Los ocho

Hidras, planarias, cnidarios, equinodermos, hongos, una importante cantidad de plantas, algas y cianobacterías. Ocho grupos (a grandes rasgos) en los que me he tenido que comer el coco para poder tratar de hacer este post, pero con un buen e interesante motivo: ¿existe la inmortalidad biológics? A ver, está claro que la respuesta, como es de esperar, es un rotundo no. Todos los seres vivos mueren, ya sea por causas naturales como el envejecimiento, por enfermedades, por depredación o por cualquier daño que sufran en su entorno.

Sin embargo, si nos fijamos bien, todos los grupos mencionados anteriormente, curiosamente, TODOS, mueren por condiciones externas, es decir, no llegan a morir por vejez como podría ser el caso de un vertebrado. Aunque, si somos estrictos, realmente la muerte por vejez no existe del todo, dado que usualmente es el depredador/enfermedad el que termina rematando la faena, pero, en cualquier caso, considerando el envejecimiento como una causa de muerte, estos grupos son una buenísima excepción a esta regla biológica en nuestro maravilloso y complicado mundo. Dado que ningún organismo perteneciente a esos grupos son capaces de morir por vejez, siempre su muerte va a estar asociada a un factor externo, nunca a un factor interno. Por ejemplo, un pino, suponiendo que viviéra en un mundo ideal en el que no existieran condiciones ambientales que dificultaran su supervivencia u organismos que la afecten, sería un organismo inmortal desde un punto de vista individual, ya que a pesar de que sus células mueran durante su vida, va a poder seguir regenerando sus tejidos y seguir creciendo indefinidamente.

Quizás, el gran "pero" a este imaginativo caso es que el pino (o cualquier otro organismo de los ocho grupos) no podría llegar a evitar por completo los errores genéticos en sus células. A fin de cuentas, cuanto mayor sea el tiempo que viva un organismo, mayor será la probabilidad de que se cometan pequeños errores genéticos durante la división celular. No obstante, estos cuentan con un sistema de reparación del ADN y de reemplazo de células dañadas bastantes eficientes, pero siempre cabe la remota posibilidad de que se pueda cometer algún error.

Pero ¿qué es lo que permite que estos ocho grupo sean inmortales de manera teórica y que otros grupos no puedan serlo? Pues sencillamente su simplicidad estructural, la ausencia de organos vitales complejos y su increíble capacidad de regeneración de tejidos. Sin estos tres rasgos sería imposible.

A parte de esto, una manera bastante atrevida de enrevesar aún más el problema sería suponer que el organismo en cuestión crea un clon y que el organismo progenitor, del que desciende dicho clon, muere. ¿En ese caso seguiría siendo inmortal? Pues, como casi todo en biología, la respuesta depende de cómo queramos definir la inmortalidad. Si definimos la inmortalidad como la supervivencia indefinidad de un individuo concreto, la respuesta sería negativa, a pesar de que haya dado lugar a un clon genéticamente idéntico. Puesto que el organismo original muere y desaparece como individuo, y el clon, por muy idéntico que sea a nivel genético, no deja de ser un nuevo organismo que empieza su propia historia biológica desde el momento en que se forma. En cambio, si consideramos la inmortalidad como la continuidad de la información genética a lo largo del tiempo, entonces la cosa cambia bastante. Dado que la muerte del organismo progenitor no supondría un final real, ya que su información genética seguiría existiendo. En este caso, pues, estaríamos hablando de la inmortalidad de la información genética.

Idea que se aproxima bastante a las temerosas doctrinas Dawkinianas, que todavía no me he atrevido a tratar, pero que supongo que en algún momento las trataré.

Neofelis y su simplicidad absurda

Si algo me he dado cuenta últiamente es que los biólogos, en general, somos muy simplistas y reduccionistas a la hora de explicar problemas o procesos biológicos que son realmente importantes de comprender. Muchas veces se recurre a explicaciones excesivamente simples que reducen tanto la información que, al final, simplmente no aportan nada.

A mi punto de vista, un caso que ejemplifica esta problemática a la perfección es el género Neofelis, el género de las panteras nebulosas. Este felino es bastante curioso porque ha sido el único felino actual que ha llegado a desarrollar lo que comúnmente se conoce como "dientes de sable", un término genérico que se utiliza para describir a aquellos mamíferos que han desarrolllado caninos extremadamente largos. Este tipo de caninos ha aparecido múltiples veces y de manera independiente en distintos linajes de mamíferos a lo largo de la evolución. Sin embargo, lo realmente llamativo es que, en la actuaidad, ningún otro mamífero vivo presenta este tipo de caninos, excpeto Neofelis. Lo que plantea la pregunta: ¿por qué este felino ha desarrollado este tipo de caninos y otros felinos modernos no?

Pantera nebulosa (Neofelis nebulosa). Créditos de la imagen: Vearl Brown.

De hecho, esta pregunta ha sido uno de los grandes enigmas de los feinos modernos. La hipótesis más ampliamente aceptada y generalizada es que los dientes de sable representan una adaptación especiaizada para la caza de presas grandes (Annton et al., 2004; Manzuetti et al., 2020). Pero esta hipótesis se ha visto cuestionada cuando se demostró que la profundiad efectiva de la mordida disminuye a medida que aumenta el tamaño de la presa (Andersson et al., 2011). Asimismo, la apertura mandibuar máxima de la mayoría de los felinos dientes de sables es de entre 45º y 65º, siendo un rango funcional que no favorece necesariamente la caza de presas grandes (Lautenschlager et al., 2020). No obstante, esto no sería aplicable a los felinos dientes de sables extremos, los cuáles sí estarían efectivamente adaptados a morder con ángulos amplio (Chatar et al., 2022). Esto explicaría, en parte, por qué especies como Smilodon se extinguieron tras la desaparición del Pleistoceno

Ahora bien, si no todos los dientes de sables se especializaron en la caza de presas grandes ¿por qué desarrollaron caninos tan largos? Una parte de la respuesta parece estar en la protección de los colmillos mediante los labios y la musculatura facial, tal como se ha desmotrado en reconstrucciones de Homotherium latidens (Anton et al., 2009), así como el reciente cachorro de esta especie, encontrado en el permafrost (Lopatin et al., 2024). En Homotherium, los labios superiores cubrian parcialmente la base de los colmillos, mientras que la musculatura perioral controlaba cuándo estos colmillos quedaban expuesto. La exposición completa de los colmillos solo se producía durante la apertura máxima de la boca, en el momento funcional de la mordida.

Reconstrucción secuencial de la cabeza del felino dientes de sable Homotherium latidens. (A) Cráneo y mandíbula con los músculos profundos seleccionados. (B) Cabeza y parte anterior del cuello con la musculatura superficial. (C) Apariencia en vida hipotética. Créditos de la imagen: Mauricio Antón.

A esto otro se le suma que los felinos dientes de sable no dependían principalmente de la fuerza mandibular para someter a sus presas, sino de la musculatura cervical. A diferencia de los felinos modernos, cuya mordida se apoya en un proceso coronoides desarrollado que permite una importante fuerza de mordida, los dientes de sable presentaban un proceso coronoides reducido, por lo que su fuerza de mordida era relativamente débil. No obstante, el proceso mastoideo de la base del cráneo estaba notablemente desarrollado, representando un punto de insercción muscular para los musculos del cuello. De este modo, esta disposición anatómica permitía al animal impulsar la cabeza hacia abajo, compensando la debilidad de la mandíbula (Brain, 1981).

A pesar de que mi linea de argumentación aparentemente apoye el origen de estos caninos alargados como una adaptación directa y primaria para la caza, considero que sería más plausible que, en un primer momento, el alargamiento progresivo de los caninos fuera posibles gracias a la presencia de labios superiores capaces de cubrir parcialmente los colmillos, junto con la musculatura perioral que regulaba su exposición, reduciendo los costes de estos caninos tan largos. Posteriormente, estos caninos pudieron ser reutilizados como un arma. Mientras que los dientes de sable extremos serían la excepción a esta norma de protección, dado que el tamaño de sus caninos probablemente impedía que quedarán completamente cubiertos, de modo que su uso debía estar altamente controlado y restringido al momento funciona 

En cuanto a nuestro enigmático Neofelis, seguramente el posible origen de sus curioso "dientes de sable" probablemente sean un producto de la mayor capacidad craneal que tienen estos para poder esconder sus caninos, en comparación con otras especies, como podría ser un león. De hecho, Neofelis, al tratarse de un linaje derivado, podría haber retenido este rasgo como un vestigio de una condición ancestral, cercana a la de los primitivos machairodontes, en los cuales la morfología craneal y mandibular ya facilitaba la protección y el manejo de caninos largos (Christiansen, 2008).

Creo que con esta comparación se puede ver más o menos la diferencia de proporciones de tejido oral en Neofelis frente a Panthera leo. Créditos de la imagenes a sus respectivos autores.

Desde luego, habría que seguir estudiando a este escurridizo animal para poder tratar de descrifrar el enigmático origen de estos caninos alargados. Y no podemos dejarnos llevar por simplemente decir "si no está, es porque no apareció" porque realmente sería una explicación demasiado simplistas para un problema monumentalmente interesante. Las cosas no suceden así porque sí (excepto las movidas cuánticas que afectan al ADN y provocan mutaciones puramente aleatorias), pero si un rasgo no se da, es por algún motivo. Otra cosa es que tengamos el interés de averiguar el por qué.

Bibliografía

1. Anton, Mauricio & Salesa, Manuel & Morales, Jorge & TURNER, ALAN. (2004). First known complete skulls of the scimitar-toothed cat Machairodus aphanistus (Felidae, Carnivora) from the Spanish late Miocene site of Batallones-1.
   https://www.researchgate.net/publication/232687939_First_known_complete_skulls_of_the_scimitar-toothed_cat_Machairodus_aphanistus_Felidae_Carnivora_from_the_Spanish_late_Miocene_site_of_Batallones-1
2. Manzuetti, Aldo & Perea, Daniel & Jones, Washington & Ubilla, Martín & Rinderknecht, Andrés. (2020). An extremely large saber-tooth cat skull from Uruguay (late Pleistocene–early Holocene, Dolores Formation): body size and paleobiological implications.
   https://www.mna.gub.uy/innovaportal/file/125214/1/2020-manzuetti-et-al.-2020.pdf
3. Andersson, Ki & Norman, David & Werdelin, Lars. (2011). Sabretoothed Carnivores and the Killing of Large Prey.
   https://www.researchgate.net/publication/51753972_Sabretoothed_Carnivores_and_the_Killing_of_Large_Prey 
4. Lautenschlager, Stephan & Figueirido, Borja & Cashmore, Daniel & Bendel, Eva-Maria & Stubbs, Thomas. (2020). Morphological convergence obscures functional diversity in sabre-toothed carnivores.
   https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/287/1935/20201818/85899/Morphological-convergence-obscures-functional
5. Chatar, Narimane & Fischer, Valentin & Tseng, Z.. (2022). Many-to-one function of cat-like mandibles highlights a continuum of sabre tooth adaptions.
   https://www.researchgate.net/publication/366067048_Many-to-one_function_of_cat-like_mandibles_highlights_a_continuum_of_sabre_tooth_adaptions
6. Anton, Mauricio & Salesa, Manuel & Turner, Alan & Galobart, Àngel & Pastor, Francisco. (2009). Soft tissue reconstruction of Homotherium latidens (Mammalia, Carnivora, Felidae). Implications for the possibility of representations in Palaeolithic art.
   https://www.icp.cat/images/stories/pdf/ANTON_SOFT_TISSUE.pdf
7. Lopatin, Alexey & Sotnikova, Marina & Klimovsky, Aisen & Lavrov, Alexander & Protopopov, A. & Gimranov, Dmitriy & Parkhomchuk, Ekaterina. (2024). Mummy of a juvenile sabre-toothed cat Homotherium latidens from the Upper Pleistocene of Siberia.
   https://www.nature.com/articles/s41598-024-79546-1
8. Brain, C. K. "Part 2: Fossil Assemblages from the Sterkfontein Valley Caves: Analysis and Interpretation." In: The Hunters or the Hunted?: An Introduction to African Cave Taphonomy.
   https://www.academia.edu/116336539/The_Hunters_or_the_Hunted_An_Introduction_to_African_Cave_Taphonomy_C_K_Brain_University_of_Chicago_Press_Chicago_Illinois_1981_x_365_pp_illus_biblio_index_35_00_cloth_
9. Christiansen, P. (2008). Evolutionary convergence of primitive sabertooth craniomandibular morphology: the clouded leopard (Neofelis nebulosa) and Paramachairodus ogygia compared.
   https://link.springer.com/article/10.1007/s10914-007-9069-z

La paradoja del charrán

Sin duda alguna, una manera extremadamente insufrible de afrontar las altas temperaturas en ambientes tropicales sería permanecer expuesto a la radiacióm solar directa, especialmente en superficies reflectantes como la arena. La radiación solar incidente, junto al intenso calor reflejado por el sustrato puede llegar a generar una elevada carga térmica que puede poner en riesgo la supervivencia de los organismos que realicen tal actividad. Siendo las horas centrales del día las más arriesgadas.

En la mayoría de los animales, la disipación de calor se logra mediante la evaporación del agua, ya sea a través del sudor, presente únicamente en un número limitado de especies, o mediante la evaporación en las superficies respiratorias, común a la mayoría de los vertebrados. En ambos casos, la pérdida de calor va a venir acompañada de una pérdida inevitable de agua corporal. Como consecuencia, cuando el agua es limitada, la refrigeración por evaporación se vuelve menos viable, y los animales tienden a reducir su carga térmica evitando la exposición directa al sol.

Sin embargo, los charranes sombrios (Onychoprion fuscatus) anidan a pleno sol sobre la arena en pequeños atolones coralinos, exponiéndose a niveles extremos de radiación solar durante el mediodía, mientras que la pardela del Pacífico (Ardenna pacifica), un ave de tamaño y coloración similar, construye sus nidos en profundas madrigueras bajo la arena, siguiendo la estrategia de protección frente al calor que se esperaría. ¿Pero por qué los charranes no?

De izquierda a derecha: charrán sombrío (Onychoprion fuscatus) y pardela del Pacífico (Ardenna pacifica). Créditos de la imagen en el mismo sentido: Daniel Irons y Brian Sullivan

Una hipótesis alternativa es que las pardelas anidan en madrigueras profundas principalmente para evitar a los depredadores, como los pájaros fragatas, que atacan los huevos y polluelos desprotegidos. Pero en la isla de Tern, en el noreste de Hawái, la densidad de pardelas es tan alta y la arena tan dura que muchas aves terminan anidando en la superficie por necesidad. Como consecuencia, estas aves terminan presentando un bajo éxito reproductivo, ya que se ven obligadas a abandonar sus huevos dado que sino corren el riesgo de sufrir un golpe de calor. Si los huevos no eran depredados, el calor extremo sobre la superficie provoca que las embriones se sobrecaliente y mueran (Sievert, 1999).

Para comprobar si la temperatura era el factor limitante en este comportamiento, se colocarón pequeños marcos de madera en forma de A sobre los nidos superficiales, proporcionando sombra artificial durante las horas de mayor radiación solar. Esta intervención permitió que los adultos permanecieran sobre sus huevos sin exponerse a un estrés térmico extremo, manteniendo la incubación de manera constante. Como resultado, los huevos pudieron desarrollarse sin sobrecalentarse.

No obstante, este experimento no responde completamente a la pregunta de por qué los charranes sombrios pueden anidar a pleno sol. Realmente, la explicación radica en que los charranes se alimentan de peces y calamares cercas de sus nidos, regresando con presas cargadas de aguas, lo que les aporta un importante reservorio interno de agua libre, capaz de disipar la carga térmica mediante la evaporación sin deshidratarse. Además, los adutos alternan la incubación cada uno o dos días, de modo que ninguno permanece demasiado tiempo expuesto al sol, reduciendo la acumulación de calor en los huevos. En cambio, las pardelas del Pacífico dependen principalmente de la grasa acumulada durante largos períodos de ayuno, la cual contiene muy poca agua, insuficiente para compensar la pérdida de calor por evaporación. Asimismo, estas aves se alimentan a cientos de kilómetros de sus nidos, lo que alarga los periódos de incubación sin acceso a agua y limita su capacidad de permanecer sobre los huevos durantes las horas más calurosas (Ricklefs, 2008).

Desde luego, intentar beber agua de mar no es una opción viable, ya que la alta salinidad obligaría a excretar cantidades equivalentes (o incluso mayores) de agua, impidiendo mantener la hidratación necesaria para tolerar el calor (Ricklefs, 2008). Por ello resulta más sencillo construir un nido bajo tierra para evitar la sobrecarga térmica causada por la radiación solar durante el mediodía.

Bibliografía

1. Sievert, P. R. 1996. Water and energy balance constraints on the nesting ecology of marine birds
   
2. The Economy of Nature (6th ed. 2008) Robert E. Ricklefs.

El despropósito de la vida

Sinceramente, en ningún momento había pensado hablar de filosofía en este blog. Pero es que, a veces, en un número muy limitado de ocasiones, es imposible separar la fiosofía de la biología. Sí, admito que ambas cosas aparentemente no tiene nada que ver. Pero esa excusa se desmonta solo con plantear la típica y profunda pregunta: ¿qué es la vida?. La verdad, es que una pregunta increíblemente interesante como para dejarla de lado, pero hoy no sera el día, aunque ha sido la pregunta impulsora para la creación de este post.

La pregunta viene más por el propio propósito que tiene la vida, si la vida, teóricamente surgió de manera estocástica (seguramente mucho antes de que el planeta Tierra existiera), dado que existe un número prácticamente infinito de combinaciones posibles entre átomoso, por lo que resulta altamente improbable que, por puro azar, estas se organicen de forma espotánea y den lugar a las moléculas orgánicas complejas. No obstantes, probablmente este azar esté profundamente sesgado, ya que estaría restringido por las leyes físicas y químicas del universo. Lo que haría posible que ciertas combinaciones sean más propensas a desarrollarse que otras. 

Pero para que todo esto pueda llegar a suceder, lo que hace falta es una increible cantidad de tiempo inimaginable, que permita que los sucesos extremadamente improbables puedan ocurrir. Y de este modo, los átomos podrían combinarse y reorganizarse, pudiendo llegar a formar las moléculas orgánicas que conocemos.

Teniendo todo esto en cuenta, entonces, podríamos llegar a inferir que la vida surgío mucho antes de que la Tierra se formara y por tanto, el origen de la vida en el universo es posiblemente antiguo. Por lo que si la vida surgió de manera estocástica, la vida simple y sencillamente no tiene ningún propósito. Es simplemente un subproducto del efecto del tiempo y de las leyes físico-químicas del universo. 

Ahora bien, si esto es así, surgen otras preguntas bastante interesantes: ¿por qué los organismos tienden a volverse más complejos a medida que pasa el tiempo? ¿Y por qué evolucionan si, por puro azar, podrían extinguirse?

Bueno, pues la primera pregunta ya se la hizo en su día Stephen Jay Gould. Según Gould (1996), la vida comenzó con organismos extremadamente simples, como bacterías o arqueas, que representan un límite mínimo de complejidad, el famoso muro izquierdo. Ningún organismo puede existir por debajo de este nivel mínimo, lo que hace que sea imposible que una bactería se pueda volver más simple de lo que es. De este modo, las variaciones evolutivas (ya sean mutaciones, cambios en el ambiente y extinciones) permite la formación de nuevas formas de vidas que, por azar, pueden ser más complejas, pero nuncas menos complejas que el límite mínimo. Lo que impulsa a que los organismos tiendan a desplazarse hacia niveles mayores de organización con el tiempo.

Con respecto a la segunda pregunta, la respuesta sería exactamente la misma que si la vida tiene un propósito: es una propiedad estocástica e inherente de la vida, dado que los organismos evolucionan porque la evolución es una consecuencia inevitable de estar vivo. Una roca nunca evoluciona, por mucho tiempo que pase o se degrade, siempre seguirá siendo una roca. Mientras que una especie, dependiendo de los procesos evolutivos que influyan en su evolución, se convertirá en otra o dará lugar a múltiples especies.

Bibliografía

1. Stephen J. Gould (1997). Full House: The Spread of Excellence from Plato to Darwin

La paradoja de la especiación

Usualemnte, cuando pensamos en especiación, tendemos a asumir que el primer paso indespensable para que comience este proceso es el aislamiento reproductivo completo entre las poblaciones. Una idea que es bastante intuitiva, ya que si dos grupos continúan intercambiando genes, cualquier diferencias que surja en alguna población será diluida por la mezcla, impidiendo que se llegue a formar una divergencia.

Sin embargo, el género Equus, que incluye caballos, asnos y cebras, rompe de manera radical con esta regla. Al parecer estos linajes no se diversificaron tras un aislamiento completo, sino cuando aún seguía existiendo flujo genético entre ellos. Incluso, a pesar de que el número de cromosomas fuera radicalmente diferente entre algunas especies por ejemplo, los caballos domésticos tienen 64, los asnos 62, mientras que en las cebras, dependiendo de la especie, varía entre 32 y 44, el flujo genico no se detiene.

Esto se explica porque durante los últimos 400.000 años, las poblaciones de equinos experimentaron múltipes procesos de expansión y colapso sincronizados en distintos continentes, asociados a los cambios climáticos. Estas flucutaciones generaron períodos de aislamiento parcial alternados con contactos secundarios, permitiendo que el flujo génico persistiera entre poblaciones divergentes. No obstante, el flujo genético no llegó a diluir la diferenciación porque no afectó de manera uniforme todo el genoma. Solo aquellas regiones que estaban vinculadas a una adaptación divergieron bajo selección positiva, mientras que aquellas regiones que no eran tan importante para la adaptación continuaron mezclándose entre linajes, porque los alelos que llegaban de otras poblaciones no resultaban desventajosos (Jónson et al., 2014).

Bibliografía

1. Jónsson, Hákon & Schubert, Mikkel & Seguin-Orlando, Andaine & Ginolhac, Aurélien & Petersen, Lillian & Fumagalli, Matteo & Albrechtsen, Anders & Petersen, Bent & Vilstrup Mouatt, Julia & Lear, Teri & Myka, Jennifer & Lundquist, Judith & Miller, Donald & Alfarhan, Ahmed & Alquraishi, Saleh & AL-Rasheid, Khaled & Stagegaard, Julia & Strauss, Günter & Orlando, Ludovic. (2014). Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity.
   https://www.researchgate.net/publication/268982224_Speciation_with_gene_flow_in_equids_despite_extensive_chromosomal_plasticity

El arte hace al mundo

Hace ya tiempo expliqué los motivos por los que se observa una proporción desigual en cuanto al grado de diversificación en determinados grupos (véase La importancia de la diversificación), pero siempre debe de existir una razón por la cual un determinado grupo de organismos se diversifique más que otro. Un caso particularmente interesante de analizar es el de las aves del paraíso y los manucodes.

Estas dos grupos de aves del Pacífico Sur están estrechanente emparentados (Irestedt et al., 2017), pero presentan una marca asimetría en cuanto a su diversificación. Las aves del paraíso se componen de 37 especies vivas, distrubidas en diversos géneros y subfamilias, mientras que los manucodes incluyen solo 7 especies vivas. Curiosamente, a pesar de su cercanía evolutiva, la diferencia en el número de especies es considerable, por lo que ¿qué factor ha permitido que las aves del paraíso se hayan diversificado tanto, mientras que los manucodes no lo han hecho?

Ave del paraíso metálica (Manucodia chalybatus). Créditos de la imagen: Eric VanderWerf.

En las aves del paraíso, los machos presentan un marcado dimorfismo sexual, en el que los machos exhiben un plumaje extraordinariamente colorido, realizan complejas danzas de cortejo y siguen un sistema polígamo, que genera una intensa competencia por las hembras. Estas características genera una presión selecctiva que produce aislamiento reproductivo parcial entre diferentes poblaciones, favoreciendo la especiación. En contraste, los manucodes son monógamos y sexualmente monomorfos. Por lo que este grupo no genera una fuerte presión de selección sexual, lo que compromente la aparición de barreras reproductivas entre poblaciones, reduciendo de este modo la diversificación de este grupo.

De hecho, esta gran diversificación ha sido posible gracias a un proceso de coevolución entre las señales visuales y acústicas, ya que las especies con plumajes más complejos tienden también a presentar cantos y danzas más elaborados. Esto hace que el fenotipo de cortejo funcioen como una unidad coherente, y en caso de que alguno de sus rasgo se modifique, los demás rasgos pueden seguir garantizando el reconocimiento y la atracción de la pareja. A su vez, esta integración permite la exploración del espacio fenotípico y ayuda a explicar la extraordinaria disparidad de rasgo sexuales que caracteriza a las aves del paraíso (Ligòn et al., 2018)

Así que, efectivamente, la selección sexual también puede representar un mecanismo bastante importante en lo que respecta a la diversificación de los organismos.

Bibliografía

1. Irestedt, Martin & Batalha-Filho, Henrique & Fls, P.G.P.E. & Christidis, Les & Schodde, Richard. (2017). Phylogeny, biogeography and taxonomic consequences in a bird-of-paradise species complex, Lophorina-Ptiloris (Aves: Paradisaeidae).
   https://academic.oup.com/zoolinnean/article-abstract/181/2/439/3884406
2. Ligon, Russell & Diaz, Christopher & Morano, Janelle & Troscianko, Jolyon & Stevens, Martin & Moskeland, Annalyse & Laman, Timothy & Scholes, Edwin. (2018). Evolution of correlated complexity in the radically different courtship signals of birds-of-paradise.
   https://www.researchgate.net/publication/329082662_Evolution_of_correlated_complexity_in_the_radically_different_courtship_signals_of_birds-of-paradise

La paradoja del tamaño

Las iguanas marinas (Amblyrhynchus cristatus) son reptiles endémicos de las islas Galápagos que destacan por su extraordinaría adaptación a un nicho ecológico bastante peculiar. A diferencia de la mayoría de los reptiles, su alimentación se basa casi exclusivamente en algas que crecen en la zona intermareal, lo que obliga a estos animales a sumergirse periódicamente en aguas frías para alimentarse y, posteriormente, regresar a la superficie para tomar el sol, actividad que les permite regular su temperatura coral y digerir las algas consumidas.

Iguana marina (Amblyrhynchus cristatus). Créditos de la imagen: Annika Lindqvist.

A parte de esta característica dieta, las iguanas marinas también presentan un marcado dimorfismo sexual en relación con el tamaño corporal. En todas las poblaciones, los machos alcanzan tamaños significativamente mayores que las hembras, y las diferencias de tamaño entre individuos de distintas islas pueden alcanzar hasta un factor de 10 en su masa corporal. Desde la perspectiva de la selección natural, este dimorfismo resulta paradójico, dado que los machos de gran tamaño requieren de una mayor cantidad de energía para mantener sus funciones vitales, siendo más vulnerables al déficit energético en años de escasez de algas y, en general, presentando menores tasas de supervivencia y una mayor pérdida de peso que los individuos intermedios, los cuales presentan la máxima probabilidad de supervivencia (Wikelski y Trillmich, 1997).

No obstante, a pesar de las limitaciones impuestas por la selección natural, los machos continúan creciendo más allá del tamaño que maximiza la supervivencia. Esta aparente paradoja se entiende al considerar la acción de la seleección sexual intrasexual, que favorece el éxito reproductivo de los individuos más grandes (Wikelski y Trillmich, 1997). Los machos  compiten por el acceso de las hembras mediante la defensa de territorios estrategicamente situados sobre las rocas donde las hembras descansan entre periódoso de alimentación. Como conseucneica, la protección de estos espacios requiere enfrentamientos que comienzan con exhibiciones visuales, como movimientos de cabeza que pueden escalar hasta persecuciones y empujones, e incluso, moderduras capaces de causar graves heridas (Wikelski et al., 2005). Aquellos machos que logran dominar y mantener un territorio, tiene un mayor éxito reproductivo, ya que las hembras prefieren aparearse con individuos que controlan los sitios más favorables para la termoregulación (Wikelski y Trillmich, 1997; Wikelski, 2005).

A su vez, este patrón de evolución del tamaño corporal se complementa con el desarrollo de una mayor fuerza física, espinas dorsales y otras estructuras que aumenten el éxito reproductivo, así como la astucia táctica, es decir, la capacidad de evaluar a rivales y optimizar las estrategias de ataque y defensa durante las confrontaciones. Además, la competencia por el acceso a las hembras puede favorecer la evolución de estrategias reproductivas alternativas. Por ejemplo, los machos con niveles intermedios de testosterona pueden adoptar un comportamiento de tipo "satélite", desplazandose alrededor de los territorios sin defenderlos activamente, mientras que aquellos con niveles bajos de testosterona pueden comportarse como hembras dentro de los territorios, empelando tácticas de apareamiento furtivo para reproducirse (Wikelski et al., 2005).

Desde luego, este sistema poligínico depende de que las hembras se agrupen en abundantes concentraciones, lo cual ocurre típicamente en áreas donde los recursos alimentcios son abundantes. Esta alta densidad de hembras facilita la eficiencia reproductiva de los machos dominantes, ya que puende monopolizar el acceso a múltiples hembras dentro de su territorio. Al mismo tiempo, los machos que no logran establecer un territorio pueden incrementar su éxito reproductivo mediante el acoso sexual constante, lo que también podría favorecer la gregariedad femenina como estrategia defensiva frente al acoso de los machos (Trillmich y Trillmich, 1984)

Bibliografía

1. Wikelski, Martin & Trillmich, Fritz. (1997). Body size and sexual size dimorphism in marine iguanas fluctuate as a result of opposing natural and sexual selection: an island comparison.
   https://www.researchgate.net/publication/317333860_BODY_SIZE_AND_SEXUAL_SIZE_DIMORPHISM_IN_MARINE_IGUANAS_FLUCTUATE_AS_A_RESULT_OF_OPPOSING_NATURAL_AND_SEXUAL_SELECTION_AN_ISLAND_COMPARISON
2. Martin Wikelski, Silke S. Steiger, Bernhard Gall, Karin N. Nelson (2005). Sex, drugs and mating role: testosterone-induced phenotype-switching in Galapagos marine iguanas.
   https://academic.oup.com/beheco/article-abstract/16/1/260/206640?redirectedFrom=fulltext
3. Wikelski, Martin. (2005). Evolution of body size in Galapagos marine iguanas.
   https://www.researchgate.net/publication/7572391_Evolution_of_body_size_in_Galapagos_marine_iguanas
4. Trillmich, Fritz & TRILLMICH, KRISZTINA. (1984). The mating systems of Pinnipeds and marine iguanas: Convergent evolution of polygyny.
   https://www.researchgate.net/publication/227656686_The_mating_systems_of_Pinnipeds_and_marine_iguanas_Convergent_evolution_of_polygyny

Colas extrañas

Algo que me ha llamado bastante la atención mientras revisaba las diferentes especies de lepidópteros que había fotografiado en mi visita al Museo del Hombre y la Naturaleza (MUNA), es que algunas especies de polillas presentan colas largas en la parte inferior de sus alas, mientras que otras no. Esto me hace pensar que puedan tratarse de un producto de la selección sexual, como las curiosas antenas plumosas que presentan algunas especies de polillas (véase ¿Y esto a qué huele?) 

Concretamente, donde se observa con mayor frecuencia este rasgo es en la familia de las polillas saturnidas, un grupo que, curiosamente, no tienen oídos, por lo que no son capaces de escuchar los ultrasonidos que emiten los murciélagos para la ecolocalización. Pero si esto es así, ¿cómo hacen estas polillas para evitar ser capturadas por los murciélagos si no puede oírlos? y ¿qué mecanismo ha impulsado a desarrollar una característica como esta, la selección natural, la selección sexual o ambas?

Quizás no sea la mejor comparación, pero se puede notar la notable diferencia en la longitud de las colas de estas polillas cometa (Argemia mittrei). Como era de esperar, el macho es el que presenta las colas más largas (izquierda), mientras que la hembra tiene las colas más cortas (derecha). Créditos de la imagen: Ciencia Verde.

La evidencia respalda que los murciélagos suelen dirigir sus ataques hacia las colas en movimiento y no hacia el cuerpo de la polilla, ya que las polillas generan un desvío acústico con las colas giratorias de las alas posteriores para desviar los ataques de los murciélagos hacia estos apéndices no esenciales, habiendo evolucionado principalmente como respuesta a la intensa depredación por parte de los murciélagos insectívoros y temperaturas más estables (Barber et al., 2015; Rubin et al., 2025). Un hecho particularmente curioso es que, a pesar de que estas largas colas sean especialmente llamativas para nosotros, lo cierto es que no parece ser el caso para las aves, ya que no se observa un incremento en la tasa de depredación (Rubin et al., 2023).

En cuanto si podrían tener algún papel en la selección sexual, la respuesta es no (Rubin y Akito, 2023). No obstante, esto no explica por qué algunas especies de polillas presentan una marcada diferencia entre el tamaño de la cola de los machos y el de las hembras. Estas diferencias podrían estar relacionadas con la diferencia de comportamiento entre machos y hembras, ya que los machos suelen ser más activos en la búsqueda por pareja, lo que los expone en una mayor medida a la depredación por los murciélagos (Archarya, 1995), mientras que las hembras tienden a permanecer en sitios protegidos durante la mayor parte de su corta vida adulta, liberando feromonas y desplazándose solo a distancias cortas para ovipositar (Morton, 2009). Esto sí que podría explicar por qué los machos tienden a desarrollar colas más largas, y descartaría la hipótesis de que este rasgo sea producto de la selección sexual. Una vez más, las polillas no decepcionan.

Bibliografía

1. Barber, Jesse & Leavell, Brian & Keener, Adam & Breinholt, Jesse & Chadwell, Brad & McClure, Christopher & Hill, Geena & Kawahara, Akito. (2015). Moth tails divert bat attack: Evolution of acoustic deflection.
   https://www.researchgate.net/publication/272677624_Moth_tails_divert_bat_attack_Evolution_of_acoustic_deflection
2. Rubin, Juliette & Campbell, Cj & Carvalho, Ana & St Laurent, Ryan & Crespo, Gina & Pierson, Taylor & Guralnick, Robert & Kawahara, Akito. (2025). Strong bat predation and weak environmental constraints predict longer moth tails.
   https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/292/2046/20242824/117270/Strong-bat-predation-and-weak-environmental
3. Rubin, Juliette & Martin, Nich & Sieving, Kathryn & Kawahara, Akito. (2023). Testing bird-driven diurnal trade-offs of the moon moth's anti-bat tail.
   https://www.researchgate.net/publication/367767402_Testing_bird-driven_diurnal_trade-offs_of_the_moon_moth's_anti-bat_tail
4. Rubin, Juliette & Kawahara, Akito. (2023). Sexual selection does not drive hindwing tail elaboration in a moon moth, Actias luna.
   https://academic.oup.com/beheco/article/34/3/488/7109575
5. L. Archarya (1995). Sex-biased predation on moths by insectivorous bats
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0003347295900675
6. Morton, Eugene. (2009). The Function of Multiple Mating by Female Promethea Moths, Callosamia promethea (Drury) (Lepidoptera: Saturniidae).
   https://www.jstor.org/stable/25602293

¿Demasiada coincidencia?

During those recent, chilly days of November, I remember sitting on the steps of my faculty building reading the news when I learned that the evolutionary biology group at the UNED (National University of Distance Education) had (yet again) discovered another remarkable set of sauropod eggs in the Late Cretaceous of Poyos (see Sanguino et al., 2025 ). And well, after thinking about it for a while (quite a while, actually), and seeing that the dinosaur eggs most commonly found in fossil sites are usually sauropod eggs, does this mean that the nesting method of these animals favored the development of fossilization processes, while other groups used methods less conducive to this process?

The eggs found in the Upper Cretaceous of Poyos, exhibited in the Museum of Paleontology of Castilla-La Mancha. Image credits: Francisco Ortega.

Okay, the question is certainly tough and incredibly complex. But then again, the rock from which the fossil has to be extracted is even harder.  Nevertheless, the research is quite promising. In my April 2025 article, "Dinosaur Nests ,"  I discussed the different and possible nesting methods in various dinosaur groups. And without a doubt, sauropods stand out as the group that left their eggs "to their fate," burying them in sandy soils, which allowed for easy retention of heat from solar radiation, or taking advantage of geothermal activity, which helped maintain an ideal temperature for embryo development (Tanaka et al., 2018).

Furthermore, the structural characteristics of the eggs themselves indicate that they were completely buried in a substrate, and that the nesting environment had to be saturated with water vapor to prevent dehydration (Deeming, 2006).  Covered by a thin layer of sediment, the eggs were protected from predation, and if they failed to hatch, they remained buried under conditions that favored their preservation and subsequent fossilization. This could be the case in the accumulative paleosols of the Los Llanos Formation, where the soil exhibits several layers of continuous sediment, good drainage, and vegetation cover (Basilici et al., 2017). In contrast, nesting methods that incorporated decomposing plant matter directly into the nest promoted the decomposition of unhatched eggs through the action of microorganisms (Tanaka et al., 2018).

A esta predisposición tafonómica habría que sumarle el hecho de una estrategia reproductiva basada en puestas numerosas, en la que no existiría ningún tipo de cuidado parental por parte del progenitor. Dado que las condiciones necesarias para la incubación dependía fundamentalmente del entorno, los saurópodos podían depositar grandes cantidades de huevos y abandonarlos, con la esperanza de que un número significante de crías lograrse desarrollarse. Esta estrategia favorecía las tendencias a la nidificación colonial y a la fidelidad al sitio de anidación, lo que a su vez, ayudaría a explicar la extraordinaria abundancia de huevos que presentan determinados yacimientos (Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010).

No obstante, es importante tener en cuenta que los procesos pedogénicos posteriores pueden alterar la disposición original de las nidadas, modificando tanto la morfología de los huevos como su distribución especial. Pudiéndose generar reordenamientos, desplazamientos y mezclas de puestas procedentes de distintos eventos reproductivos, de modo que el el registro fósil que observamos en el yacimiento no representa fielmente el comportamiento reproductivo original (Jackson et al., 2013). 

En el caso concreto del Yacimiento de Poyos, Sanguino et al. (2025) identificaron dos ootaxones diferentes que co-ocurren en los mismo niveles estratigráficos, pero cada puesta es monoespecífica, por lo que los huevos no estaban mezclados y representan dos especies de saurópodos diferentes. Asimismo, el hecho de que ambos ootaxones co-ocurran en un mismo nivel estratigráfico no evidencia realmente que haya sincronía entre ambas puestas. Al fin y al cabo, las dataciones son estimaciones aproximadas y no lo suficientemente precisas como para determinar con exactitud la diferencia temporal entre dos puestas diferentes de huevos. Así que, lo más probable es que ambas puestas fueran depositadas en momentos diferentes. Por ejemplo, una especie podría haber puestos los huevos en primavera y la otra en verano, aunque esto es solo un mero ejemplo orientativo.

Bibliografía

1. Sanguino, Fer & de Celis, Ane & Horra, Raúl & Fernández, Elena & Martínez, Javier & Marcos-Fernandez, Fátima & Pérez García, Adán & Ortega, Francisco. (2025). A unique association of fusioolithid dinosaur eggs from the Upper Cretaceous of Spain (Poyos, Central System).
   https://www.researchgate.net/publication/390503263_A_unique_association_of_fusioolithid_dinosaur_eggs_from_the_Upper_Cretaceous_of_Spain_Poyos_Central_System
2. Tanaka, Kohei & Zelenitsky, Darla & Therrien, François & Kobayashi, Yoshitsugu. (2018). Nest substrate reflects incubation style in extant archosaurs with implications for dinosaur nesting habits.
   https://www.nature.com/articles/s41598-018-21386-x
3. Deeming, Denis. (2006). Ultrastructural and functional morphology of eggshells supports the idea that dinosaur eggs were incubated buried in a substrate.
   https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2005.00536.x
4. Basilici, G., Hechenleitner, EM, Fiorelli, LE, Bó, PF, & Mountney, NP (2017). Preservation of titanosaur egg clutches in Upper Cretaceous cumulative palaeosols (Los Llanos Formation, La Rioja, Argentina).
   https://www.semanticscholar.org/paper/Preservation-of-titanosaur-egg-clutches-in-Upper-La-Basilici-Hechenleitner/226c15e50ed316cbbd29ffd23bd183ccb9ebc6b1
5. Grellet-Tinner, Gerald & Fiorelli, Lucas. (2010). A new Argentinean nesting site showing neosauropod dinosaur reproduction in a Cretaceous hydrothermal environment.
   https://www.nature.com/articles/ncomms1031