¿Los paleoendemismos, una ficción en tendencia?

Tal y como me señaló Raúl con el problema de los paleoendemismos, he decidido abordarlo. En cierto modo, este problema también está relacionado con los llamados "fósiles vivientes". Pero, ¿qué es un paleoendemismo? Se define como aquel linaje o especie que una vez tuvo una amplia distribución geográfica, pero que actualmente sobrevive en un área muy reducida, considerándose a estas especies como "reliquia" del pasado, ya que representan grupos que han persistido durante mucho tiempo, mientras que otros linajes relacionados se extinguieron en gran parte de su rango original.

El problema de esta definición es que realmente aquellas especies restringidas a zonas muy remotas siguen experimentando un proceso de evolución, bajo las presiones de selección que se imponen en el nuevo ambiente. Por dar un ejemplo, en Canarias existe la especie del pino canario (Pinus canariensis), cuyos antepasados continentales estaban ampliamente distribuidos por el continente europeo y norteafricano, pero que en algún momento se extinguió en el continente. Gracias a la colonización del archipiélago, la especie pudo sobrevivir y establecerse en un entorno relativamente distinto (Klaus, 1989; Gomez et al., 2003). 

Bajo este nuevo contexto, el pino canario se vio bajo el efecto de la selección natural, favoreciendo aquellos rasgos que les resultara adaptativos en estas nuevas condiciones, como un mayor aumento del grosor de la corteza para protegerse de los incendios, la serotinia, que asegura la liberación de semillas tras la quema del bosque, la capacidad de rebrote vegetativo (Climent et al., 2004) y una mayor resistencia a la cavitación del xilema (López et al., 2013).

En esta fotografía se puede ver la sorprendente resistencia y capacidad de rebrote vegetativo que ha desarrollado el pino canario (Pinus canariensis). Créditos de la imagen: Ciencia Verde

De hecho, otro buen ejemplo es el bosque de la laurisilva, que también se ha considerado como un paleoendemismo, cuando en realidad gran parte de su composición actual se estableció durante el Plio-Pleistoceno, mucho después del Terciario (Kondraskov et al., 2015). Por ejemplo, en el laurel (Laurus novocanariensis) y la reina del monte (Ixanthus viscosus) se ha demostrado que su diversidad genética se debe a dinámicas de poblaciones recientes y a dispersión a escala local, más que a la persistencia continua (Betzin et al., 2016). Lo que refuerza nuevamente la idea de que muchas especies consideradas paleoendemismos han seguido evolucionando dentro de sus linajes mediante anagénesis.

Una pregunta interesante sería: ¿por qué este tipo de especies suele evolucionar más frecuentemente por anagénesis que por cladogenésis? Pues básicamente se debe a su limitado rango de distribución, ya que estas especies tienden a colonizar los ambientes que más se asemejan a sus zonas originales. Esto no significa que los nuevos hábitats sean exactamente iguales, pero sí lo suficientemente idóneos para que la especie pueda existir y reproducirse. Como consecuencia, la especie rara vez encuentra una gran diversidad de nichos, por lo que se reduce las oportunidades de que se produzcan proceso de radiación adaptativa. Si a esto le sumamos que algunas especies, como el pino canario, tienen una alta plasticidad fenotípica (Lopez et al., 2013)  que podría reducir la divergencia, lo cierto es que algunos rasgos podrían fijarse genéticamente si existe una selección que los favorezcan, lo que por ende se traduce en una evolución anagenética de la especie.

A ver, creo que sobra decir que no por ello digo que la flora y fauna Canaria no sea importante (obviamente lo son), pero me parece arriesgado concluir que no existe evolución simplemente porque se trata de un organismo relicto, cuando la evidencia existente demuestra lo contrario. Entonces, ¿por qué seguimos utilizando un término que carece de un significado real? Probablemente sea para llamar la atención y destacar la importancia de la flora y fauna canaria, sumando esfuerzos para su conservación. Pero creo que sería más adecuado e interesante contar bien su historia, en lugar de etiquetarla con artilugios taxonómicos poco realistas.

Bibliografía

1. W. Klaus (1989) Mediterranean pines and their history
   https://link.springer.com/article/10.1007/BF00936915
2. Gómez A, González-Martínez SC, Collada C, Climent J, Gil L. (2003). Complex population genetic structure in the endemic Canary Island pine revealed using chloroplast microsatellite markers.
   https://www.researchgate.net/publication/9067553_Gomez_MA_Gonzalez-Martinez_SC_Collada_C_Climent_J_Gil_L_Complex_population_genetic_structure_in_the_endemic_Canary_Island_pine_revealed_using_chloroplast_microsatellite_markers_Theor_Appl_Genet_107_11
3. Climent, J. & Tapias, R. & Pardos, José & Gil, Luis. (2004). Fire adaptations in the Canary Island pine (Pinus canariensis).
   https://www.researchgate.net/publication/226058263_Fire_adaptations_in_the_Canary_Island_pine_Pinus_canariensis
   
4. López, Rosana & Lopez de Heredia, Unai & Collada, Carmen & Cano, Francisco & Emerson, Brent & Cochard, Hervé & Gil, Luis. (2013). Vulnerability to cavitation, hydraulic efficiency, growth and survival in an insular pine (Pinus canariensis).
   https://www.researchgate.net/publication/236638406_Vulnerability_to_cavitation_hydraulic_efficiency_growth_and_survival_in_an_insular_pine_Pinus_canariensis
5. Kondraskov, Paulina & Schütz, Nicole & Schüßler, Christina & Sequeira, Miguel & Guerra, Arnoldo & Caujapé-Castells, Juli & Molina, Ruth & Marrero-Rodríguez, Águedo & Koch, Marcus & Linder, Peter & Kovar-Eder, Johanna & Thiv, Mike. (2015). Biogeography of Mediterranean Hotspot Biodiversity: Re-Evaluating the 'Tertiary Relict' Hypothesis of Macaronesian Laurel Forests.
   https://www.researchgate.net/publication/280067518_Biogeography_of_Mediterranean_Hotspot_Biodiversity_Re-Evaluating_the_'Tertiary_Relict'_Hypothesis_of_Macaronesian_Laurel_Forests
6. Betzin, Anja & Thiv, Mike & Koch, Marcus. (2016). Diversity hotspots of the laurel forest on Tenerife, Canary Islands: a phylogeographic study of Laurus and Ixanthus.
   https://academic.oup.com/aob/article/118/3/495/1741146