Un falso gavial verdadero

Introducción

En biología evolutiva, pocas cosas generan tanto debate como los casos en que las pruebas genéticas contradicen lo que durante años parecía claro a través de la morfología. Un buen ejemplo de ello es el curioso caso de los gaviales.

Gavial (Gavialis gangeticus). Imagen de dominio público.

A menudo, los resultados discordantes suelen ignorarse en la literatura científica por considerarse excepciones o anomalías sin mayor importancia. Aunque, desde mi punto de vista, estos casos me parecen bastante curiosos e interesantes.

El falso gavial como cocodrilo

Los gaviales se parecen mucho a otros cocodrilos, excepto por sus hocicos largos y estrechos. El gavial verdadero (Gavialis gangeticus) habita los ríos del subcontinente indio septentrional, y el falso gavial (Tomistoma schlegelii) vive en pantanos, lagos y ríos de agua dulce en Indonesia y Malasia. Como refleja su nombre común, el falso gavial fue clasificado tradicionalmente no como un auténtico gavial (Gavialidae), sino como un cocodrilo (Crocodilidae), cuyos antepasados habrían evolucionado de manera convergente hacia una apariencia general similar a la de un gavial verdadero mediante el desarrollo independiente de un hocico largo y delgado.

Falso gavial (Tomistoma schlegelii). Créditos de la imagen: Daniel Dolan.

Una conclusión basada en la evaluación de caracteres morfológicos (y en razonamientos cladísticos) convenció a la mayoría de los herpetólogos de que, a pesar de las apariencias superficiales, el falso gavial y el gavial verdadero no eran parientes evolutivos relacionados (Norell, 1988; Brochu, 2001).

Árbol filogenético basado en el análisis de muchos caracteres morfológicos, que defendía Norell (1988). Creado por Ciencia Verde, según Harshman et al. (2003).

¿Contradicción o integración?

Pero, con el surgimiento de los análisis filogenéticos basados en las secuencias de ADN mitocondrial (ADNmt), surgió un nuevo y opuesto punto de vista (Gastey y Amato, 1992). Según está nueva evidencia molecular, el falso gavial había sido asignado incorrectamente a los Crocodilidae, y en realidad constituía un linaje hermano cercano del gavial verdadero. Así, parecía haber una discordancia entre moléculas y morfología respecto a la posición filogenética del gavial verdadero y el falso en el árbol evolutivo de los cocodrilos.

Árbol filogenético alternativo basado en análisis filogenéticos moleculares. Creado por Ciencia Verde, según Harshman et al. (2003).

Dado que todos los loci del genoma mitocondrial están genéticamente ligados y evolucionan como una unidad, una filogenia basada en ADNmt representa un ejemplo típico de un árbol génico. La teoría ha demostrado que la topología de cualquier árbol génico, ya sea mitocondrial o nuclear, puede diferir de la topología consensuada de un árbol de especies por varias razones, todas relacionadas en última instancia con errores de muestreo genómico (Maddison, 1997). Esto se debe a que el ADNmt representa solo una pequeña parte del genoma total y, por tanto, no siempre refleja con precisión la historia evolutiva completa de una especie.

En efecto, muchos árboles génicos componen un árbol de especies, por lo que el cladograma de una especie debe considerarse como una especie de "nube filogenética estadística" de filogenias génicas (casi) independientes. Esto significa que inferir un árbol de especies a partir de un solo árbol génico puede ser problemático (Gaybeal, 1994).

Por tanto, una remota posibilidad es que la filogenia basada en ADNmt para los cocodrilianos esté profundamente equivocada y que la estimación basada en la morfología sea la correcta. Alternativamente, la estimación morfológica podría ser la errónea, y la filogenia mitocondrial reflejar con precisión el árbol de especies. Una tercera posibilidad es que tanto los rasgos mitocondriales como los morfológicos registren correctamente la filogenia de los cocodrílidos, pero que uno u otro conjunto de datos haya sido interpretado incorrectamente. Por último, no menos importante, una cuarta posibilidad es que ambos conjuntos de datos disponibles impliquen una topología incorrecta para el árbol evolutivo de los cocodrílidos.

Siendo la más posible de estas cuatro posibilidades, la segunda, aunque con un pequeño matiz importante: una filogenia basada en el ADN nuclear, con un buen muestreo, es la que mejor refleja la historia evolutiva de estas especies (Milián-Garcia et al., 2020), lo que ha permitido resolver el caso de Crocodylus acutus, que fue recuperado como un linaje monofilético solo cuando se consideró una muestra nuclear amplia y diversa.

Cocodrilo americano (Crocodylus acutus). Créditos de la imagen: Jsarachnid.

En este mismo sentido, un análisis filogenético del protoocogén c-myc, presente en el núcleo celular, ya había ofrecido evidencia molecular concluyente (Harshman et al., 2003). Además de plantear que la discrepancia entre los datos molecular y morfológicos podría ser más aparente que real, ya que ciertos caracteres morfológicos había sido codificados o interpretados de manera incorrecta (Brochu, 2011). Por ejemplo, el hocico largo y estrecho, característico de los gaviales, podría interpretarse, a la luz de la filogenia molecular, como un rasgo derivado compartido y no como un producto de evolución convergente, como se creía anteriormente.

Además, en una reciente revisión, basada en un análisis filogenético de un nuevo conjunto de datos morfológicos, se encontraron similitudes más generalizadas entre tomistominos y gavialoides, que anteriormente habían sido interpretadas como convergencia, pero que en realidad representan homologías (Rio y Mannion, 2021)

Conclusión

Así pues, en última instancia, el falso gavial no es tan "falso" como se pensaba. Otro estudio genético, ha demostrado que Tomistoma schlegelii comparte una inserción de siete pares de bases en el gen nuclear de la proteína 1 de la matriz de dentina (DMP1). Estando este indel presente tanto en Tomistoma schlegelii como en Gavialis gangeticus, pero ausente en Crocodylus, Osteolaemus y Mecistops, lo que por ende, confirma su cercano parentesco evolutivo como gavial verdadero (Willis et al., 2007), aunque no pueda usar ese nombre, ya que este ya está ocupado.

Bibliografía

1. Norell, M. A. (1989). The Higher Level Relationships of the Extant Crocodylia. https://www.jstor.org/stable/1564042?seq=1
2. Brochu, Christopher. (2001). Crocodylian Snouts in Space and Time: Phylogenetic Approaches Toward Adaptive Radiation.
   https://www.researchgate.net/publication/31503559_Crocodylian_Snouts_in_Space_and_Time_Phylogenetic_Approaches_Toward_Adaptive_Radiation
3. Gatesy, J., & Amato, G. D. (1992). Sequence Similarity of 12S Ribosomal Segment of Mitochondrial DNAs of Gharial and False Gharial
   https://www.jstor.org/stable/1446560?seq=1
4. Maddison, Wayne. (1997). Gene Trees in Species Trees.
   https://www.researchgate.net/publication/31137863_Gene_Trees_in_Species_Trees
5. Graybeal, A. (1994). Evaluating the Phylogenetic Utility of Genes: A Search for Genes Informative About Deep Divergences Among Vertebrates.
   https://www.jstor.org/stable/2413460?seq=1
6. Milián-García, Yoamel & Amato, George & Gatesy, John & Hekkala, Evon & Rossi, Natalia & Russello, Michael. (2020). Phylogenomics reveals novel relationships among Neotropical crocodiles (Crocodylus spp.).
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1055790320301962
7. Harshman, John & Huddleston, Christopher & Bollback, Jonathan & Parsons, Thomas & Braun, Michael. (2003). True and False Gharials: A Nuclear Gene Phylogeny of Crocodylia.
   https://www.researchgate.net/publication/10734528_True_and_False_Gharials_A_Nuclear_Gene_Phylogeny_of_Crocodylia
8. Rio, Jonathan & Mannion, Philip. (2021). Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem.
   https://www.researchgate.net/publication/354416870_Phylogenetic_analysis_of_a_new_morphological_dataset_elucidates_the_evolutionary_history_of_Crocodylia_and_resolves_the_long-standing_gharial_problem
9. Willis, Ray & McAliley, L. & Neeley, Erika & Densmore, Llewellyn. (2007). Evidence for placing the false gharial (Tomistoma schlegelii) into the family Gavialidae: Inferences from nuclear gene sequences.
   https://www.researchgate.net/publication/6394136_Evidence_for_placing_the_false_gharial_Tomistoma_schlegelii_into_the_family_Gavialidae_Inferences_from_nuclear_gene_sequences

El papel de un ser vivo

Introducción

Todo los organismos tienen un papel en  los ecosistemas, hasta el insoportable mosquito que viene a molestar por la noches, cumple con una función importante.

¿Qué es el nicho ecológico?

Según lo definió Hutchinson (1975) "El hipervolumen de n dimensiones dentro del cual la especie puede mantener una población viable". Sí, un poco rara la definición, pero se refiere a todo los requisitos multidimensionales de una especie, es decir, todo aquellos factores que determinan la existencia de esa especie (por ejemplo, temperatura, alimentación, depredadores...) y cómo puede vivir sin desaparecer.

Todo ese conjunto de condiciones es lo que se conoce como nicho ecológico, y no se trata solo del lugar de donde viven, sino del papel que desempeña dentro de un ecosistema. Pero ojo, un conjunto de especies puede llegar a parecer que ocupa un mismo nicho ecológico, pero realmente no es así.

Un ejemplo bastante interesante, desde mi punto de vista, es el caso de los piojos. A simple vista, podríamos pensar que todos los piojos hacen lo mismo: se alimentan de sangre, piel o secreciones del hospedador. Pero no, en realidad están altamente especializados y ocupan nichos ecológicos diferente, incluso dentro de un mismo individuo.

En las tortolas (Zenaida macroura), por ejemplo, viven dos especies distintas de piojo. Physconelloides zenaidurae, un piojo de cuerpo ovalado, que se localiza en la zona del abdomen, donde se alimenta de las partes más suaves y plumosas de las plumas. Mientras que, Columba macrourae, otro piojo con el cuerpo alargado, habita en las alas y la cola, zonas con plumas demasiado gruesas para alimentarse directamente. Aunque pueden bajar al abdomen para alimentarse de las mismas partes plumosas, pero su forma corporal, su microhábitat y su modo de desplazarse hace que ambos ocupen nichos ecológicos diferentes (Clayton y Johnson, 2003). Entonces ante esto, surge la siguiente pregunta:

Dos especies distintas de piojos que viven en distintas partes del cuerpo de la tórtola: a la izquierda Physconelloides zenaidurae, y a la derecha Columba macrourae. La imagen de Physconelloides zenaidurae ha sido editada por Ciencia Verde, la original ha sido extraída de aquí y la imagen de Columba macrourae extraída de aquí.

¿Pueden dos especies compartir un mismo nicho ecológico?

La respuesta es simple y sencilla, no o por lo menos no de una forma estable. Según el principio de exclusión competitiva, si dos especies ocupan exactamente el mismo nicho, ambas competirán por los mismos recursos y, como consecuencia, una de ellas terminará desplazando a la otra (Hardin, 1960). Aunque esto no quiere decir que la especie que "pierda" vaya a extinguirse, ya que puede producirse un desplazamiento de carácter que le permita ocupar otro nicho ecológico (para entender mejor el concepto de desplazamiento de carácter, véase Extinción y radiación adaptativa).

De hecho, este mismo principio es el que está detrás del potencial riesgo de las especies invasoras. Estas no son más que especies con nichos ecológicos muy similares (además de ser altamente adaptables) a los de las especies nativa. Cuando ambas especies convergen en un mismo hábitat, las invasoras suelen desplazar a las especies locales, ya que suelen ser mejores competidoras. Pero también puede ocurrir lo contrario: que las especies autóctonas resulten ser más eficaces en la competencia por los recursos, impidiendo así que la especie exótica prospere en ese nuevo ecosistema

Cuando es tablas

No obstante, no siempre hay competición. La hipótesis de la equivalencia funcional de Hubbell postula que, si dos especies tienen funciones ecológicas equivalentes y ocupan nichos muy similares, entonces su coexistencia puede mantenerse, dado que ninguna de ellas tiene una ventaja competitiva sobre la otra (Hubbell, 2005).

Por ejemplo, la planta Hormathophylla spinosa tiene flores con una forma especial que hace que varios tipos de polinizadores se comporten de una manera muy similar, pese a no estar emparentados. Desde el punto de vista de la planta, todos esos polinizadores son funcionalmente equivalentes, ya que cualquiera de ellos puede ayudar a la planta a reproducirse de manera exitosa (Zamora, 2000)

Hormathophylla spinosa. Créditos de la imagen: Ahmed Ouhammou,

Al final, todo depende del grado de solapamiento en los nichos ecológicos de las especies y de las interacciones que establecen entre ellas. Si la competencia es muy intensa y no existe ninguna diferencia que permita una partición del nicho, la exclusión (y su posible extinción) es inevitable.

Nicho fundamental y nicho efectivo no es lo mismo

Antes que se me olvide, no se debe de confundir el nicho fundamental y el nicho efectivo de una especie. El nicho fundamental representa toda las condiciones bajo las cuales una especie podría sobrevivir y reproducirse si no tuviera competencia. Mientras que, el nicho efectivo, es el que indica las interacciones ecológicas interespecífica, como podría ser la competencia, el mutualismo o la depredación.

Cada especie presenta ciertas tolerancias fisiológicas a factores abióticos, que determinan donde pueden vivir (Shelford, 1931). Cada uno de esos factores tiene un rango óptimo en el que la especie será más abundante. Fuera de este rango óptimo, existen zonas de estrés donde la especie puede sobrevivir experimenta dificultades fisiológicas y será menos común. Más allá de esas zonas de estrés se encuentran las zonas de intolerancia, condiciones que la especie no puede tolerar y, por ende, no se encontrará.

Pero también, las interacciones entre especies (nicho efectivo) pueden limitar la presencia de la especie, incluso si las condiciones abióticas son adecuadas. No obstante, también puede ocurrir lo contrario y que dichas interacciones amplíen el nicho efectivo. Quizás el mejor ejemplo de esto sea el mutualismo, como ocurre en la asociación simbiótica entre un hongo y una planta, que permite a la planta acceder con mayor facilidad a los nutrientes del suelo.

Conclusión

Pues esto es todo. No existe ningún ser vivo por al arte, cada organismo tiene su respectiva historia evolutiva y su nicho ecológico. No existen los seres vivos inútiles y mucho menos aún deberíamos considerar que ciertos organismos merecen extinguirse simplemente porque, culturalmente, los humanos los hemos catalogado como "asquerosos" o "feos". Un punto de vista bastante antropocéntrico que deberíamos de cuestionar y dejar atrás.

Bibliografía

1. Hutchinson, G.E. 1957. Concluding remarks-Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology.
   https://people.uncw.edu/borretts/courses/BIO602/Hutchinson%201957%20Concluding%20Remarks.pdf
2. Clayton, D. H., & Johnson, K. P. (2003). Linking coevolutionary history to ecological process: doves and lice. Evolution
   https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14628921/
3. Garrett Hardin (1960). The competitive exclusion principle
   https://web.archive.org/web/20171117235048/http://www.esf.edu/efb/schulz/seminars/hardin.pdf
4. Hubbell, Stephen. (2005). Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence.
   https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.0269-8463.2005.00965.x
5. Zamora, Regino. (2000). Functional equivalence in plant-animal interactions: Ecological and evolutionary consequences.
   https://www.researchgate.net/publication/248823091_Functional_equivalence_in_plant-animal_interactions_Ecological_and_evolutionary_consequences
6. Shelford, V. E.  (1931). Some Concepts of Bioecology
   https://www.jstor.org/stable/1928991?seq=1

Cuando la dieta manda

 Introducción

A finales del año pasado (si no recuerdo mal), estaba tranquilamente buscando bichos por el jardín y lo que encontré fue un hallazgo bastante interesante.

Un pequeño grupo de hormigas ordeñando a una pequeña colonia de pulgones verdes (Myzus persicae). Créditos de la imagen: Ciencia Verde

Mi hallazgo: en una hoja de árbol, una pequeña colonia de pulgones verdes estaba siendo ordeñada por un grupo de hormigas. Unos metros más allá, en otra planta, otro grupo de hormigas de la misma especie ordeñaban a una colonia de pulgones negros (Aphis fabae). Entonces, ante esta observación, se me ocurrió el siguiente pepino de pregunta: ¿El hecho de que dos colonias distintas de la misma especie de hormiga ordeñen pulgones de especies diferentes (verdes y negros) podría dar lugar un proceso de especiación, como la formación de ecotipos diferenciados, debido a las diferencias en la composición de la melaza y sus efectos en la microbiota de las hormigas?

Diferencias sutiles, grandes saltos

Si asumimos que los compuestos químicos de la melaza de los pulgones verdes y negros son diferentes, como ocurre, por ejemplo, con el néctar de las flores que visitan las abejas, entonces las hormigas estarían consumiendo nutrientes diferentes, y por ende, esto podría llegar a modificar su microbiota intestinal, que a su vez también podría influir en su fisiología y comportamiento. De hecho, se ha demostrado que la composición y la calidad de la melaza varía en función de la especie de pulgón y de la planta hospedadora (Monticelli et al., 2020)

A largo plazo, estas pequeñas diferencias podrían provocar una divergencia entre ambas colonias, aunque esto dependería de que un grupo específico de colonias comience a ordeñar exclusivamente a los pulgones negros  o verde, dejando de la lado a una especie. Esto sería posible si las hormigas desarrollan una preferencia especial por un cierto tipo de pulgón, ya sea porque es el recurso más accesible o porque producen una sustancia más azucarada o "nutritiva".

Colonia de pulgones negros (Aphis fabae). Está claro que la colonia de pulgones negro era mucho más grande que la de pulgones verde (Myzus persicae). Créditos de la imagen: Ciencia Verde

Esto no es una idea descabellada. Si en una determinada zona hay varias colonias de hormigas, lo más probable es que cada colonia trate de explotar los recursos más accesibles. Por ejemplo, si un grupo de colonias se encuentra en una zona donde predominan pulgones verdes, tenderá a ordeñarlos con mayor frecuencia. Mientras que, otra colonia, situada en una zona donde predominan pulgones negros, podría hacer lo mismo con ellos. Pero probablemente que esto no sea una forma de especialización, sino una respuesta a factores ecológicos locales.

Conclusión

De todas formas, toda esta teoría no deja de ser puramente especulativa. Ni si quiera sé si las hormigas que vi en la planta con los pulgones negros y verde son de la misma colonia o no. En base a mi identificación, creo que se trata de la hormiga argentina (Linepithema humile), una especie con la sorprendente capacidad de formar supercolonias gobernada por múltiples reinas. Así que, seguramente que todo esta formulación teórica se quede en nada.

En cualquier caso, me parece curioso cómo me ha surgido esta interesante pregunta, simplemente por salir al jardín a observar bichos. El poder de la observación y de la hipótesis. ¡Viva el método científico!

Para otras publicaciones sobre mis aventuras por el jardín y otros bichos, consulté..
-Un bicho random por el jardín (Mayo, 2025)

Bibliografía

1. Monticelli, L. S., Tena, A., Idier, M., Amiens-Desneux, E., & Desneux, N. (2020). Quality of aphid honeydew for a parasitoid varies as a function of both aphid species and host plant.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1049964419304396?casa_token=vPCBydE_45UAAAAA:KmqLDoBudKKNjuxfbxrxO5ENl1cjqB8Nnoj8nVSpWzhARfChaFdlK9xL5ziIHxzacIuzeT68ug

Cuando la evolución se repite

 Introducción

La vida, en todas sus formas es la mayor y más fascinante muestra del poder creativo impulsado por la selección natural, y cada una de esas formas de vida es única y diferente. Pero, a veces, por caprichos de la naturaleza, algunas especies terminan desarrollando soluciones muy parecidas.

¿Qué es la evolución convergente?

La evolución convergente es el proceso mediante el cual dos organismos filogenéticamente diferentes desarrollan de forma independiente estructuras similares. Esta similitud no es producto de la casualidad, sino el resultado de que ambos linajes han estado expuesto a presiones selectivas similares, lo que ha conducido a soluciones evolutivas parecidas.

Por ejemplo, el dinosaurio Ankylosaurus magniventris y el Doedicurus clavicaudatus, un mamífero, desarrollaron cuerpos robustos protegidos por una coraza ósea y una maza en la cola como mecanismo defensivo. Existen muchos ejemplos de convergencia evolutiva y algunos de ellos son muy interesantes.

A la izquierda Ankylosaurus magniventris dinosaurio del Cretácico Superior y a la derecha Doedicurus clavicaudatus, un armadillo gigante perteneciente a la megafauna del Pleistoceno. Créditos de la imagen, en el mismo orden: Jack Wood y Aaron Marsh.

Los caracteres homólogos y análogos

Cuando dos especies comparten un carácter común, es posible que ese carácter estaba presente en el ancestro común de las dos especies y éstas lo compartan simplemente porque lo han heredado (homólogo), o el carácter no se encontraba en el antepasado común, sino que se ha adquirido de manera independiente, por evolución convergente (análogo).

Distinguir bien ambos conceptos es bastante importante en biología evolutiva a la hora de reconstruir la filogenia de un determinado grupo. Un buen ejemplo de homología es el caso de las siete vértebras cervicales de los mamíferos, tanto un ratón como una jirafa o una ballena presentan exactamente siete, a pesar de las grandes diferencias en tamaño y función de sus cuellos. Por tanto, podemos inferir que el ancestro común de todos los mamíferos tenía una configuración de siete vértebras cervicales.

Vista lateral del esqueleto del cuello de una jirafa, donde se indica la ubicación de las vértebras cervicales (C1 a C7). Modelo 3D extraído de aquí. Imagen editada por Ciencia Verde.

A veces, para poder determinar si se trata de un caso de convergencia evolutiva, es necesario examinar los caracteres con detalle. A simple vista, dos organismos pueden parecer muy similares, como ocurre con las alas de pterosaurios y los murciélagos. Ambas estructuras son superficialmente parecidas, e incluso su estructura interna presentan ciertas similitudes debido a que ambos pertenecen al grupo de vertebrados amniotas. Pero, las alas están sostenidas por huesos diferentes en cada uno.

En los pterosaurios, la membrana alar estaba sostenida por una única falange muy alargada del cuarto dedo, mientras que en los murciélagos, las alas se formaron a partir de una membrana que se extiende entre los dedos segundo al quinto, también alargados. Esta diferencia estructural es la que indica que se trata de un caso de convergencia evolutiva.

El tostón de la evolución paralela

Hay que tener en cuenta que este tipo de evolución complica aún más la determinación de las relaciones filogenéticas entre especies. Es común confundir casos de evolución convergente con evolución paralela, ya que un carácter que a priori parece análogo en especies no emparentadas puede ser, en realidad, un rasgo presente en dos especies que simplemente han evolucionado de forma paralela.

Este podría ser el caso de similitud entre los placentarios y los marsupiales. Tradicionalmente se ha considerado como un caso de convergencia evolutiva, dado que ambos grupos siguieron trayectorias evolutivas independientes desde antes de la extinción de los dinosaurios. Pero, también podría interpretarse como un posible caso de evolución paralela, ya que ambos derivan del ancestro común de todos los mamíferos.

Evolución convergente entre mamíferos placentarios (izquierda) y marsupiales (derecha). Créditos de la imagen: Begon M, Harper JL y Townsend CR.

Además, no siempre se conocen las formas ancestrales, o bien el rango de rasgo considerados no está claramente definido. Por ello, en estos casos, distinguir entre evolución paralela y evolución convergente es bastante complicado.

La convergencia también está en los genes

Ahora bien, desde un punto de vista genético ¿El paralelismo evolutivo y la convergencia evolutiva significa que ambos organismos han tenido que desarrollar los mismos genes para expresar una misma característica? Pues, la respuesta a esta pregunta es bastante compleja. No necesariamente todas las especies utilizan los mismos genes ni las mismas variantes genéticas para producir un rasgo en específico, aunque es posible (Feil y Berger, 2007). En el caso de que las especies emparentadas, es más probable que compartan los mismos mecanismos genéticos o similares.

La relatividad de la convergencia evolutiva

Si nos ponemos muy exigentes y partimos de la idea de que los organismos tienen que ser 100 por 100 idénticos entre sí para que exista convergencia evolutiva, entonces este concepto no existiría. Dado a que es imposible que una especie pueda llegar a replicar exactamente el mismo material genético que otra y desarrollar un fenotipo exactamente igual, ya que cada linaje evoluciona de manera independiente.

Por eso, la evolución convergente debe de entender como la aparición de rasgos similares, pero no idénticos, en organismos no emparentados que enfrentan presiones selectivas similares.

Conclusión

Sí, lo admito, es un poco lioso. Pero bueno, es lo que tienen las convergencia evolutivas y los paralelismos evolutivos, al fin y al cabo, todo los caminos llevan a Roma.

Bibliografía

1. Feil, Robert & Berger, Frederic. (2007). Convergent Evolution of Genomic Imprinting in Plants and Mammals.
   https://www.researchgate.net/publication/6489064_Convergent_Evolution_of_Genomic_Imprinting_in_Plants_and_Mammals

Oso parece, herbívoro es

 Introducción

A simple vista, cualquiera que piense en un oso imaginará a un animal descomunalmente grande, fuerte y con unas zarpas lo suficientemente fuertes como para poder cortarnos en cachitos. Pero bueno, como dice el dicho: "Oro parece, plátano es" o más bien, "Oso parece, herbívoro es".

Un oso cavernario (Ursus spelaeus) que pastando entre la vegetación en algún lugar de Europa. Créditos de la imagen: Benjamin-León.

Cuando la apariencia engaña

Bueno, parece curioso que un oso cavernario, un animal mucho más grande que un oso pardo haya optado por una dieta herbívoro, pero eso esa la evidencia que tenemos.

En base a las características morfológicas del aparato masticador del oso cavernario (Ursus spelaeus), como: la pérdida de premolares, el gran tamaño de sus muelas y el alto grado de desgaste que presentan, se ha propuesto que este animal era predominantemente herbívoro (Rebeder et al., 2000), incluso más que los oso pardos euroasiáticos (Ursus arctos arctos) (Kurtén, 1976). De hecho, al contar con dientes considerablemente grandes y con un nivel de desgaste mayor que el observado en la mayoría de las especies modernas, se ha inferido que consumía vegetación dura (Rebeder et al., 2000).

Los oso de las cavernas muestran un marcado escalón en la frente (1), han perdido los premolares más pequeños en el maxilar y en la mandíbula (2), presentan una rama mandibular adelantada (3), con un cuerpo mandibular más alto (4) y con un perfil más curvo (5). La mayor parte de estas diferencias, junto con la presencia de dientes más grandes, están relacionadas con dietas más vegetarianas. Créditos de la imagen: Asier Gómez y Mónica Villalba.

Curiosamente, se ha descartado que se alimentara de tubérculos u otros alimentos arenosos, ya que estos provocan un tipo de desgaste dental diferente, lo que sugiere que su dieta se centraba en otro tipo de material vegetal (Pinto Llona y Peter, 2004). El hallazgo de fosas de punción en sus dientes indica que probablemente consumía frutos con semillas y cáscaras duras, propios de los árboles de hoja ancha en regiones templadas (Duñó-Iglesias et al., 2023). Además, los resultados obtenidos con isótopos estables de los huesos del oso cavernario también apuntan a una dieta mayoritariamente herbívora, con bajos niveles de nitrógeno-15 y carbono 13 (Bocherens et al., 2006; d´Anglade y Mosquera, 2008).

¿Solo plantas?

No obstante, algunas evidencias indican la inclusión ocasional de proteína animal en su dieta, como la presencia de marcas de dientes en restos de osos cavernarios en áreas donde son los únicos carnívoros potenciales registrados, indican un posible caso de canibalismos (Pacher, 2000), posiblemente de aquellos individuos que murieron durante la hibernación, pudiendo así, haberse alimentado de una mayor cantidad de huesos que su contemporáneo, el oso pardo (Ursus arctos) de menor tamaño (Pinto Llona, 2006). 

Comparación de tamaño del oso cavernario (izquierda) con el oso pardo (derecha). Imagen extraída de aquí.

Asimismo, los patrones de microdesgaste dental de los molares muestra que los osos cavernarios de la Península Ibérica podrían haber consumido más carne en los días y semanas previas a la hibernación (Ramírez-Pedraza et al., 2020). Mientras que los osos de las cavernas del extremo suroeste de los Cárpatos presentaba niveles más elevados de nitrógeno-15 en sus huesos, por lo que tenían una dieta más omnívora (Richards et al., 2008; Robu et al., 2018), aunque no indican un consumo predominantemente de carne, sino más bien una incorporación ocasional de proteína animal en su dieta mayoritariamente herbívora (Bocherens, 2003).

La plasticidad como estrategia

Por tanto, la opinión predominante actual concluye que los osos de las cavernas eran en gran parte herbívoros, más que cualquier otra especie moderna del género Ursus (Pacher y Stuart, 2008). Aunque cada vez se apunta más a una dieta omnívora, dado a la variabilidad regional de la composición isotópica de los restos óseos (Richards et al., 2008), así como un patrón de microdesgaste similar al de los osos actuales con dietas omnívoras y carnívoras (Figueirido et al., 2009).

Esta evidencia apunta a una posible plasticidad dietética en los osos de las cavernas, una característica que también está presente en muchas especies de osos actuales, como el oso pardo y el oso negro americano (Ursus americanus), siendo una ventaja adaptativa al permitir que los individuos reduzcan la competencia con sus congéneres al buscar alimento en recursos alternativos (Mangipane et al., 2020; Cameron et al., 2020).

¿Sobrevivir a base de frutas?

Es importante tener en cuenta que los osos son animales de gran tamaño, necesitan consumir grandes cantidades de alimento, especialmente aquellas especies hibernantes, y deben de acumular la mayor cantidad de reservas energéticas para sobrevivir al invierno. Desde ese punto de vista, es razonable que los osos cavernarios hayan explotado enormemente los recursos vegetales que tenían a su alrededor y que les suponga el menor gasto energético posible, ya que así tenían más probabilidades de superar épocas de escasez.

Incluso, los osos más especializados conservan cierto grado de plasticidad. Por ejemplo, el oso polar (Ursus maritimus), aunque sea esencialmente carnívoro, no duda en consumir algas marinas (Russell, 1975) o huevos (Jagielski et al., 2021) si tienen la oportunidad. Lo mismo ocurre con el panda gigante (Ailuropoda melanoleuca), aunque su dieta se basa casi exclusivamente de bambú, puede complementar su alimentación con pequeños animales.

Dos ejemplos de especies de osos cuyas dietas son altamente especializadas y, aún así, muestran un cierto grado de plasticidad dietética: oso panda (izquierda) y el oso polar (derecha). Créditos de la imagen, en el mismo orden: J. Patrick Fischer y Alan Wilson.

Conclusión

Desde luego, resulta sorprendente que, a pesar de su gran tamaño y de habitar en un entorno frío y seco, el oso cavernario pudiera subsistir casi exclusivamente con una dieta herbívora, complementada ocasionalmente con proteína animal. En esencia, era el oso panda de las cavernas.

Para otras publicaciones sobre pandas y otros osos herbívoros consulté...
-Carnivora y sus excepciones (Mayo, 2025)

Bibliografía

1. Rabeder G, Nagel D, Pacher M (2000). Der Höhlenbär. Species 4. Stuttgart, DE: Thorbecke Verlag.
2. Kurtén, B. (1976). The Cave Bear Story: Life and death of a vanished animal.
3. Pinto-Llona, Ana & Andrews, Peter. (2004). Taphonomy and Palaeoecology of Ursus spelaeus from northern Spain.
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4. Duñó-Iglesias, Paulo & Ramírez-Pedraza, Iván & Rivals, Florent & Mirea, Ionuț & Faur, Luchiana & Constantin, Silviu & Robu, Marius. (2023). Palaeodiet during the pre-dormancy period of MIS 3 Romanian cave bears as inferred from dental microwear analysis.
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8. Pinto-Llona, Ana. (2006). COMPARATIVE DENTAL MICROWEAR ANALYSIS OF CAVE BEARS URSUS SPELAEUS Rosenmüller, 1794 AND BROWN BEARS URSUS ARCTOS Linnaeus, 1758.
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14. Figueirido, B.; et al. (2009). Ecomorphological correlates of craniodental variation in bears and paleobiological implications for extinct taxa: an approach based on geometric morphometrics.
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Pelaje brillante

 Introducción

Ya en anteriores artículos he hablado de este tema, pero es que la fluorescencia es, sin duda, un tema verdaderamente fascinante. Y ante tal fascinación, mi curiosidad no deja de crecer.

En especial, he tratado este tema en relación con las aves (ver aquí). Pero sí, sorprendentemente, los mamíferos también son fluorescentes. Y esto, hasta cierto punto, me desconcierta

Un quolls (Dasyurus viverrinus) con biofluorescencia. Créditos de la imagen: Ben Alldridgel.

¿Cómo es posible que los mamíferos sean capaces de emitir luz?

Existe un buen puñado de mamíferos que presentan esta curiosa capacidad de emitir luz. La causa de esta peculiar característica se encuentra en ciertas proteínas o pigmentos específicos presentes en sus escamas, piel o pelaje, que poseen la capacidad de absorber luz ultravioleta y reemitirla como luz visible (fluorescencia).

Lo sorprendente de todo esto, es que esta propiedad no está limitada solo a un grupo en específico, sino que está ampliamente distribuida. Travouillon et al. (2023) documentaron 125 especies de mamíferos con esta características. Pero hay un pequeño problema: muchas de estas observaciones se han realizado en ejemplares conservados en museos, lo que puede llevar a un sesgo importante.

Un espécimen de wombat (Vombatus ursinus) con fluorescencia. De Travouillon et al. 2023

Los productos químicos utilizados durante el procesos de taxidermia pueden llegar a alterar la composición del pelaje o la piel y generar una fluorescencia artificial. Además, sumado a esto, se tendría que probar si los criterios establecidos por Marshall y Johnsen. (2017), quienes señalaron que rara vez puede demostrarse que la fluorescencia observada cumple con los criterios necesarios para desempeñar una función biológica. Por lo que existe muy poca evidencia de que la mayoría de los casos descritos de fluorescencia tengan una función biológica definida, lo cual parece aplicarse a la gran mayoría de mamíferos analizados hasta ahora.

Pero siempre hay excepciones (o no)...

Las ardillas voladoras del género Glaucomys son capaces de emitir la luz ultra violeta y reemitirla en forma de color rosa, posiblemente con una posible función en la comunicación entre individuos, durante sus vuelos nocturnos (Kohler et al., 2019), así como liebres (Olson et al., 2021), ornitorrincos (Anich et al., 2021) y lirones (Nummert et al., 2023), entre otra buena tanda de mamíferos (Reinhold, 2021).

Una ardilla voladora del género Glaucomys de color rosa bajo luz ultravioleta. Créditos de la imagen: Alex Wiles.

Es probable que la presencia de la fluorescencia en las 3 subdivisiones principales de los mamíferos (monotremas, marsupiales y placentarios) sugiere que se trata de un rasgo ancestral (Anich et al., 2021). Pero lo más curioso de todo esto, es que la gran mayoría de mamíferos en los que está presente son especies de hábitos nocturnos, por lo que seguramente representa algún tipo de adaptación para este modo de vida. 

Tal como mencioné anteriormente, es posible que la fluorescencia pueda representar una forma de comunicación entre sí, en condiciones de oscuridad, dado que la visión de muchos mamíferos nocturnos está adaptada para detectar longitudes de onda cercanas al ultravioleta (Nielsen et al., 2025). No obstante, esto no se aplicaría en todo los casos. Por ejemplo, los ornitorrincos nada y bucean durante la noche con los ojos cerrados, ya que utilizan su pico para localizar y atrapar a sus presas mediante la electrorecepción. Por tanto, en este animal en concreto, la fluorescencia probablemente no tenga una función en la comunicación, sino que podría servir más bien como un método de camuflaje (Anich et al., 2021).

Además, no todos los expertos coinciden en que la fluorescencia tenga una función biológica adaptativa clara en los mamíferos. Argumentando que la fluorescencia rojiza observada en el pelaje de algunos mamíferos se debe a la acumulación de porfirinas, compuestos que forman parte de la vía metabólica del hemo y que son fotodegradables y potencialmente tóxicos en altas concentraciones. Por lo que, en vez de ser un rasgo desarrollado para la comunicación o camuflaje, sea más bien, un subproducto incidental de la excreción de estas sustancias a través del pelaje (Toussaint et al., 2021; Reinhold, 2021)

Conclusión

Por estas razones, la presencia de porfirina en el pelaje de los mamíferos podría ser puramente incidental y las investigaciones futuras sobre el significado funcional de la biofluorescencia en mamíferos debería de ser estudiada con una mayor exhaustividad e integración, teniendo en cuenta la ecología y la fisiología de los organismos que exhiben estos fenotipos. Así, el hecho de que este rasgo esté tan distribuido en grupos tan diversos, respalda la idea de un origen temprano en los mamíferos, aunque no necesariamente con una función ecológica o comunicativa

Para otras publicaciones sobre biofluorescencia, consulté...

-Dinosaurios fluorescentes (Marzo, 2025)

Bibliografía

1. Nummert-Meister, Grete & Ritson, Karmel & Nemvalts, Kristel. (2023). Photoluminescence in the Garden dormouse (Eliomys quercinus). Zoology (Jena, Germany).
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2. Marshall J, Johnsen S. 2017 Fluorescence as a means of colour signal enhancement.
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3. Kohler, Allison & Olson, Erik & Martin, Jonathan & Anich, Paula. (2019). Ultraviolet fluorescence discovered in New World flying squirrels (Glaucomys).
   https://academic.oup.com/jmammal/article-abstract/100/1/21/5299493?redirectedFrom=fulltext
4. Olson, Erik & Carlson, Michaela & Ramanujam, V. & Sears, Lindsay & Anthony, Sharon & Anich, Paula & Ramon, Leigh & Hulstrand, Alissa & Jurewicz, Michaela & Gunnelson, Adam & Kohler, Allison & Martin, Jonathan. (2021). Vivid biofluorescence discovered in the nocturnal Springhare (Pedetidae).
   https://www.researchgate.net/publication/349426473_Vivid_biofluorescence_discovered_in_the_nocturnal_Springhare_Pedetidae
5. Anich, Paula & Anthony, Sharon & Carlson, Michaela & Gunnelson, Adam & Kohler, Allison & Martin, Jonathan & Olson, Erik. (2020). Biofluorescence in the platypus (Ornithorhynchus anatinus).
   
6. Nummert-Meister, Grete & Ritson, Karmel & Nemvalts, Kristel. (2023). Photoluminescence in the Garden dormouse (Eliomys quercinus). Zoology (Jena, Germany).
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0944200623000089
7. Nielsen, Leah & Beck, Harald & Oufiero, Christopher & Johnston, Robert & Handler, Jesse & Hagen, Joanna. (2025). Trichromacy and ultraviolet vision in a nocturnal marsupial.
   https://www.researchgate.net/publication/389560849_Trichromacy_and_ultraviolet_vision_in_a_nocturnal_marsupial
8. Toussaint, Séverine & Ponstein, Jasper & Thoury, Mathieu & Métivier, Rémi & Kalthoff, Daniela & Habermeyer, Benoît & Guilard, Roger & Bock, Steffen & Mortensen, Peter & Sandberg, Sverre & Gueriau, Pierre & Amson, Eli. (2021). Fur glowing under ultraviolet: in situ analysis of porphyrin accumulation in the skin appendages of mammals.
   https://www.researchgate.net/publication/360285025_Fur_glowing_under_ultraviolet_in_situ_analysis_of_porphyrin_accumulation_in_the_skin_appendages_of_mammals
9. Reinhold L. 2021 Mammals with fluorescent fur: observations from the wet Tropics.
   https://www.researchgate.net/publication/348405690_Mammals_with_fluorescent_fur_Observations_from_the_Wet_Tropics

Menospreciar el comportamiento de los dinosaurios es absurdo

 Introducció

Bueno, creo que con el título de este artículo ya queda claro de qué va a tratar y no hace falta muchas explicaciones al respecto...

Una colonia de anidación de Maisaura. Créditos de la imagen: John Sibbick

Un problema absurdo

Desde hace ya bastante tiempo, existe una idea que, si me permiten calificarla, me parece demasiada arcaica: la creencia de que los dinosaurios eran animales absurdamente primitivas y con una gran ausencia de comportamientos sociales complejos. Una visión bastante reduccionista para un grupo de animales tan extremadamente diverso y que, en base a la evidencia fósil y en los comportamientos de sus parientes más cercanos (las aves), sigamos considerando este tipo de falacias.

Todo los animales se comportan y de maneras relativamente similares, muchísimos animales juegan, tienen interacciones agonísticas, cuidados parentales, rituales de cortejo y estructurales sociales de diferente tipo. Por qué no cuesta tanto aplicarlo a los dinosaurios?

Las aves mismas son dinosaurios y no hay nadie que cuestione si son sociales o no. Por ejemplo la pintada vulturina (Acryllium vulturium), una especie que vive en grandes grupos estables, los cuales se pueden organizar en subgrupos, con preferencias sociales específicas hacia ciertos individuos dentro de su comunidad. Pero lo más sorprendente de todo esto es que esta ave no posee un cerebro extremadamente desarrollado, lo que pone en duda la idea de que mantener relaciones sociales complejas implica tener un cerebro grande (Papegeorgiou et al., 2019).

Pintada vulturina (Acryllium vulturium). Imagen extraída de aquí.

Además, el registro fósil también proporciona evidencia de que los dinosaurios tenían comportamiento socialmente complejos, como podría ser el caso de Maisaura, en cuyo caso se ha encontrado evidencia de nidificación colonial y fidelidad al sitio de anidación (Honer, 1982). Esto podría indicar una preferencia por anidar en colonias y, por ende, un cierto grado de sociabilidad. A esto se suma la gran cantidad de restos encontrados en la formación Two Medicine, lo que indica que estos animales probablemente vivían en manadas (Varricchio y Horner, 1993).

¿Pero por qué vivir en manada? Bueno, existen varios beneficios al respecto, como: los animales juveniles pueden protegerse en el centro del grupo, la mayoría puede alimentarse con mayor seguridad si hay centinelas que advierten del peligro, y los individuos pueden defenderse de un depredador con una mayor eficacia que si estuviera solo.

Una representación artística un tanto antigua, pero con un comportamiento defensivo totalmente plausible. Imagen extraída de aquí.

También podríamos plantear que, en el caso de los depredadores, en función del nicho ecológico que ocuparan, es posible inferir ciertos aspectos etológicos. Por ejemplo, si se traba de un depredador grandes y cazaba presas grandes, podría haber sido ventajoso cazar en grupo. 

De hecho, en el caso de Tyrannosaurus rex se ha propuesto que los individuos juveniles, al ser más ágiles y rápidos que sus contrapartes adultas, podrían haber perseguido a las presas y dirigido hacia zonas donde los adultos pudieran emboscarla. Aunque no todo el mundo comparte esta idea, dado que la mayoría de depredadores actuales actúan en solitario, pero esto no es del todo cierto. Cuando los depredadores tienen pocas probabilidades de capturar una presa grande por sí solos, se ven obligados a cooperar con otros individuos para aumentar sus probabilidades de éxitos (Packer y Ruttan, 1988)

Otra posibilidad es que los juveniles, al no ser tan voluminosos ni tener la misma fuerza de mordida que los adultos, no cazaran de manera cooperativa con los adultos, sino que ocupaban su propio nicho dentro del ecosistema, depredando animales pequeños y veloces, comparables en tamaños a ellos (Peterson et al., 2021).

Un juvenil de Tyrannosaurus rex persiguiendo a un Ornithomimus. Créditos de la imagen: Mark Witton.

En cualquier caso, la cooperación social en la caza no implica necesariamente la existencia de un complejo sistema de organización, sino que puede surgir de interacciones simples que aumente las posibilidades de éxito, dependiendo del tipo de presa que se va a cazar. No es lo mismo cazar un ratón que un rinoceronte.

Conclusión

Solo espero que, con el tiempo ese tipo de pensamiento reduccionista vaya desapareciendo, ya que, al fin y al cabo, los dinosaurios eran animales, no marionetas que se quedaban quietas como estatuas. Si se les presentaba un estímulo, claramente van a reaccionar a él. No eran tonto los dinosaurios, al contrario de lo que una sorprendente parte de la gente cree.

Para publicaciones anteriores sobre comportamientos especulativos en dinosaurios y otros animales prehistóricos, consulté...
-Nidada de dinosaurios (Abril, 2025)

Bibliografía

1. Papageorgiou, Danai & Christensen, Charlotte & Gall, Gabriella & Klarevas-Irby, James & Nyagah, Brendah & Couzin F.R.S., Iain & Farine, Damien. (2019). The multilevel society of a small-brained bird.
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3. Varricchio, David & Horner, John. (1993). Hadrosaurid and lambeosaurid bone beds from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: taphonomic and biologic implications.
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4. Craig Packer and Lore Ruttan. (1988). The Evolution of Cooperative Hunting
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5. Peterson, Joseph & Tseng, Z. & Brink, Shannon. (2021). Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks.
   https://www.researchgate.net/publication/352073705_Bite_force_estimates_in_juvenile_Tyrannosaurus_rex_based_on_simulated_puncture_marks

¿En una sola dirección?

 Introducción

Reconozco que este tema ya está muy, pero que muy, quemado, pero es que, tristemente, es un error que se sigue cometiendo muy a menudo en biología evolutiva, así que aquí estamos.

Qué imagen tan común (y qué errónea es). Iamgen de dominio público.

Un sinsentido

La idea de que la evolución es una línea recta que lleva inevitablemente hacia formas más "complejas" o "más evolucionadas", es una visión engañosa de cómo funciona realmente la evolución. La evolución no tiene un objetivo, una dirección fija, sino que responde a las presiones del medio. Y este mal entendido es un remanente anterior a la fecha de publicación de la evolución a través de selección natural.

Hasta aquel momento, la visión tradicional de cómo estaba organizado el mundo se basaba en la scala naturae, de la mano de nuestro querido Platón. Esta idea sostiene que todos los organismos pueden ser ordenados de manera lineal, continua y progresiva, comenzado por el más simple, hasta alcanzar el más complejo, y como no, ahí estaba el hombre.

Versión moderna de lo que defendía la scala naturae. Imagen de dominio público.

Esta idea fue defendida tanto por religiones politeístas como monoteístas, dando origen al antropocentrismo, donde el hombre era considerado un ser superior creado por la mano de Dios. Por eso, cuando Darwin propuso su teoría de la evolución y afirmo que esta no tenía ningún propósito, muchas personas creyentes de esta idea se opusieron a la teoría evolutiva. Además, se defendía la idea de que no existían niveles intermedios entre los distintos grupos, considerándolos entidades separadas y no relacionadas.

Durante la década de los años 60, el filósofo jesuita Pierre Teidhard de Chardin, hizo una variación a la escala natural que había propuesto Platón. Este aceptaba que la vida está ramificada, pero que hay una dirección en la evolución, una progresión hacia una mayor complejidad, y ahí estaba Dios de nuevo.

No podemos decir que un elefante es más complejo que un lagarto, porque simplemente representan formas de vida diferentes, que han seguido trayectorias evolutivas distintas, adaptándose a sus respectivos nichos ecológicos a través de intrincados procesos evolutivos. Son, sencillamente, productos de los diversos desafíos que plantea el ambientes.

Además, la complejidad no necesariamente representa una ventaja evolutiva. Si así fuera, no observaríamos tantos casos en que los organismos han perdido estructuras que en algún momento fueron funcionales, pero que dejaron de ser necesarias. Un claro ejemplo de ello son los vestigios evolutivos, como los ojos vestigiales de las ratas topo africanas, que al vivir en madrigueras subterráneas oscuras, ha provocado una reducción de la agudeza visual (Nemac et al., 2008). Otro ejemplo podría ser el caso de los peces ángel abisales (ceratioideos), en los cuales la aparición de la reproducción parasitaría supuso la degeneración de ciertas funciones inmunitarias (Brownstein et al., 2024).

Esto no quiere decir que haya "involucionado", sino que se han adaptado a las condiciones específicas de sus ambientes, perdiendo esos rasgos que ya no les aportaba una ventaja selectiva. Esto es algo que también podría verse en los llamados "fósiles vivientes", organismos que apenas han cambiado en millones de años, como podría ser el famoso caso del celacanto (Latimeroa chalumnae) o el cangrejo herradura (Limulus polyphemus). Si no hay presión selectiva, ¿por qué evolucionar?

Vale, ¿pero qué hay de las mutaciones? Ningún organismo puede evitar por completo las tasas de mutación, pero su evolución genómica es muy lenta, lo que hace que sus características cambien muy lentamente (Nikaido et al., 2013). Además, el bajo número de generaciones por unidad de tiempo, debido a su larga esperanza de vida y ciclo reproductivos lentos, son un factor importante, ya que al no haber presión selectiva, las mutaciones que sí ocurren, no se fijan rápidamente en la población.

¿Basal significa primitivo?

En base a toda mi línea de argumentación, la evolución no debe de verse como un proceso con una finalidad. Pero entonces, ¿por qué en biología evolutiva se tienen en cuenta los conceptos de "basal" o "primitivo" cuando estudiamos la historia evolutiva de un determinado grupo? ¿No sería contradictorio?

Pues no, ambos conceptos no implican que esos organismos sean menos evolucionados o menos complejos en un sentido jerárquico. Más bien, "basal" hace referencia a la posición que ocupa un linaje dentro del árbol evolutivo, mientras que "primitivo" se refiere a la conservación de rasgos que estaban presentes en los ancestros comunes del grupo.

Uno de los ejemplos más conocidos (y mal entendidos) es el proceso de evolución de los caballos, que representa a la forma más primitiva que aumenta progresivamente en tamaño, a medida que también va perdiendo los dedos, hasta llegar al caballo actual. Imagen extraída de aquí.

Por ejemplo, Eohippus es considerado una forma primitiva de linaje de los caballos, no porque sea inferior, sino porque conserva características primitivas, como la presencia de sus múltiples dedos, que posteriormente se fueron modificando en especies más derivadas como Equus. ¿Pero en este caso no se estaría viendo exactamente lo mismo que estoy diciendo que no existe?

A primera vista, podría parecer que sí, si tenemos en cuenta de que a lo largo del tiempo evolutivo, este linaje pasó de una forma pequeña y con varios dedos a formas más grandes y especializadas (?) hacia un estilo de vida cursorial. Esta aparente tendencia hacia una mayor complejidad o tamaño corporal es lo que se conoce como la Regla de Cope, una hipótesis propuesta por el paleontólogo Edward Drinker Cope, que sugiere que en muchos linajes de organismos existe una tendencia evolutiva al aumento de tamaño corporal (Hone y Benton, 2005).

Pero esta idea es bastante simplista. Si bien se ha observado esa tendencia en ciertos grupos, no se trata de una ley universal, y muchos menos aún, de una progresión obligatoria hacia una mayor complejidad. La propia evolución del caballo desmiente esta visión lineal. Sabemos que desde hace más de un siglo que los caballos, como grupo, no crecieron de forma consistente ni progresiva, ni todas las especies acabaron pareciéndose a Equus. En realidad, se diversificaron en numerosas formas durante sus 55 millones de años de historia evolutiva, tratándose así, de una enorme red de ramificaciones.

Filogenia moderna del caballo. De MacFadden, 2005

Bueno, alejémonos de la evolución del caballo y sigamos con la dinamita.

Boom. ¿y las tendencias evolutivas?

Decir que no hay dirección en la evolución no significa que no existan patrones repetitivo que surgen múltiples veces en distintos linajes. Pues, eso es lo que se conoce como tendencia evolutiva: un cambio direccional que experimentaron el mismo tipo de cambio durante un tiempo determinado.

Por ejemplo, los brontoterios (un clado extinto relacionado con los caballos y los rinocerontes) presentan una tendencia evolutiva. Los brontoterios tenían protuberancias óseas que se extendía desde su narices. La secuencia de cráneos fósiles de estos animales muestra que los cambios evolutivos en el tamaño de estos "cuernos" no fueron aletorios, sino que ocurrieron de forma repetida y direccional en varios linajes diferentes de brontoterios, experimentando el mismo tipo de cambio en el tamaño de los cuernos.

Ilustración de Osborn (1929) que muestra una tendencia evolutiva en el grupo de los titanoterios.

Las reconstrucciones de brontoterios abarcan desde aproximadamente 55 millones de años (A), hasta 35 millones de años (D). Se desconoce la causa de esa tendencia. Simplemente, podría ser un subproducto de la selección por el aumento de tamaño corporal, o el resultado de la selección sexual, los individuos con cuernos más grandes podrían haber tenido una mayor ventaja en las competencias de cabezazos por las hembras y haber conseguido ese rasgo.

Pero esto no implica una direccionalidad per se, más bien refleja que ciertas presiones evolutivas pueden llegar a generar cambios predecibles, ya que el hecho de que esta tendencia haya aparecido en distintos linajes de brontoterios indica que no fue un evento aislado, sino más bien una respuesta común a presiones muy similares. Además, no todas las tendencias apuntan hacia un aumento de tamaño, una prueba de ello es el enanismo insular.

De hecho, recientemente se ha descubierto que el aumento neto en el tamaño corporal en el grupo de los brontoterios no fue resultado de una evolución direccional dentro de cada linaje, como sugería la regla de Cope, sino que los cambios de tamaño ocurrieron principalmente durante eventos de especiación, un patrón conocido como evolución especiacional. A medida que algunas especies de brontoterios aumentaba en tamaño corporal debido a esos procesos de especiación, pasaban a ocupar nichos ecológicos menos saturados, pero su tasa de especiación (la generación de nueva especies) disminuía, aunque presentaba un menor riesgo de extinción (Sanisidro et al., 2023)

(A) Fenogramas hipotéticos que representan los principales modelos evolutivos dentro del incremento neto en el tamaño corporal. De arriba hacia abajo se muestra: un aumento gradual, sostenido y generalizado en el tamaño corporal (la regla de Cope); evolución del tamaño a través de una o más zonas adaptativas sucesivas con tamaños óptimos crecientes (como en el modelo de Simpson); y evolución especiacional, donde el cambio no tiene una dirección preferente (los eventos de especiación hacia tamaños mayores y menores ocurren en igual número) y los aumentos netos en tamaño requieren una supervivencia y un potencial de especiación diferente. Mientras que (B), representa un fenograma que muestra la evolución del tamaño corporal de los brontoterios a lo largo del tiempo. Editado de Sanisidro et al. 2023

Conclusión

En fin... la evolución es muy compleja. Hasta cierto punto, es como un problema matemático que combina una multitud de variables prácticamente infinitas. Cada "ecuación" evolutiva tiene miles de componentes y resulta imposible predecir un único resultado. Y hay cuestiones que parecen casi paradójicas: si no existe una tendencia definida ¿por qué la vida tienden a desarrollar formas cada vez más complejas? ¿Por qué unas simples células decidieron unirse y formar organismos pluricelulares?

Bibliografía

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   https://benton.blogs.bristol.ac.uk/files/2019/07/2005Hone.pdf
   
5. Sanisidro, Oscar & Mihlbachler, Matthew & Cantalapiedra, Juan. (2023). A macroevolutionary pathway to megaherbivory.
   https://www.researchgate.net/publication/370689672_A_macroevolutionary_pathway_to_megaherbivory