Carnivora y sus excepciones

 Introducción

Como me encanta poner a prueba todo, siempre, obviamente, partiendo desde un punto de vista lógico. No se trata de llevar la contraria por llevarla, sino de comprender verdaderamente el por qué de las cosas. Y, dentro de esos temas, está nuestro querido oso panda.

Oso panda gigante (Ailuropoda melanoleuca). Imagen de dominio público.

El origne de Carnivora

El orden Carnivora pertenece a un grupo de mamíferos Laurasiatheria, que también incluye al grupo de los murciélagos (Chiroptera) y los ungulados (Euungulata) (Waddell et al., 1999; Tsagkogeorga et al., 2013) Dentro de este grupo, los carnívoros se sitúan en el clado Ferae, grupo que también incluye al pariente más cercano de los carnívoros, los pangolines, así como otras formas extintas del Paleógeno, como los creodontos, los arctocionios y los mesoniquios (Halliday et al., 2005). De hecho, en su momento se llegó a pensar que los creodontos eran el grupo hermano de los carnívoros (McKenna, 1975), pero la naturaleza de los dientes carnasiales es diferente entre ambos grupos. En los carnívoros se encuentran cerca de la parte delantera e la fila molar, mientras que en los creodontos se ubican cerca de la parte trasera de la fila molar (Feldhamer et al., 2015), lo que sugiere una historia evolutiva independiente (Turner y Antón, 2004). Asimismo, los creodontos están más estrechamente emparentados con los pangolines, mientras que los mesoniquios podrían ser el grupo hermano de los carnívoros y sus parientes más basales (Halliday et al., 2007).

A pesar de semejante parafernarlia, lo que está claro es que los carnívoros, en su conjunto, aparecieron por primera vez en el Paleoceno de América del Norte hace unos 60 millones de años (Polly et al., 2006). Los primeros carnívoros del grupo corona aparecieron por primera vez hace unos 42 millones de años, en el Eoceno medio (Heinrich et al., 2008), siendo un grupo monofilético (Eizirik et al., 2010), que se ha dividido en dos grandes clados según la composición de las estructuras óseas que rodean el oído medio del cráneo: los feliformes, aquellos formas similares a los gatos, y los caniformes, formas similares a perros (Wang y Tedford, 2008).

Inicialmente, los primeros representantes de los carnívoros era pequeños, ya que los creodontos y los mesoniquios ya ocupaban los nichos de depredadores ápices durante el Eoceno, una vez que se extinguieron estos dos grupos dominantes, los carnívoros se convirtieron en el grupo dominante y se diversificaron enormemente. Bueno, una vez ya entendido los orígenes de Carnivora

¿Qué incluimos dentro de Carnivora?

A términos generales los carnívoros se caracterizan por presentar una notable dentición especializada, con cánidos grandes, cónicos, gruesos y muy resistentes al estrés mecánico Además, todas las especies terrestres de este orden poseen tres incisivos a cado lado de cada mandíbula, con la única excepción de la nutria marina (Proteles cristata), que ha perdido un incisivo inferior. También otra característica clave en el grupo, es la presencia del par carnisal, un conjunto de dientes adaptados para cortar carne, compuesto por el cuarto premolar superior y el primer molar inferior.

En cuanto al cráneo, los carnívoros presentan estructuras robustas, como un arco cigomático bien desarrollado y, con frecuencia, una cresta sagital relativamente prominente. No obstante, en algunos carnívoros de menor tamaño, esta cresta puede estar considerablemente reducida. Asimismo, existen diferencias notables entre los dos grandes subórdenes del grupo: los caniformes y feliformes. Los primeros suelen presentar un rostro más alargado, mientras que los feliformes tienden a tener un rostro más corto.

Vistas laterales del cráneo de (arriba) lobo gris (Canis lupus) y (abajo) gato doméstico (Felis catus). Se muestran las mediciones de la longitud del cráneo, del hocico y de la occipitoorbital. De Valkenburgh et al. 2014

En relación a otras partes del cuerpo, no hay mucho que destacar de forma general, ya que cada grupo dentro de Carnivora se ha adaptado a sus respectivos medio, desarrollando formas corporales acordes a sus hábitos y entornos. Vale, pero llegados a este punto, ¿qué pasa con el oso panda?

Oso panda, tenemos un problema

Como muchos ya saben, los pandas se caracterizan por ser el único oso que presenta una dieta (casi) exclusivamente herbívora, basada en el consumo de bambú. Hace aproximadamente 7 millones de años, el antepasado del panda gigante aún mantenía una dieta omnívora (Jin et al., 2007), pero entre hace 2 y 2,4 millones de años, su alimentación se volvió predominantemente herbívora, coincidiendo con la creciente dependencia de brotes, tallos y hojas tiernas de bambú como principal fuente de alimento (Jin et al., 2007)

Ailuropoda microta, último antepasado extinto del panda gigante actual. Créditos de la imagen: PBS eons.

El problema de esta transición alimentaria es que el bambú tiene un bajo contenido energético y nutricional en comparación con la carne o la fruta, por lo que para sobrevivir, debe consumir hasta un 6% de su peso corporal en materia seca de bambú al día (Schaller, 1985; Gittleman, 1989; Dierenfeld et al., 1982). Ahora la pregunta es: ¿por qué hizo esa transición?

Este cambio en la dieta probablemente estuvo asociado con varias mutaciones en el genoma del panda gigante, incluyendo la pseudogenización del receptor del gusto umami T1R1 desde hace aproximadamente 4,2 millones de años (Lin et al., 2010). El gusto umami corresponde a altos niveles de glutamato, como los que se encuentran en la carne, y, por tanto, esta pérdida pudo haber alterado la elección de alimento del panda gigante (Lin et al., 2010). Aunque la pseudogenización del receptor del gusto umami coincide con el cambio dietético hacia la herbivoría, es probable que sea un resultado, y no la causa del cambio dietético (Zhao et al., 2013; Li et al., 2009; Jin et al., 2011).

Un panda consumiendo bambú. Imagen de dominio público

El tiempo de mutación para el gen T1R1 en el panda gigante se estima en 4,2 millones de años (Zhu et al., 2013), mientras que la evidencia fósil indica el consumo de bambú en esta especie desde hace al menos 7 millones de años (Jin et al., 2007). Esto significa que, aunque la herbivoría completa ocurrió hace aproximadamente 2 millones de años, el cambio dietético se inició antes de la pérdida de función del gen T1R1 (Lin et al., 2007). Además, se han identificados defectos en el metabolismo de la dopamina en su sistema de apetito-recompensa (Jin et al., 2011).

Ergo, para poder adaptarse a su nueva fuente de alimento altamente especializada han desarrollado una mayor capacidad para digerir almidones que los carnívoros estrictos (Zhang et al., 2018). El bambú crudo es tóxico y contiene compuestos de cianuro y los tejidos corporales de los mandas son menos capaces que los de los herbívoros de desintoxicar el cianuro, pero gracias a que su microbiomas intestinales están significativamente enriquecidos con genes putativos que codifican enzimas relacionadas con la degradación del cianuro (Huang et al., 2016). Alrededor del 80% del cianuro se metaboliza a tiocianato, menos tóxico, y se elimina en la orina, mientras que el 20% restante se desintoxica por vías secundarías (Huang et al., 2016).

Además de estas adaptaciones fisiológicas, también ha desarrollado un conjunto de características morfológicas, como su característica cara redonda, resultado de los poderosos músculos mandibulares que se extienden desde la parte superior de la cabeza hasta la mandíbula, así como un sesamoideo radial agrandando, el llamado "pseudopulgar" (Figueirido et al., 2013).

Esqueleto de la mano del panda gigante, donde se indica el sesamoideo radial agrandado (en naranja). Imagen extraída de aquí.

Sin embargo, a pesar de tener estas adaptaciones especializadas, conserva un estómago simple, un ciego degenerado y un colon corto y recto con un tiempo de tránsito rápido, características típicas de un carnívoro. Además, a pesar del cambio de dieta, el panda gigante no desarrollo enzimas específicas para la digestión del bambú y aún conserva los homólogos enzimáticos necesarios para un sistema digestivo carnívoro. Esto lo lleva a recurrir a microbios intestinales simbióticos para adaptarse a su "nueva" dieta altamente fibrosa (Li et al., 2010).

Conclusión

Pues debido a que el panda aún conserva mucha de sus características ancestrales de carnívoro, sigue perteneciendo al órden Carnivora, independientemente de que haya evolucionado hacia una dieta predominantemente herbívora. Es literalmente un carnívoro que se comporta como un herbívoro.

La verdad, es que resulta sorprendente cómo la evolución puede remodelar todo un organismo al completo, haciendo que cambie completamente su dieta y estilo de vida. Las maravillas de la evolución...¿qué os voy a contar

Para más artículos de pandas y otros osos herbívoros consulté..
-Oso parece, herbívoro será (Junio, 2025)

Bibliografía

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21. Figueirido, Borja & Tseng, Z. & Martín-Serra, Alberto. (2013). Skull Shape Evolution In Durophagous Carnivorans.
    https://dspace.uma.es/xmlui/bitstream/handle/10630/32909/Figueirido%20et%20al.%202013%20Durophagous.pdf?sequence=3&isAllowed=y

Dinosaurios VS Mamíferos: ¿Qué?

  Introducción

Bueno, antes que nada, me gustaría aclarar que esto es simplemente una nota adicional debate-discusión que tuvo lugar hace un par de días entre varios usuarios sobre quiénes eran mejores, si los dinosaurios o los mamíferos. En realidad he reducido un poco el debate ya que se tocan algunos temas de una manera muy superficial y no se llegaron a profundizar tanto como la discusión entre Mamíferos VS Dinosaurios

El estallido

Realmente, el inicio de este debate fue desencadenado por el hipotético e imaginario caso de que, en algún momento del Cenozoico, se hubiera abierto un portal y un Tyrannosaurus rex hubiera podido sobrevivir durante esta época, debido a sus características como depredador ápice. El primer error de este razonamiento es asumir que Tyrannosaurus representa "la forma más efectiva de depredador" desde un punto de vista evolutivo. Es decir, las especies evolucionan para adaptarse y explotar los nichos ecológicos que se les presentan, no para adaptarse en ambientes futuros, lo cual sería bastante ilógico. En todo caso, Tyrannosaurus podría considerarse como "la forma más efectiva de depredador" de su ecosistema, ya que contaba con todas las adaptaciones necesarias para sobrevivir en ese medio en concreto

Por tanto, resulta bastante evidente que, si sacamos una especie de sus condiciones originales y la colocamos en un ambiente completamente distinto, sin haber pasado por un proceso de adaptación a lo largo de cientos o de millones de años, es muy probable que se extinga. Sería como poner un perro en el fondo del mar..

En cualquier caso, el principal problema que enfrentaría Tyrannosaurus en el Cenozoico no solo sería la cantidad reducida de biomasa existente, así como el reducido tamaño de los animales que habrían sido sus potenciales presas. 

Pues todo este párrafo fue la respuesta de Battle, a parte de responder otros temas secundarios. Ahora bien...

¿Quién es el mejor? (Complementación)

Realmente, esta pregunta resulta bastante absurda. Tanto los dinosaurios como los mamíferos representan grupos evolutivos exitosos, ya que ambos se han diversificado, han ocupado todo tipo de nichos ecológicos y han perdurado a lo largo de extensos periodos geológicos.

"Pero es que los dinosaurios se han diversificado más..." Este argumento es, hasta cierto punto, engañoso, principalmente porque los dinosaurios surgieron mucho tiempo antes que los mamíferos y atravesaron diversos procesos de extinción y radiación adaptativa que permitieron su enorme diversificación. Tal ha sido la expansión del grupo Dinosauria que, de hecho, aún siguen existiendo en la actualidad y son increíblemente diversos.

Y lo más probable es que si los mamíferos hubieran vivido durante la misma cantidad de tiempo que los dinosaurios probablemente que hubiera sufrido los eventuales proceso de extinción y radiación adaptativa. Además, si consideramos el grado de diversificación de un grupo como una evidencia de éxito evolutivo, ¿qué ocurre con aquellas formas que apenas han cambiado en millones de años? Como el caso del Celacanto.

Sería un error no considerarlo un éxito evolutivo solo porque no se ha diversificado, cuando en realidad ha permanecido prácticamente sin cambios durante millones de años y que todavía sigue existiendo.

Conclusión

Así pues, el éxito evolutivo de un grupo de organismos no debería de medirse únicamente por su nivel de diversificación, sino también por su capacidad para mantenerse a lo largo del tiempo. Tanto los dinosaurios como los mamíferos son ejemplos claros de éxito evolutivo, cada uno en sus respectivos contextos históricos y ecológicos.

Extinción y radiación adaptativa

  Introducción

¡Ay!, las extinciones masivas y las radiaciones adaptativas... parece irónico que estos dos conceptos estén tan bien estrechamente relacionados. Momentos de caos seguidos por explosiones de creatividad biológica. Y sinceramente, ¿cómo no iba a parecerme fascinante todo esto?

Las grandes extinciones

A lo largo de la historia de la vida en la Tierra, la vida se ha enfrentado a numerosas extinciones masivas, donde enormes cantidades de especies desaparecieron en periodos de tiempo relativamente cortos. Uno de los mejores ejemplos y más conocidos, es la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno (K-Pg), eliminando tres cuartas partes de las especies de plantas y animales en la Tierra, hace 66 millones de años. Marcando el final del periodo Cretácico y el inicio del Cenozoico (MacLeod et al., 1997; Jeffrey, 2013)

Representación artística del escenario tras el impacto del asteroide hace 66 millones de años. Créditos de la imagen: Ruben Koops.

Ante tal catástrofe, la gran mayoría de nichos ecológicos quedaron vacíos y gracias a la desaparición de los dinosaurios no avianos, se abrió todo un abanico de oportunidades listo para ser explotado por los pequeños supervivientes. Los mamíferos, que hasta entonces habían tenido un papel secundario en la era de los dinosaurios, comenzaron a ocupar esos nichos desocupados y a diversificarse enormemente (Alroy, 1999), dando lugar a la gran variedad de formas, tamaños y estilos de vida que conocemos hoy.

Dos caras de la misma moneda

Curiosamente, este patrón no es exclusivo del evento K-Pg, sino que se repite tras cada una de las extinciones masivas que ha sufrido la vida en la Tierra. Este fenómeno se conoce como radiación adaptativa. Ocurre cuando un grupo de organismos, a partir de una especie ancestral, se diversifica rápidamente en un gran número de especies descendientes que ocupan una amplia variedad de nichos ecológicos.

Para que este proceso sea exitoso, se requiere aislamiento geográfico, ausencia de depredadores y una marcada heterogeneidad ambiental. En todo estos casos, lo importante es que la radiación se produce gracias a la presencia de una adaptación clave que permite a los organismos utilizar un nuevo nicho ecológico, lo que lleva a una amplia diferenciación en sus hábitos alimenticios y en la morfología asociada a esos procesos.

Muestra de la radiación adaptativa de los chupaflores hawaianos (Drepanididae). Las flecas indican posibles cambios evolutivos a través de los cuáles la forma de los picos han evolucionado mediante estadios intermedios. Imagen de dominio público.

Algunos de los ejemplos más destacados incluyen a los famosos pinzones de Darwin, los cíclidos africanos o los chupaflores hawaianos (ver figura de arriba). Todo estos grupos se han diversificado en regiones donde la diversidad de otras aves o peces es relativamente baja. Por tanto, parece que los cambios evolutivos en el uso de los recursos podrían estar determinados por la competencia interespecífica.

Así pues, la competencia interespecífica puede favorecer la evolución de la divergencia, haciendo que las especies se especialicen en distintos modos de utilización de los recursos. Estas respuestas evolutivas pueden impulsar la radiación adaptativa, pero no son necesariamente responsables de todas las radiaciones adaptativas. Los ejemplos de desplazamiento de carácter son una evidencia de que las especies evolucionan en respuesta a la competencia interespecífica, definiéndose como una mayor diferencia entre pares de poblaciones de especies simpátricas que entre pares de especies alopátricas, como podría ser el caso de los pinzones de Darwin.

Hace unos 25 años, la isla de Daphne Major, que originalmente albergaba una sola especie de pinzón de Darwin (Geospiza fortis) fue invadida por otra especie de pinzón de pico más grande (Geospiza magnirostris). Sorprendentemente hubo un cambio evolutivo rápido en los tamaños de pico de G. forsis. En respuesta a la intensa competencia por las semillas más grandes, esta especie ha evolucionado para aprovechar al máximo las semillas pequeñas (Grant y Grant, 2006)

Comparativa de tamaño de los picos de Geospiza forstis. De izquierda a derecha: un individuo con pico grande y, a la derecha, con un pico pequeño. Editado de Grant y Grant, 2006.

Entonces ante esto se podría decir que ¿existe alguna relación entre las radiaciones adaptativas y la biodiversidad? Esencialmente sí. En todo los casos en que se ha presentado una radiación adaptativa, la biodiversidad ha aumentado.

Conclusión

Así de fascinante es la evolución, el auge y caída de una dinastía puede suponer el éxito de una nueva, hasta cierto punto es como si fuera Juego de Tronos, pero aplicado desde un punto de vista evolutivo. Cada grupo tiene sus características particulares y su propio nivel de diversidad. Todavía quedan muchas cosas que tratar sobre la biodiversidad...

Bibliografía

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   http://agrilife.org/eeb2/files/2015/01/Science-2006-Grant-224-6.pdf

Especiación

 Introducción

Bueno, ya era hora de que hablara sobre este tema, ya que serviría de base para futuros artículos y, además, me parece un tema verdaderamente interesante del que hablar (como casi todos los relacionados con la evolución).

Uno de los principales protagonista de este artículo. Imagen de dominio público

Lo que sabe todo el mundo

Como lo indica el título de este subtema, la especiación es un proceso ampliamente conocido. Gallardo (2011) define la especiación como "el resultado de la formación de las especies". Si consideramos la especiación como un proceso de divergencia en el tiempo, podemos concebir a dos procesos de divergencia: la anagénesis y la cladogenésis.

La anágenesis corresponde al cambio gradual de un linaje en el tiempo geológico (concepto que ya he mencionado brevemente aquí), en el cual una entidad A puede transformarse en B sin ramificar, lo que implica que no hay un aumento en el número de especies con el paso del tiempo.

En contraste, en la cladogénesis se produce una diversificación de los linajes a lo largo del tiempo geológico, lo que implica la aparición de ramificaciones y, por ende, un aumento en el número de especies. Si bien esta clasificación resulta útil para entender la especiación como un proceso, pero no explica por sí sola cómo se forman las especies. Así pues, vayamos a los modelos de especiación propuestos.

Especiación alopátrica

Hace ya algunas décadas, la mayoría de los evolucionistas creía que, para que ocurriera la especiación, debía producirse algún tipo de aislamiento geográfico de algunos miembros de una especie respecto al resto. Este aislamiento debía mantenerse durante muchas generaciones para permitir que la selección natural, la deriva genética, la mutación y otros mecanismos actuarán de manera diferente sobre los dos grupos aislados, lo que eventualmente conduciría a diferencias genéticas que, en algún momento, permitirían distinguir a las dos poblaciones aisladas como especies separadas.

Esta idea fue defendida principalmente por el gran biólogo evolutivo Enrst Mayr (1942, 1963). Mayr, creía que esta forma de especiación, a la que llamó especiación alopátrica, explicaba la mayoría de los eventos de especiación que habían ocurrido. Así pues, la especiación alopátrica se puede dividir en dos tipos:

Especiación por dispersión (o fundación): En este modelo en un principio existe una sola población, en que los individuos pueden cruzarse libremente unos con otros. La población es grande, de modo que la deriva génica no tiene efecto. Luego, al cabo de un tiempo, algunos individuos se dispersan y colonizan una nueva área, tiempo después, de manera gradual, como producto del aislamiento geográfico y las adaptaciones al nuevo hábitat, se generan diferencias entre los individuos de la población original y la nueva, lo que lleva, finalmente a la formación de una nueva especie. Un proceso bastante característico en la evolución de muchas especies isleñas.

Dos ejemplos de endemismos de las Islas Canarias: a la izquierda, violeta del Teide (Viola cheiranthifolia) y a la derecha, abejorro de culo blanco (Bombus canariensis). Créditos de la imagen: Biofaunacanarias.

Y luego está la especiación por vicariancia, cuya principal diferencia respecto al modelo anterior es que una barrera geográfica separa a la población original en dos poblaciones distintas. Como consecuencia, el flujo genético entre esta dos poblaciones se interrumpe. De este modo, de manera gradual, en cada una de las nuevas poblaciones, y como resultado de la selección natural en los diferentes hábitats, se produce una divergencia genética. Lo que conduce finalmente al aislamiento reproductivo de ambas poblaciones y a la formación de dos o más nuevas especies.

Este podría ser el caso del grupo Sceloporus scalaris, cuya diversificación parece haber sido impulsada por la formación montañosa asociada al vulcanismo en el centro de México (Bryson et al., 2012).

Mapa de distribución de los taxones actuales del grupo Sceloporus scalaris. De Grummer, 2011.

Pero cuidado, este tipo de modelo de especiación no debe de ser confundido con la especiación peripátrica, aunque comparten algunas similitudes.

Especiación peripátrica

La especiación peripátrica también involucra aislamiento geográfico, pero se diferencia por la escala poblacional. En este caso, una pequeña subpoblación se separa de la población principal y se establece en un nuevo entorno y debido a su reducido tamaño, esta nueva población está mucho más expuesta a la deriva genética, así como a las presiones selectivas del nuevo ambiente (Templeton, 1980; Provine, 2004).

Además, los términos peripátrica y peripátria se utilizan en biogeografía para referirse a aquellos organismos cuyas áreas de distribución son adyacentes pero no se superponen, permaneciendo de este modo aislados. Por ejemplo, la evolución del oso polar (Ursus maritimus) a partir del oso pardo (Ursus arctos) es un ejemplo bien documentado de una especie viva que da origen a otra especie, mediante la evolución de una población situada en los márgenes de su área de distribución (Edwards et al., 2011)   

El color marrón indica el área de distribución del oso pardo, mientras que el blanco señala la del oso polar. El color morado representa las zonas donde ambas especies coexisten. Extraído de Wikimedia Commons.

Hasta cierto punto, se podría considerar una forma extrema de especiación por dispersión, pero en la que el tamaño reducido de la población fundadora tienen un papel sumamente importante, pero...

¿Es posible la especiación sin barreras geográficas?

Durante mucho tiempo, se consideró altamente improbable que pudiera surgir una nueva especie sin separación geográfica. La llamada especiación simpátrica, es decir, la que ocurre dentro del mismo espacio geográfico, enfrentaba un problema fundamental: ¿cómo podrían divergir dos grupos si seguían coexistiendo en el mismo ambiente, expuestos a cruzarse entre sí?.

Hoy se conocen varios casos que ofrecen evidencia convincente de que este tipo de especiación puede ocurrir. Uno de los ejemplos más conocidos es el de la mosca del espino, Rhagoletis pomonella. En el noreste de Estados Unidos, esta mosca coevolucionó con árboles de espino, desarrollando un ciclo de vida completamente ligado a sus frutos. Pero tras la introducción de los manzanos en el siglo XVII, algunas poblaciones comenzaron a explotar este nuevo recurso. Con el tiempo, estas poblaciones se fueron diferenciando genéticamente (Feder et al., 1988), debido a la selección sobre la preferencia por hospedador (Linn et al., 2003) y el momento de reproducción (Smith, 1988; Feder et al., 1993). También se ha observado que las moscas que se desarrollan en manzanas, una vez adultas, prefieren los manzanos sobre los espinos, localizar pareja, reproducirse y depositar su descendencia en las manzanas (Schilthuizen, 2001).

Mosca del espino (Rhagoletis pomonella). Imagen de dominio público.

En cuanto a si realmente se podría llegar a considerar una especie diferente, hay discusión al respecto. En condiciones de laboratorio Smith et al. (1993) lograron producir híbridos entre estas dos especies, sin embargo, la hibridación fue difícil y solo se obtuvieron solo cinco híbridos, por lo que su hibridación de manera natural es muy rara o inexistente. Además, los híbridos muestran una respuesta reducida a los olores de la las frutas hospedadoras, lo que podría afectar a su capacidad para encontrar y seleccionar adecuadamente su hospedador natural (Linn et al., 2004). En base a esta evidencia, así como en las diferencias en las preferencias ecológicas, podría ser un argumento sólido para clasificarlas como especies diferentes.

Algo muy similar también ha ocurrido con los cíclidos, un grupo de peces de agua dulce que se encuentran en África y América Central. Concretamente, en un lago de un cráter volcánico en Nicaragua, se encontró que el complejo de especies de cíclidos Midas (Amphilophus sp.) fue colonizado una sola vez por la especie bentónica Amphilophus citrinellus. De esta especie ancestral evolucionó, en menos de 10.000 años, una nueva especie limnética llamada Amphilophus zaliosus, con la cual ya no se puede reproducir de forma natural, debido al aislamiento reproductivo (Barluenga et al., 2006).

Caso de especiación simpátrica en los cíclidos. A la izquierda, Amphilophus citrinellus y a la derecha, Amphilophus zaliosus. Imágenes de dominio público.

Curiosamente, este tipo de especiación ocurre bajo una presión selección disruptiva, un tipo de selección natural en la que se favorecen dos variaciones distintas de un rasgo, en lugar de una forma intermedia del mismo.

Especiación parapátrica

En otra variación más de divergencia,  se ha encontrado que tres especies de linajes independientes han desarrollado formas de color diferentes. Aquellos que viven sobre las arenas blancas han desarrollado una piel blanquecina que les permite camuflarse, mientras que los lagartos que habitan en el terreno desértico más amplio que los rodea presentan una coloración más marrón-naranja, lo que les ayuda a mezclarse más fácilmente con el fondo desértico (Rosenblum y Harmon, 2011)

Muestras representativas de las tres especies de lagartijas que habitan en White Sands: Aspidoscelis inornata, Sceloporus undulatus y Holbrookia maculata (fila superior), comparadas con sus congéneres en le hábitat de suelo oscuro (fila inferior). De Rosenblum y Harmon, 2011.

En pruebas de preferencia, los machos prefirieron aparearse con hembras blancas en lugar de con hembras marrones, (Rosenblum, 2008). Aunque estos dos morfos de color aún no se consideran dos especies separadas, aquí podemos observar la selección disruptiva actuando a lo largo de un límite ambiental. Los lagartos pueden moverse fácilmente entre las arenas blancas y el sustrato desértico normal, pero parecen preferir permanecer en uno u otro y elegir parejas de su propio morfo de color. Si esta preferencia conduce eventualmente a una especiación completa, se trataría de un caso de especiación parapátrica: una especiación que ocurre a lo largo de una característica ambiental que no impide el movimiento de los individuos (como sí sucede en la especiación alopátrica).

Conclusión

Siempre es un gusto tratar este tipo de temas, que si bien son relativamente básicos, en realidad suelen ser los que intervienen en la gran mayoría de procesos evolutivos y en la formación de nuevas especies. Aunque existen muuuuchos tipos de especiación...

Para publicaciones anteriores de procesos evolutivos, consulte...
-De la micro a la macroevolución
-Híbrido:¡Bienvenido nuevo organismo inclasificable!
-El triunfo de una extraña amistad

Bibliografía

1. Gallardo M.H. 2011. Evolución: El curso de la vida. Editorial Médica Panamericana, Argentina. 504 pp.
2. Mayr E. 1963. Animal Species and Evolution. Harvard University Press
   
3. Mayr E. & P. Ashlock. 1991. Principles of Systematic Zoology. 2nd ed. McGraw-Hill, New York. 475 pp.
4. Bryson Jr, Robert & Garcia, Uri & Riddle, Brett. (2011). Relative roles of Neogene vicariance and Quaternary climate change on the historical diversification of bunchgrass lizards (Sceloporus scalaris group) in Mexico.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790311004441#s0075
5. Edwards, Ceiridwen & Suchard, M.A. & Lemey, Philippe & Welch, J.J. & Barnes, Ian & Fulton, Tara & Barnett, Ross & O'Connell, T.C. & Coxon, Peter & Monaghan, Nigel & Valdiosera, Cristina & Lorenzen, Eline & Willerslev, Eske & Baryshnikov, Gennady & Rambaut, A. & Thomas, Mark & Bradley, D.G. & Shapiro, Beth. (2011). Multiple hybridization events between ancient brown and polar bears and an Irish origin for the modern polar bear matriline.
6. https://www.researchgate.net/publication/215653989_Multiple_hybridization_events_between_ancient_brown_and_polar_bears_and_an_Irish_origin_for_the_modern_polar_bear_matriline
7. Feder, Jeffrey & Chilcote, Charley & Bush, Guy. (1988). Genetic Differentiation Between Sympatric Host Races Of The Apple Maggot Fly Rhagoletis-pomonella.
   https://www.researchgate.net/publication/30863447_Genetic_Differentiation_Between_Sympatric_Host_Races_Of_The_Apple_Maggot_Fly_Rhagoletis-pomonella
8. Linn, Charles & Feder, Jeffrey & Nojima, Satoshi & Dambroski, Hattie & Berlocher, Stewart & Roelofs, Wendell. (2003). Fruit Odor Discrimination and Sympatric Host Race Formation in Rhagoletis.
   https://www.researchgate.net/publication/9085594_Fruit_Odor_Discrimination_and_Sympatric_Host_Race_Formation_in_Rhagoletis
9. Smith, D.C., Lyons, S.A. and Berlocher, S.H. (1993), Production and electrophoretic verification of F1 hybrids between the sibling species Rhagoletis pomonella and R. cornivora.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1570-7458.1993.tb01743.x
10. Feder, J.L., Hunt, T.A. and Bush, L. (1993), The effects of climate, host plant phenology and host fidelity on the genetics of apple and hawthorn infesting races of Rhagoletis pomonella.
    https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1570-7458.1993.tb01735.x
11. Linn, Charles & Dambroski, Hattie & Feder, Jeffrey & Berlocher, Stewart & Nojima, Satoshi & Roelofs, Wendell. (2005). Postzygotic isolating factor in sympatric speciation in Rhagoletis flies: Reduced response of hybrids to parental host-fruit odors.
    https://www.researchgate.net/publication/8137360_Postzygotic_isolating_factor_in_sympatric_speciation_in_Rhagoletis_flies_Reduced_response_of_hybrids_to_parental_host-fruit_odors
12. Barluenga, Marta & Stölting, Kai & Salzburger, Walter & Muschick, Moritz & Meyer, Axel. (2006). Sympatric speciation in Nicaraguan Crater Lake cichlid fish.
    https://www.researchgate.net/publication/7306285_Sympatric_speciation_in_Nicaraguan_Crater_Lake_cichlid_fish
13. Rosenblum, E.B. and Harmon, L.J. (2011), “SAME SAME BUT DIFFERENT”: REPLICATED ECOLOGICAL SPECIATION AT WHITE SANDS.
    https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1558-5646.2010.01190.x
14. Erica Bree Rosenblum. (2008), Preference for Local Mates in a Recently Diverged Population of the Lesser Earless Lizard (Holbrookia maculata) at White Sands.
    https://nature.berkeley.edu/rosenblum/Rosenblum%20Lab%20UC%20Berkeley%20ESPM%20-%20Publications_files/Rosenblum_JHerp_2008.pdf
    

La epigenética y las abejas

 Introducción

Cuando pensamos en abejas, solemos imaginar una colmena estructural y socialmente compleja, formada por una reina, obreras y zánganos. Todas estas abejas comparten la misma base genética, y aún así su desarrollo, comportamientos y funciones son completamente distintos dentro de la colmena, entonces: ¿Qué es lo que hace que una abeja se convierta en reina?

Una abeja melífera (Apis melifera) posada. Créditos de la imagen: David Hablützel.

La importancia del desarrollo larval

Las abejas melíferas (Apis melifera) son uno de los insectos eusociales más ampliamente estudiados. Las hembras de esta especie pueden desarrollarse en dos castas: reinas y obreras, que difieren en morfología, fisiología y función dentro de la colmena (Michener, 1974). Las reinas son reproductivas, de mayor tamaño, se desarrollan más rápido y viven más tiempo. En cambio, las obreras son estériles y se encargan de alimentar a las larvas y recolectar alimento (Gordon, 1996).

Aunque parezca contraintuitivo, esta diferenciación no se debe a diferencias genéticas, sino principalmente a la alimentación que reciben durante su fase larvaria. Las larvas hembras que reciben una dieta rica en jalea real se convierten en reinas, mientras que una dieta menos nutritiva, como el pan de abeja (mezcla de polen y miel), conduce al desarrollo de una obrera (Haydak, 1970).

Durante los tres primeros días de su desarrollo, las larvas son alimentadas con jalea real, una secreción glandular de las abejas nodrizas producida por unas glándulas hipofaríngeas y mandibulares. Luego, las larvas destinadas a ser obreras cambian a una dieta de pan de abeja, mientras que las futuras reinas continúan recibiendo exclusivamente jalea real de forma abundante (Haydak, 1970). Esta dieta da como consecuencia a una abeja morfológica, conductual y fisiológicamente distinta a sus contrapartes obreras, además de tener una mayor esperanza de vida (Winston, 1987).

Comparativa de tamaño de las tres castas de la abeja melífera. De izquierda a derecha: obrera, reina y zángano. Nótese que la reina presenta un cuerpo más alargado y de mayor tamaño en comparación con las otras dos castas. Créditos de la imagen: Encyclopaedia Britannica, Inc.

Todavía no se conoce con exactitud por qué solo la jalea real permite el desarrollo de una reina, aunque parece deberse a una cuestión epigenética (Kurcharski et al., 2008, Simola et al., 2016). Kurcharski et al. (2008) demostraron que el gen Dnmt3, que regula la metilación del ADN, es clave en la determinación de castas: cuando este gen es silenciado, las larvas se desarrollan como reinas, incluso sin jalea real. Por otro lado, Spannhoff et al. (2011) encontraron que a jalea real contiene un compuesto (10-HDA) que inhibe enzimas HDAC, lo que también contribuye al desarrollo de la casta reina. En base a estos descubrimientos podemos plantear la siguiente  pregunta: ¿Cómo se ve afectado el desarrollo de las abejas reinas en función de la composición de la jalea real, sabiendo que esta varía según las flores que visitan las abejas recolectoras?

Pues sorprendentemente, nadie, hasta la fecha de publicación de este artículo, ha respondido a esta pregunta. Aunque se sabe que la composición de la jalea real puede variar en función de las flores que visitan las abejas recolectoras (Wytrychowski et al., 2013). Pero no nos alejemos mucho del tema...

¿Podría una abeja adulta desarrollarse como reina si consume jalea real durante el mismo tiempo que una larva?

Sencillamente, no. La única etapa en la que una abeja puede convertirse en reina es durante su fase larvaria, ya que es cuando sus células se encuentran en un estado de plasticidad, donde aún pueden transformarse en distintos tipos de células. Una vez que la abeja completa la metamorfosis y emerge como adulta, sus células ya están completamente diferenciadas, por tanto, ha perdido la capacidad de revertir su desarrollo.

Pero, en ausencia de reina, algunas obreras adultas pueden asumir parcialmente su rol y convertirse en lo que se conoce como pseudoreinas (Wheeler, 1928). ¿Pero cómo esto es posible si supuestamente los ovarios de las obreras son hipotróficos? Bueno, resulta que estos ovarios permanecen inactivos debido a la influencia de las señales químicas de la reina (Duncan et al., 2016), pero cuando estas señales químicas desaparecen, en ausencia de reina, permite que algunas obrera desarrollen funcionalmente sus ovario, especialmente aquellas con ovarios más grandes, que muestran una menor sensibilidad a la feromona de la reina (Galbraith et al., 2015). Aunque en cualquier caso, no pueden producir huevos fecundados, ya que no se han apareado, por lo que su descendencia (si es que llega a haberla) será únicamente masculina (Kuszewska et al., 2017).

La única y casi infructuosa descendencia que una pseudoreina puede llegar a tener: un zángano. Imagen extraída de aquí.

¿Y si se alimentara a las larvas con jalea real de manera alterna?

Pues, tal y como he comentado un poco más arriba, para que una abeja se desarrolle como reina es necesario alimentarla de forma exclusiva y abundante con jalea real. Por lo tanto, si esta alimentación es intermitente, lo más probable es que la larva desarrolle características intermedias, dando lugar a un individuo que no es ni una reina ni una obrera. Esto se debe a que los procesos epigenéticos necesarios para su transformación completa en reina no se han activado completamente.

Conclusión

Así de alucinante es la epigenética. Seguramente que en futuros artículos vuelva a tratar de nuevo este tema con otros ejemplos. ya que, bueno, los insectos eusociales son muy curiosos. Su compleja organización social y su capacidad para generar castas a partir del mismo genoma los convierte, sin duda alguna, en todo un mundo por descubrir.

Bibliografía

1. Michener, Charles. (2003). The Social Behavior of Bees. A Comparative Study. https://archive.org/details/socialbehaviorof0000mich/page/n5/mode/2up
2. Gordon, Deborah. (2002). The organization of work in social insect colonies. https://csc.ucdavis.edu/~cmg/netdyn/Gordon-1.pdf
3. Haydak, M.H. (1970) Honey Bee Nutrition https://geohoney.com/download/research/annurev.en.15.010170.001043%20honey5eda2bc394547.pdfsrsltid=AfmBOorNVb5E7JcESebawsK3a_HXs_CN7MZVZcLNbYowcdU9k5cSMUmz
4. Winston ML (ed). (1987) The Biology of the Honey Bee.
5. Kucharski, R & Maleszka, J & Foret, S & Maleszka, Ryszard. (2008). Nutritional Control of Reproductive Status in Honeybees via DNA Methylation. https://www.science.org/doi/full/10.1126/science.1153069
6. Simola, Daniel & Graham, Riley & Brady, Cristina & Enzmann, Brittany & Desplan, Claude & Ray, Anandasankar & Zwiebel, Laurence & Bonasio, Roberto & Reinberg, Danny & Liebig, Juergen & Berger, Shelley. (2016). Epigenetic (re)programming of caste-specific behavior in the ant Camponotus floridanus. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26722000/
7. Spannhoff, Astrid & Kim, Yong Kee & Raynal, Noël & Gharibyan, Vazganush & Su, Ming-Bo & Zhou, Yue-Yang & Li, Jia & Castellano, Sabrina & Sbardella, Gianluca & Issa, Jean-Pierre & Bedford, Mark. (2011). Histone deacetylase inhibitor activity in royal jelly might facilitate caste switching in bees. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3059907/
8. Wytrychowski, Marine & Chenavas, Sophie & Daniele, Gaëlle & Herve, Casabianca & Batteau, Magali & Guibert, Sylvie & Brion, Béatrice. (2013). Physicochemical characterisation of French royal jelly: Comparison with commercial royal jellies and royal jellies produced through artificial bee-feeding. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0889157513000033
9. The social insects: their origin and evolution by Wheeler, William Morton (1928) https://archive.org/details/b29809198
10. Duncan, Elizabeth & Hyink, Otto & Dearden, Peter. (2016). Notch signalling mediates reproductive constraint in the adult worker honeybee. https://www.researchgate.net/publication/305820209_Notch_signalling_mediates_reproductive_constraint_in_the_adult_worker_honeybee
11. Galbraith, D. A., Wang, Y., Amdam, G. V., Page, R. E., & Grozinger, C. M. (2015). Reproductive physiology mediates honey bee (Apis mellifera) worker responses to social cues. https://www.jstor.org/stable/43599888?seq=1
12. Kuszewska, Karolina & Wącławska, Agnieszka & Woyciechowski, Michal. (2017). Reproduction of rebel workers in honeybee (Apis mellifera) colonies. https://www.researchgate.net/publication/319207981_Reproduction_of_rebel_workers_in_honeybee_Apis_mellifera_colonies

De la micro a la macroevolución

Introducción

Está claro que la evolución es un proceso verdaderamente interesante y complejo. Generalmente entendemos que la evolución es un proceso "inobservable" que requiere tiempo para producir resultados, pero también puede operar en diferentes escalas...

¿Microevolución, macroevolución o simplemente evolución?

La microevolución se define como aquellos cambios a pequeña escala, tal como su nombre lo indica, en las frecuencias alélicas de una población, a lo largo de unas pocas generaciones que normalmente no produce especiación y que generar pequeños efectos fenotípicos, los cuales se van acumulando con el paso del tiempo por selección natural o deriva genética. Mientras que la macroevolución se reserva a cambios de mayor escala, que producen especies diferentes.

Sería un error asumir que se trata de dos procesos fundamentales distintos. Cuando en realidad, los términos macro y micro se utilizan para señalar la magnitud del cambio y la escala en la que se observa, no porque impliquen mecanismos radicalmente diferentes. En este sentido, la macroevolución puede entenderse como una microevolución acumulada a lo largo del tiempo, producida por los mismo mecanismos, pero que da lugar a resultados a una mayor escala.

Créditos de la imagen: Ciencia Verde

¿Repentino o gradual?

Dicho esto, aunque la diferenciación entre micro y macroevolución radica en la escala, no siempre es tan sencillo delimitar cómo ocurren estos cambios. Sabemos que la aparición de una o de unas pocas mutaciones pueden suponer un pequeño cambio que resulte positivo para el portador, y que, en consecuencia, llegue a fijarse en la población. Pero, del mismo modo que puede ser positiva, también puede ser negativa.

La acumulación de estos cambios a lo largo del tiempo, como resultado de una presión selectiva constante, lleva a la acumulación de pequeñas variaciones genéticas producidas por mutaciones. Esto da lugar a una serie de cambios graduales, tal como propuso Fisher (1930). Los individuos de cada nueva generación pueden ser ligeramente distintos a sus progenitores, con modificaciones casi imperceptibles. No obstante, con el paso de un periodo evolutivo lo suficientemente largo, esas pequeñas diferencias pueden acumularse hasta el punto de que las generaciones finales y sus antepasados sean considerablemente distintos.

Este mecanismo evolutivo se conoce como gradualismo. Créditos de la imagen: Ciencia Verde.

Pero esta teoría tiene un problema importante: si dos individuos se diferencia de forma gradual, en un principio deberían de poder cruzarse entre sí y tener descendencia fértil. En ese caso, la población seguiría mezclándose mediante híbridos, lo que dificultaría la divergencia. Por tanto, resulta complicado explicar cómo  la acumulación progresiva de pequeña diferencias podría, por sí sola, dar lugar a una separación clara entre especies, por lo que sería necesario la intervención de otros factores que interrumpa el flujo genético y permitan que las poblaciones evolucionen de manera independiente.

Conclusión

Así pues, la evolución no necesita clasificarse en conceptos rígidos, sino entenderse como un proceso continuo de cambio, impulsado por una diversidad de factores que favorecen la formación de nuevas especies e incluso de grandes grupos taxonómicos. Son muchos los procesos evolutivos que pueden intervenir en la aparición de estos grandes linajes y no todos obedecen al mismo patrón.

Quizás, desde mi punto de vista, el gran problema de todo esto radica en nuestra limitada capacidad para observar directamente los cambios evolutivos a gran escala. Como nunca hemos visto la transformación de un dinosaurio no aviano en un ave moderna, no resulta difícil entender por completo los mecanismos que intervienen en ese proceso. Sin embargo, está claro que dichos mecanismos subyacentes no difieren sustancialmente de los que actúan en la realidad. Más bien, la diferencia radica en que operan a lo largo de escalas temporales extremadamente grandes, en contextos ecológicos distintos, y con una acumulación gradual de innovaciones que solo se hace evidente con el paso de millones de años.

Para publicaciones anteriores de proceso evolutivos, consulte...

-El triunfo de una extraña amistad

-Híbrido: ¡Bienvenido nuevo organismo inclasificable!

Bibliografía

1. A W F Edwards, The Genetical Theory of Natural Selection. https://academic.oup.com/genetics/article-abstract/154/4/1419/6047965?redirectedFrom=fulltext&login=false