Hou, Rong & Zhang, Zhihe. (2016). Dietary resources shape the adaptive changes of cyanide detoxification function in giant panda (Ailuropoda melanoleuca).
    https://www.researchgate.net/publication/308913080_Dietary_resources_shape_the_adaptive_changes_of_cyanide_detoxification_function_in_giant_panda_Ailuropoda_melanoleuca
  20. Figueirido, Borja & Tseng, Z. & Martín-Serra, Alberto. (2013). Skull Shape Evolution In Durophagous Carnivorans.
    https://dspace.uma.es/xmlui/bitstream/handle/10630/32909/Figueirido%20et%20al.%202013%20Durophagous.pdf?sequence=3&isAllowed=y